Сапожников Ф.В.¹, Калинина О.Ю.², Никитин М.А.³

Ph.V. Sapozhnikov¹, O.Yu. Kalinina², M.A. Nikitin³

¹Институт океанологии им.П.П. Ширшова РАН
²Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова, географический факультет
³Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова,
Институт физико-химической биологии им.А.Н. Белозерского

УДК 574.5 (52) (587)

В ультрагалинном Большом Арале, в 2002-2016 гг., изучали донные таксоцены цианопрокариот: состав, структуру, пространственную организацию, а также изменения на фоне роста (иногда падения) солёности. Отмечено 35 видов и подвидов (от 1 до 15 в сезон, в среднем 5,14). Уровень солёности не оказывал влияния на богатство флоры цианопрокариот (общее число видов), но влиял на их видовой состав и степень развития отдельных видов. Для всех найденных видов установлены диапазоны галотолерантности в пределах интервала изменений солёности от 81,6 до 211 ppt. Большинство видов, отмеченных в ультрагалинном Большом Арале, прежде были описаны как олигогалобы.

Ключевые слова: Большое Аральское море; ультрагалинизация; микрофитобентос; цианопрокариоты; толерантность микрофитов; экстремальные экосистемы.

Введение

На фоне стремительного, по сравнению с гипергалинным периодом, изменения общей минерализации вод Большого Аральского моря на этапе его ультрагалинизации, происходило столь же существенное и ускоренное изменение состава и структуры его донных сообществ. Эти преобразования затронули, в первую очередь, микрофитобентос – как наиболее разнообразное из донных сообществ. Цианопрокариотический компонент изменялся во многом независимо от прочих, например, диатомового. При этом большинство видов цианопрокариот проявили на этом этапе экстремальных изменений галотолерантные свойства, не описанные для них прежде.

Материал и методы исследования

Ультрагалинизация вод Большого Аральского моря началась в 2001 году, после того, как общая концентрация солей в этом водоёме морского типа, расположенном в Средней Азии, превысила 75 ppt. На фоне постепенного снижения абсолютного уровня Арала в последующие годы, общая минерализация его бассейнов – Западного (глубоководного, желобовидного) и Восточного (мелководного, обширно-котловинного) – продолжала расти с разной скоростью.

Наши исследования, выполненные в период 2002–2016 гг., относятся в основном к флоре цианопрокариот Западного бассейна, изученной в 2002–2009 гг., а также в 2011 и 2013–2016 гг. При этом в период 2002–2014 гг. материал отбирали в центральной части бассейна, в районе мыса Киим-Чияк, а в 2014–2016 гг. – также в заливе Чернышова, расположенном в северной части бассейна (в 2015–2016 гг. – уже только в заливе). Флору пролива, соединяющего Западный и Восточный бассейны в северной части водной системы, исследовали в 2004–2005 гг., а Восточного бассейна, наиболее труднодоступного из-за вязких соляных пустынь и отсутствия дорог, в 2004–2005 и 2008 гг. Разнообразие цианопрокариот изучали, в основном, на мелководьях, на глубинах 0–1 м, где их видовое богатство было максимальным. 

В центральной части Западного бассейна в период наблюдений отмечали тенденцию к постепенному росту общей минерализации воды в этом слое [в ppt(месяц.год)]: 81,66(11.2002)→85,46(10.2003)→91,4(8.2004)→98(10.2005)→109,41(9-10.2006)→116,66(11. 2007)→114,5(5-6.2008)→114(8.2009)→117(11.2011)→114,39(11.2013)→115,36(9.2014).

В заливе Чернышова к началу и в период исследований концентрация солей на мелководьях была уже существенно выше: 130,1(10.2014)→132,14(10.2015). Однако, из-за значительного притока воды весной–летом 2016 г., обусловленного таянием большого объёма снега, обильными и почти ежедневными дождями в мае–июне, а также существенным сбросом воды из Малого Арала, общая минерализация вод в поверхностном слое залива сильно снизилась и составляла в третьей декаде июня 87 ppt. 

В октябре 2015 г. в солёном ручье, протекавшем через покрытый наростами соляных кристаллов обсохший берег залива, концентрация солей была на уровне 150 ppt. Менее чем через год, в июне 2016 г., вся терраса, по которой протекал ручей, оказалась под водой. Тогда же на берегу залива, на следующей по высоте террасе, был обнаружен новообразованный источник грунтовых вод с минерализацией 46 ppt, ручей из которого впадал в мелководную лагуну (64 ppt), раскинувшуюся на соляной корке примерно в 10 м от кромки воды – из этой лагуны также вытекал ручей, спускавшийся с террасы к морю.

В проливе на этапах отбора проб минерализация составляла 102,28 (8.2004)→130,89(10.2005); в Северной части Восточного бассейна – 109(8.2004)→134,06(10.2005), в центральной части, в июне 2008 г. – 211 ppt.

Материал для исследования микрофитобентоса отбирали ручным способом, делая соскобы с поверхности скального грунта, снимая слой наилка с глинистого дна и отбирая колонки из верхнего слоя песчаного и песчано-соляного дна. Также были исследованы микроэпифитные ценозы, развивавшиеся до 2004 г. на нитчатках Bangia aff. atropurpurea, Rhizoclunium sp., Cladophora fracta и Cladophora glomerata, а до 2008 г. – уже только на видах Cladophora. В июне 2016 г. в заливе Чернышова были обнаружены талломы B. aff. atropurpurea, достигавшие высотой 70–80 см и росшие на поверхности мёртвых раковин Cerastoderma spp., притопленных в поверхность дна. Среди нитей Bangia изредка встречались и небольшие талломы Cl. fracta. На этих макрофитах также был изучен микроэпифитон.

В структуре планктонных фитоценозов цианопрокариоты практически не развивались. Возможно, причиной тому было ежегодное массовое развитие в пелагиали коккоидных зелёных микроводорослей Oocystis submarina (до 2004 г. – также Chlorella sp.). В силу этого обстоятельства наши исследования состава цианопрокариот Большого Арала и их структурной роли в сообществах касались в основном бентоса.

В лаборатории ИОРАН пробы песчаного грунта, наилка и соскобы с минеральных субстратов, зафиксированные либо глутаровым альдегидом (2,5%), либо формальдегидом (2%), либо этанолом (70%), сначала просматривали в нативном виде, выявляя структурные особенности пространственной организации биоплёнок и эпипсаммона. Затем пробы подвергали воздействию ультразвука при частоте 35 кГц на протяжении 10 минут (с использованием у/з ванны «Сапфир»), отделяя минеральную фракцию от фиксированных клеток. После этого пробы декантировали этерационным способом, постепенно отделяя минеральный осадок и оставляя только легчайшую фракцию, включавшую микробионтов. Материал просматривали, проводили количественную оценку (по 5-бальной шкале: единично, редко, часто, массовый, преобладающий), идентифицировали и фотографировали с помощью микроскопов Leica DMLS и Leica DM2500, при рабочих увеличениях х400 и х1000. При выявлении таксономической структуры ценозов использовали иерархическую классификацию, приведённую на портале Algaebase (www.algaebase.org).

В 2014–2016 гг. доставляли живой материал из различных местообитаний. В ЛВИЭ Геологического факультета МГУ были произведены посевы на твёрдые и жидкие минеральные среды. Использовали карбонатные среды, имитирующие состав воды содовых озёр, с добавлением 40 г NaCl на литр среды – такая модификация, сделанная авторами, выводила карбонатные среды с содержанием NaCl на уровне 30-37 г/л на ультрагалинный уровень общей концентрации солей, приближенный по их балансу к воде Большого Арала. Были получены сначала накопительные культуры, а затем и альгологически чистые культуры трёх нитчатых видов. Для двух видов из рода Phormidium, выделенных в культуру, произвели молекулярно-генетический анализ их таксономической принадлежности.

Молекулярно-биологические исследования проводили на базе НИИ ФХБ МГУ. Амплифицированные фрагменты гена 16S видов, выведенных в культуру, были очищены препаративным электрофорезом в 1% агарозном геле и встроены в векторную плазмиду pTZ57R из набора InsTAclone (Fermentas) ДНК-лигазой T4 из того же набора. Далее эти рекомбинантные плазмиды были клонированы в E. coli TG1 с помощью метода кальциевой трансформации и отбором рекомбинантных клонов путем селекции на устойчивость к ампициллину. Из полученных рекомбинантных клонов было выделено 10 плазмид для каждого исходного ПЦР-продукта. Плазмиды были проанализированы методом RFLP (полиморфизм длины рестриктных фрагментов) с помощью рестриктазы Taq I и во всех случаях все анализируемые клоны фрагмента ДНК оказались идентичны. Один из клонов каждого фрагмента ДНК был секвенирован.

Полученные результаты филогенетического анализа были занесены в GenBank.

Результаты 

В общей сложности, на разных этапах наблюдений, было выявлено присутствие 35 видов и подвидов цианопрокариот. Общий видовой список (с указанием таксономической иерархии согласно Algaebase), отмеченных в Большом Арале в разные периоды на этапе ультрагалинизации, приведён в

таблице 1 "Общий список видов и подвидов цианопрокариот, отмеченных в Большом Арале в период работ на этапе ультрагалинизации (2002-2016 гг.)/ Common list of species and subspecies cyanoprokaryotes, marked in the Large Aral Sea during the work on the stage of ultrasalinisation (2002-2016)."

Список видов с указанием периодов исследований, когда они были отмечены, а также  значений общей минерализации, при которых они в это время жили в разных частях акватории Большого Арала, приведён в таблицах 2.1, 2.2 и 2.3 "Периоды присутствия видов цианопрокариот в различных частях акватории Большого Арала/ Periods of presence of cyanoprokaryota species in different parts of the Large Aral Sea basin".

таблица 2.1

таблица 2.2

таблица 2.3

В свою очередь, минимальные и максимальные значения общей минерализации, при которых был отмечен вид, а также диапазон минерализации для каждого вида приведены в

таблице 3 "Галотолерантность видов/Halotolerances of species",

где виды ранжированы по отмеченной для них в Большом Арале галотолерантности, а также приводятся указания на галобность, описанную для них прежде (Komarek, Anagnostidis, 1998, 2005; Komarek, 2013; Еленкин, 1938, 1949). Отметим, что баланс ионов в Аральской воде существенно отличался от океанической – и не соответствовал правилу Дитмара – как прежде, в квазистационарный период до 1961 года, так и в различные периоды осолонения, и, особенно, на этапе ультрагалинизации (Завьялов и др., 2012). При этом, несмотря на рост солёности, аральская вода на период осолонения производила более мягкое воздействие на гидробионтов, нежели производит вода океаническая при достижении сходного уровня общей концентрации солей (Андреева, Андреев, 2003). Для сравнения: диатомовая флора в центральной части Восточного бассейна Арала в 2008 г., при минерализации 211 ppt, включала 25 видов и подвидов, а общее число видов диатомей в условиях ультрагалинной лагуны на побережье Бенгальского залива при минерализации 150 ppt составляло лишь 4 (Nagasathya, Thajuddin, 2008).

По этой причине для видов, живших и живущих в Большом Арале при высоких показателях общей минерализации, необходимо делать поправку: отмеченные для них интервалы галотолерантности характеризуют их адаптации к ультрагалинным условиям водоёмов континентального типа, где баланс ионов существенно отличается от океанического, в первую очередь по концентрации сульфат-аниона (Андреева, Андреев, 2003).

Подавляющее большинство видов, живших в Большом Арале при различных показателях минерализации в период исследований, прежде были описаны как олигогалобы-индифференты или же олигогалобы-галофилы.

Число видов цианопрокариот, отмеченное в каждый из периодов наблюдений для отдельно взятых участков акватории, составляло от 1 до 15 (в среднем по всему охваченному диапазону условий – 5,14). Из года в год богатство флоры менялось, местами весьма существенно, и не было связано с ростом минерализации (рис. 1).

Рис. 1. Изменение числа видов цианопрокариот с течением времени
в разных частях акватории Большого Арала.

Обозначения по горизонтальной шкале – год и местообитание (WB – центральная часть Западного бассейна, WBChB – залив Чернышова в северной части Западного Бассейна, WBChBSt – солёный ручей на полосе осушки в заливе Чернышова, WBChBLag – широкая мелководная лужа на полосе осушки в заливе Чернышова, S – пролив, соединяющий Западный и Восточный бассейны Большого Арала в северной части, EB – Восточный бассейн). 

Fig. 1. Change in the number of species of cyanoprokaryotes over time in different parts
of the Large Aral Sea basin. 

Особенно широкой толерантностью к изменению общей минерализации отличались несколько видов, которые мы рассмотрим более подробно.

Planktolyngbya limnetica была отмечена при минерализации 85,46-132,14 ppt (до 211 ppt), общая протяжённость галотолерантного диапазона (далее: диапазон) – 165 ppt. Росла как отдельными трихомами, оплетавшими частички осадка в составе наилка и служившими армирующими элементами в составе биоплёнок на глинистом дне прибрежных мелководий, так и столоновидными переплетениями, поднимающимися над субстратом – на них, в свою очередь, развивались колонии диатомеи Brachysira styriaca, прорастая между трихомами своими длинными полимерными тяжами (рис. 2). Такие столоновидные структуры, равно как и стелящийся «ковёр» из густопереплетённых трихомов, также пронизанный полимерными тяжами с клетками Brachysira на концах, покрывали скалы в полосе прибоя и разреживались до глубины около 20–30 см. Так же трихомы P. limnetica, росшие на песчаном дне, участвовали в укреплении его поверхности, сплетая конгломераты из песчинок. 

Рис. 2. Фрагмент столоновидного сплетения трихомов Planktolyngbya limnetica, пронизанное полимерными тяжами колональной диатомеи Brachysira styriaca с клетками на концах.

Fig. 2. Detail of columnar plexus of trichomes Planktolyngbya limnetica, penetrated polymer strands of colonial diatoms Brachysira styriaca with the cells of the ends.

Synechocystis salina – вид, живший в различных местообитаниях при минерализации 87–211 ppt (диапазон – 124 ppt). Обитал на поверхности всех типов дна в мелководной области, имел статус от редкого при низкой минерализации и до массового при высокой. В октябре 2005 г., на влажном песчано-соляном грунте в полосе осушки мелководного залива на севере Восточного бассейна при минерализации 164 ppt развивался как монодоминант.

Jaaginema geminatum – эпизодически появлялся в ценозах разных сезонов, как в Западном, так и в Восточном бассейне (87–211 ppt, диапазон – 124 ppt). Имел статус часто встречавшегося вида. Присутствовал в виде одиночных трихомов, среди частиц тонкого осадка.

Planktolyngbya minor – вид, пожалуй, самый значимый для структуризации аральского микрофитобентоса. Жил при минерализации от 46 до 150 ppt (диапазон – 104 ppt). Был отмечен как массовый при минерализции до 132,14 ppt. Образовывал «оплетающую сеть» на конгломератах гипсовых кристаллов, на которых развивался диатомовый оброст в полосе прибоя в заливе Чернышова при 130,1 ppt, а также песчинок на дне того же залива при 87 ppt. При этом микроскопирование поверхности песчинок при увеличении х1000 показало, что тончайшие трихомы этого вида буквально расползались по извилистым трещинам на поверхности минеральных частиц. В центральной части Западного бассейна участвовал в армировании биоплёнок, развивавшихся в наилке на глинистом дне, наряду с P. limnetica. Также был отмечен: при 46 ppt на дне ручья, оплетавшим гипсовые микрокристаллы и собиравшим на своей поверхности пикочастицы минерального осадка; при 150 ppt, в виде разреженной сети на илистом дне ручья, собиравшим на поверхности трихомов органические пикочастицы.

Phormidium irriguum f . minor – по-видимому, один из самых широкотрихомных видов ультрагалинного Арала. Был отмечен при 114–115,36 (117?) ppt в центральной части Западного бассейна, в структуре биоплёнок на глинистом дне, и при 211 ppt в Восточном, на жёсткой мирабилитовой корке. В обоих случаях в статусе редкого. Также был выделен в культуру из пробы придонной воды, взятой с глубины 34 м из сероводородного слоя в 2014 году. Отметим, что в пробе с поверхности грунта (аморфно-кристаллических скоплений мирабилита) трихомы вида отмечены не были. Галотолерантный диапазон – 97 ppt.

Anabaena sp. 1 – вид встречался единично, в виде коротких фрагментов трихомов с гетероцистами, при минерализации 114–116,66 ppt в центральной части Западного бассейна, и при 211 ppt – в Восточном (диапазон – 94 ppt).

Heteroleibleinia epiphytica (81,66–134,06 ppt, диапазон – 52,3 ppt) – основной массовый эпифит на Cladophora spp. в обоих бассейнах и проливе, образовывал густые заросли вблизи клеток эпифитной диатомеи Cocconeis placentula (рис. 3). В 2016 г., в заливе Чернышова, отмечен как наиболее массовый эпифит на талломах B. atropurpurea: здесь не было клеток Cocconeis, поэтому трихомы росли рассеянными группами. 

Рис. 3. Трихомы Heteroleibleinia epiphytica, сгруппированные вокруг клеток диатомеи Cocconeis placentula на поверхности зелёной нитчатки Cladophora glomerata.

Fig. 3. Trichomes Heteroleibleinia epiphytica, grouped around of the cells diatoms Cocconeis placentula on the surface of the green hair algae Cladophora glomerata.

С позиции организации пространственной структуры микрофитобентоса интересны ещё несколько видов.

Merismopedia glauca отмечена при 134,89 ppt в прибрежной части акватории моря, на кристаллической корке, непериодически обнажавшейся под влиянием сгонных ветров, а также около 140 ppt в пересыхающей мелководной лагуне, как матриксообразующая основа альго-бактериального мата.

Limnothrix redekei и Limnothrix guttulata образовывали донные и подвсплывающие хлопьевидные маты в ручье из источника грунтовых вод (при 46 ppt) и в обширной мелководной луже (при 64 ppt) на ближайшей к морю осушной террасе Залива Чернышова в 2016 году. Маты населяли все остальные виды цианопрокариот, диатомей и жгутиконосцев, жившие в этих биотопах. В море, при 87 ppt, оба вида Limnothrix отмечены не были.  

Как уже было отмечено выше, в июне 2016 года уровень Западного Арала существенно поднялся за счёт обводнения, а общая минерализация заметно снизилась (до 87 ppt в приповерхностном слое). Общее богатство флоры цианопрокариот впервые достигло 15 видов и подвидов. Многие из них были отмечены впервые (таблицы 2.1–2.3). В связи с этим мы сочли необходимым детально описать структуру микрофитобентоса и микроэпифитона различных местообитаний, изученных при таком состоянии моря.

1. На бетонных плитах, поверхность которых располагалась от 0 м до 0,15 м от поверхности воды, развивались ценозы микрофитов, где среди цианобактерий преобладала Jaaginema geminatum (нити служили «каркасной сеткой» для оброста, в их сплетениях отлагались минеральные и органические частицы осадка, среди которых жили подвижные диатомеи из родов Nitzschia, Navicula, Proschkinia и Halamphora). В меньшей степени играли каркасную роль трихомы часто встречавшейся P. limnetica, а также – изредка – P. minor, Jaaginema thermale и J. quadripunctulatum (два последних были отмечены в ультрагалинном Большом Арале впервые). Также, в статусе часто встречавшегося, присутствовал Synechocystis salina.
2. На песчаном грунте мелководной зоны, на глубинах 0–0,05 м, тонкие трихомы цианобактерий оплетали песчинки поверхностного слоя донных отложений. Первым по массовости видом среди них была J. geminatum. Также – в порядке изреживания встречаемости – были отмечены P. limnetica, Jaaginema gracile и P. minor.
3. На бесхлорофильных побегах водяного мха, росшего на прибрежных мелководьях, на поверхности раковин Cerastoderma spp., утопленных в глинистый грунт, развивалось микроэпифитное сообщество. Диатомеи и цианобактерии покрывали длинные, неветвящиеся, нитевидные эпидермальные волоски мха. Цианопрокариотный комплекс был представлен, в порядке убывания массовости видов, – Tapinothrix janthina, Heteroleibleinia ucrainica, J. geminatum, Leptolyngbya valderiana и Jaaginema unigranulatum. Весь микроэпифитный комплекс на эпидермальных волосках мха имел несколько ярусов: непосредственно на волосках сидели клетки Halamphora spp., прямо на них крепились и обильно разрастались короткодревовидные колонии Nitzschia fruticosa; сидячие формы цианобактерий (T. janthina и H. ucrainica) прикреплялись также прямо к поверхности волосков, среди клеток Halamphora, но первый из них своими длинными трихомами пронизывал слой диатомового оброста и образовывал над ними третий, существенно более высокий ярус, а второй вид селился только на участках волосков, свободных от диатомей. Неприкреплённые трихомы J. geminatum, L. valderiana и J. unigranulatum, а также многочисленные веретеновидные клетки диатомеи Nitzshia acicularis пронизывали сидячий диатомовый оброст во всех направлениях. Также здесь были представлены ещё два вида Nitzschia (N. pellucidа и Nitzschia sp.1) и два вида Navicula, обычные для микрофитобентоса окружающей поверхности грунта.
4. В структуре биоплёнок, развивавшихся на поверхности глинистого грунта на прибрежных мелководьях (0–0,15 м) тонкие трихомы J. geminatum и P. limnetica играли каркасную роль примерно в равной степени, как массовые или же часто встречавшиеся виды.

Изменения в составе и структуре микрофитобентоса ультрагалинного Арала, произошедшие на протяжении 14-ти лет, показали, что при одних и тех же показателях общей минерализации и температуры воды, в мелководной зоне развивались в разные периоды и в разных частях акватории таксоцены цианопрокариот, существенно отличавшиеся друг от друга. Баланс солей в разных частях акватории менялся не одинаковым образом вследствие разницы в гидролого-гидрофизических условиях (Андреева, Андреев, 2003; Завьялов и др., 2012; Zavialov, 2005). При одних и тех же значениях общей концентрации солей, их реальное соотношение, определяющее возможность для развития тех или иных видов, может быть различно. Этим объясняются различия в структуре микрофитных сообществ. Тем не менее, для видов с довольно широкими галотолерантными диапазонами даже этот фактор оказывается не слишком существенным.

Три вида цианопрокариот были выделены в накопительные, а затем и в альгологически чистые культуры: Phormidium chlorinum, Ph. irriguum f. minor и Geitlerinema attenuatum. Все три вида были выделены из пробы придонной воды, взятой батометром с глубины 34 м в центральной части Западного бассейна в сентябре 2014 года. Особенность биотопа, из которого отобрали материал, состояла в том, что в этом слое было зафиксировано высокое содержание H₂S. При этом, как показало первичное исследование пробы в нативном виде, живого фитопланктона в репрезентативных количествах она не содержала. Оброст появился на стенках ёмкости спустя полгода экспозиции на окне в лаборатории, при естественном освещении, и содержал, кроме упомянутых видов, также клетки диатомей из рода Halamphora (H. normanii, H. holsaticoides, H. subholsatica и H. cymbifera) и Nitzschia communis, погружённые в общий, выделенный ими полимерный матрикс, армированный трихомами P. minor (рис. 4).

Рис. 4. Трихомы Planktolyngbya minor и диатомеи из рода Halamphora в составе биофильма, развившегося на стенке ёмкости с пробой из сероводородного слоя через полгода экспозиции при естественном рассеянном освещении.

Fig. 4. Trichomes Planktolyngbya minor and diatoms of the genus Halamphora as part of biofilm, that developed on the wall of the sample container of hydrogen sulfide layer within six months of exposure in natural diffused light.

Все 8 видов были отмечены в тот период в сообществах мелководной зоны, на глубине до 5 м (кроме P. minor, развивавшейся до примерно метровой глубины). На поверхности грунта, на глубине 34 м, отмечали только немногочисленные клетки N. communis. Образование альгобактериальных биоплёнок на поверхности аморфного мирабилитового дна было описано нами прежде (Завьялов и др., 2012). В случае с развитием альгобактериальной плёнки на поверхности пластиковой ёмкости, где содержалась проба в сероводородной воде, мы наблюдали аналогичное явление. Однако, в отличие от донных биофильмов под сероводородом, здесь биофильм развивался при существенно более высоких температурах (20–25°С против 1,6–3°С, при которых плёнки развивались обычно на глубинах ниже 30 м). Это могло послужить причиной развития тепловодных видов в составе биофильма.

Основной же важный момент, связанный с развитием биофильма в пробе сероводородной воды, состоит в том, что это явление свидетельствует о содержании в сероводородном слое водной толщи Большого Арала мизерных количеств покоящихся клеток цианопрокариот и диатомей, способных к размножению при наступлении более-менее благоприятных условий.

Молекулярно-генетический анализ подтвердил видовую принадлежность двух выделенных Phormidium, данные были переданы в GenBank и штаммам присвоены номера  Phormidium chlorinum KU855377 и Phormidium irriguum f. minor KU855378.

Заключение

Результаты анализа видового состава, структуры и пространственной организации цианопрокариотных комплексов, населявших водоёмы Большого Арала на этапе ультрагалинизации вод, показали ряд особенностей видов, составлявших эти комплексы на разных этапах наблюдений и при различных условиях минерализации. Во-первых, рост общей минерализации не был как-либо скоррелирован с изменением общего числа видов цианопрокариот. Во-вторых, большинство отмеченных видов и подвидов, прежде описанных как пресноводые или слабо-солоноватоводные, а также – в отдельных случаях – как солоноватоводные и морские виды, на самом деле являются широко-эвригалинными (по крайней мере, в условиях существенного изменения общей минерализации в большом континентальном водоёме меромиктического типа). В-третьих, поскольку отдельные виды проявляли своё присутствие и исчезали в разных частях акватории Большого Арала при неодинаковых диапазонах минерализации вод, на их развитие оказывала влияние скорее концентрация отдельных ионов, а не общая минерализация. Наконец, структура и пространственная организация сообществ показала, что некоторые виды, описанные в условиях более низкой концентрации солей как планктонные, в ультрагалинном Большом Арале перешли к бентическому существованию (P. limnetica, P. minor). Кроме того, отмечено развитие нитчатых цианобактерий из рода Planktolyngbya в составе альго-бактериальных оксигенных биофильмов на поверхности грунта в сероводородной зоне, в качестве структурообразующих (армирующих биофильмы) компонентов. При существенном падении общей минерализации вод Залива Чернышова в июне 2016 г., флора прибрежной мелководной зоны моря существенно обогатилась видами, в том числе не отмеченными на этапе ультрагалинизации прежде. Молекулярно-генетический анализ позволил привнести в базу данных GenBank сведения о двух видах Phormidium, населявших ультрагалинные биотопы Большого Арала.

Список литературы

1. Андреева С.И., Андреев Н.И. Эволюционные преобразования двустворчатых моллюсков Аральского моря в условиях экологического кризиса – Омск: Омский государственный педагогический университет, 2003. – 382 с.

2. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть. Выпуск 1. – М., Л.: АН СССР, 1938. – 984 с.

3. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресноводных и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР. Специальная (систематическая) часть. Вып. II. III. Hormogoneae (Geitl.) Elenk. – М., Л.: АН СССР, 1949. – 1908 с.

4. Завьялов П.О., Арашкевич Е.Г., Бастида И., Гинзбург А.И., Костяной А.Г., Кравцова В.И., Кудышкин Г.В., Курбаниязов А.К., Ни А.А., Никишина А.Б., Петров М.А., Сажин А.Ф., Сапожников Ф.В., Соловьев Д.М., Хан В.М, Шеремет Н.А. Большое Аральское море в начале XXI века / П.О. Завьялов (отв.ред). – М.: Наука, 2012. – 229 с.

5. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales. // Ettl H., Gärtner G., Heynig H. & Mollenhauer D. (eds): Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/1. – Gustav Fischer, Jena-Stuttgart-Lübeck-Ulm. – 1998. – 548 pp.

6. Komarek J., Anagnostidis K.  Cyanoprokaryota 2. Teil/ 2nd Part: Oscillatoriales. // Büdel B., Krienitz L., Gärtner G. & Schagerl M. (eds): Süsswasserflora von Mitteleuropa 19/2. – Elsevier/Spektrum, Heidelberg. – 2005. – 759 pp.

7. Komarek J. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Cyanoprokaryota: 3rd part: heterocystous genera. Vol. 19 pp. [i]-xviii, [1]-1130.– Heidelberg: Springer Spektrum, 2013.

8. Nagasathya A., Thajuddin N. 2008. Diatom Diversity in Hypersaline Environment // Journal of Fisheries and Aquatic Science. 3. P. 328–333.

9. Zavialov P. Physical oceanography of the dying Aral Sea. – Springer UK, 2005. – 158 p.

Статья поступила в редакцию 11.01.2017

.

Cyanoprokaryotes of Large Aral Sea under sharp increase of its salinity

Philipp V. Sapozhnikov, Olga Yu. Kalinina, Mikhail A. Nikitin

In ultrasalinity Large Aral Sea, in 2002–2016, there were studied bottom taxocenes cyanoprokaryotes: composition, structure, spatial organization, as well as changes in the background of growth (and sometimes fall) of salinity. 35 species and subspecies were noted (from 1 to 15 for the season, on average – 5.14). Level of salinity had no effect on the wealth of flora cyanoprokaryotes, but the effect on the species' composition and development. For all the species was reglamented Halotolerant set ranges within the range of salinity changes from 81.6 to 211 ppt. Most of the species identified in ultrasalinity Big Aral, were previously considered as oligohalobityes.

Key words: Large Aral Sea; ultrasalinisation; microphytobenthos; cyanoprokariotes; tolerances of microphytes; extremal environment.

Об авторах

Сапожников Филипп Вячеславович - Sapozhnikov Ph. V.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Moscow, Russia)

fil_aralsky@mail.ru

Калинина Ольга Юрьевна - Kalinina O.Yu. 

младший научный сотрудник, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Географический факультет, Лаборатория возобновляемых источников энергии

bio-energymsu@mail.ru

Никитин Михаил Александрович - Nikitin M.A. 

младший научный сотрудник, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Институт физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского (A.N. Belozersky Institute of Physico-Chemical Biology), Отдел эволюционной биохимии 

nikitin.fbb@gmail.com

Корреспондентский адрес: 117997, Москва, Нахимовский проспект, д.36, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН; телефон (499)124-79-96

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Сапожников Ф.В., Калинина О.Ю., Никитин М.А. Цианопрокариоты Большого Аральского моря на этапе ультрагалинизации вод // Вопросы современной альгологии. 2017. № 1 (13). URL: http://algology.ru/1145

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147