|
 |
|
Краткий атлас для визуального опознания ассоциаций сублиторальной растительности дальневосточных морей России
Дуленин А.А. Alexander A. Dulenin
Хабаровский филиал ГНЦ РФ ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт
УДК 574.58
Каждая ассоциация сублиторальной растительности морей Дальнего Востока России представляет собой адаптивную зону своего главного доминанта и имеет своеобразный физиономический облик, по которому ассоциации можно опознать непосредственно во время гидробиологических исследований. Для этого здесь приведены фото физиономического облика для 48 ассоциаций сублиторальной растительности, что составляет 73% от их общего количества. Для 33 ассоциаций были использованы фото автора, а для 15 – изображения из доступных интернет-источников. Анализ имеющихся изображений показал, что из всех инвентаризированных ассоциаций однозначно могут быть опознаны 36, т.е. 55%. При получении новых качественных фото- и видеоматериалов, эта доля может быть увеличена. Ключевые слова: сублиторальная растительность; ассоциации; сублитораль; визуальная идентификация; Дальневосточные моря России
Введение Для распределения морской растительности умеренных и высоких широт типичны сообщества, в которых структура и показатели обилия определяются каким-либо одним видом, в то время как обилие прочих оказывается существенно ниже. Более всего такие поселения типичны для морских трав (den Hartog, 2016; Паймеева, 1984). При внимательном рассмотрении оказывается, что подобные сообщества характерны и для водорослей. Так, на доминирование Saccharina japonica в поясе водорослей указывали пионеры-альгологи Дальнего Востока Г.И. Гайл (1936) и Е.С. Зинова (1940), монодоминантные поселения Eualaria fistulosa описывала Е.А. Кардакова (1938) и т.д. Позднейшие исследователи обычно описывали наличие поясов или участков однородной растительности, где каждый пояс или участок располагается в своем диапазоне глубин или иных экологических условий и формируется преимущественно одним видом (Скарлато и др., 1967; Огородников, 2003; Дальневосточный …, 2004; Селиванова, 2004; Евсеева, 2007 и т.д.). У берегов Японии М. Танигути в каждом районе описал ряд сменяющих друг друга по глубине сообществ, в каждом из которых по указанным автором рангам доминирования всегда можно выделить преобладающий вид (Taniguti, 1962). Описание растительных ассоциаций Черного (Калугина-Гутник, 1975) и Белого (Возжинская, 1986) морей также показывает количественное преобладание в каждой ассоциации какого-либо одного вида. Для этих акваторий описаны множества ассоциаций с одним и тем же первым доминантом и различающимся составом прочих. Аналогична ситуация в Средиземном море (Sales, 2010) и морях северной Европы (Gundersen et al., 2021). Из описаний и иллюстраций «подводных лесов» различных районов мира хорошо видно, что каждое их сообщество сформировано преимущественно каким-либо одним видом (Wernberg et al., 2019). Эти примеры можно продолжать, однако ясно, что такая картина типична для сублиторальной растительности умеренных и высоких широт: пояс подводной растительности представляет собой мозаику сообществ, в каждом из которых обычно преобладает один вид. Представленная картина позволяет описывать подобные сообщества как адаптивные зоны (АЗ): участки живого покрова, где условия столь благоприятны для обитания вида (таксона, экологической группы), что он преобладает по обилию над всеми прочими, формируя сообщества с собственным доминированием (по: Волвенко, 2018, с изменениями). В этом случае какой-либо участок дна, где имеется АЗ какого-либо вида следует понимать как единичный фитоценоз, а группу таких однородных фитоценозов – как ассоциацию. С этих позиций автором настоящей работы описана сублиторальная растительность отдельных районов (Дуленин, 2023, 2024а), а также выполнена инвентаризация сублиторальных растительных ассоциаций дальневосточных морей России (Дуленин, 2024б). При выполнении этой работы была выработана методика визуальной идентификации и описания ассоциаций сублиторальной растительности при помощи подводных роботов малого класса. Однако для опознания сублиторальных растительных ассоциаций необходимы четкие представления об их внешнем облике, определяемом главным доминантом каждой ассоциации. Цель настоящей работы – дать первоначальные визуальные материалы для опознания ассоциаций сублиторальной растительности непосредственно в море, во время исследовательских работ. Сверхзадача автора заключается в популяризации концепции АЗ, а также подводной и воздушной робототехники для изучения морской растительности. Атлас может быть полезен для альгологов, гидробиологов, студентов-биологов, а также для всех интересующихся биологией наших морей.
Материалы и методы Были использованы подводные фотографии и видеозаписи облика сублиторальных растительных сообществ, выполненные автором в северо-западной части Татарского пролива и северо-западной части Охотского моря. Материалы были собраны в период с 2008 по 2024 гг. Для их получения использовали фотоаппараты в подводных боксах, экшен-камеры и подводные роботы малого класса (Rovbuilder-150, Chasing M2 и Qysea Fifish V6, рис. 1). Как правило, обследовали глубины от 2 до 20 м. Методики использования подводных роботов описаны ранее (Дуленин, Кудревский, 2019). В отдельных случаях для съемок растительности на мелководьях применяли беспилотники потребительского класса (DJI Phantom 4 Pro v2, Mavic 2, Mini 2, рис. 1). Полеты выполняли по специально разработанным методикам (Дуленин и др., 2021) в режиме ручного управления или автоматических полетных миссий, используя программное обеспечение Map Pilot Pro, Litchi. Общий облик пояса растительности фотографировали с высоты 150–500 м, фото для опознания отдельных ассоциаций выполняли с высоты 100 м. Для обработки данных беспилотных съемок применяли программный пакет Agisoft Metashape Professional. Данные получены в июле–сентябре в период гидрологического лета, т.е. по летнему аспекту растительности. Рис. 1. Беспилотник DJI Mavic 2 (слева) и подводный робот Chasing M2 (справа),
Виды идентифицировали по определителям и атласам Л.П. Перестенко (1994), Н.Г. Клочковой (1996), Н.Г. Клочковой с соавторами (2009 а, б). Названия таксонов приведены по (Guiry, Guiry, 2024). Ассоциации сублиторальной растительности названы в соответствии с требованиями Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры (Терийа и др., 2022). Такой подход широко используется при описании доминантной растительности (Василевич, 2010). Название каждой ассоциации получено из названия ее главного доминанта. Главный доминант каждой ассоциации был обозначен в качестве ее диагностического вида. Поскольку в настоящей работе не ставится задачи подробного описания ассоциаций, здесь приведены только их названия, фото и районы распространения, сведения о которых могут помочь при опознании ассоциаций. В тех случаях, когда отсутствовали собственные фото, были приведены фото из интернет-источников с указанием их адресов. Районы распространения указаны на основании собственных и литературных сведений, обобщенных автором, только в пределах дальневосточных морей России. В настоящей работе данные о распространении растительных ассоциаций в отдельных районах приведены по литературным источникам из докторской диссертации автора (Дуленин, 2024б) и на основании приведенных в ней таблиц.
Результаты и обсуждение Пояс морской сублиторальной растительности дальневосточных морей России богат, разнообразен и неоднороден. Представление о его общей структуре может быть получено не только под водой, но и по данным аэрофотосъемки (рис. 2). Неоднородность структуры растительности лучше просматривается при увеличении отдельных участков отснятого побережья (рис. 2). Рассмотрение отдельных участков позволяет предполагать, что на них формируются различные растительные сообщества, местами сменяющие друг друга. Фактически весь пояс растительности представляет собой ее сложную АЗ, внутри которой формируются более узкие АЗ разнообразных экологических групп, таксонов высшего порядка и, наконец, отдельных видов (Симпсон, 1948; Волвенко, 2018).
Рис. 2. Результаты беспилотной аэрофотосъемки десятикилометрового участка побережья
Рис. 3. Неоднородности растительного покрова дна (увеличенные участки рисунка 2)
Однако аэрофотосъемка позволяет опознать отдельные ассоциации только в некоторых случаях. Обычно с ее помощью можно выявить границы ценотических поясов, однако для опознания конкретных ассоциаций под водой необходимо выполнять осмотры растительности при помощи водолазов или подводных роботов. Рассмотрим более подробно характер растительности участка, показанного на рис. 3, справа. Для этого увеличим участок (рис. 3). Осмотр позволяет выявить, что растительность бухты состоит из трех поясов: морских трав на мелководьях (от 1 до 3 м), бурых водорослей (от 3 до 8 м) и красных водорослей (от 8 до 12 м). Первые 2 пояса ценотически однородны, а нижний состоит из мозаики фитоценозов различных ассоциаций красных водорослей. Подобного рода осмотры с помощью подводных роботов позволяют более или менее подробно описывать структуру растительности любых участков. В тех случаях, когда видовую принадлежность доминантов не удается определить визуально, необходим отбор проб со дна при помощи водолазов.
Рис. 4. Структура сложной АЗ растительности на примере одной из бухт западной части Татарского пролива. Слева: зеленым – пояс морских трав, бурым – пояс бурых водорослей, красным – пояс красных водорослей.
Ниже приведены сведения о тех ассоциациях сублиторальной растительности дальневосточных морей России, для которых удалось найти фото их физиономического облика удовлетворительного качества.
Ассоциация Ulvetum clathratae nom. prov. (рис. 5) с доминированием Ulva clathrata. Распространена в Японском море в заливе Петра Великого. Может быть ошибочно принята за поселения других ульвовых водорослей.
Рис. 5. Облик ассоциации Ulvetum clathratae nom. prov.
Ассоциация Ulvetum fenestratae Dulenin 2024 (рис. 6) с доминированием Ulva fenestrata. Распространена в Японском море у берегов залива Петра Великого, и у материкового побережья Татарского пролива. Обычно может быть опознана однозначно.
Рис. 6. Облик ассоциации Ulvetum fenestratae Dulenin 2024
Ассоциация Ulvetum linzae nom. prov. (рис. 7) с доминированием Ulva linza. Распространена в Тихом океане у берегов восточной Камчатки. Может быть ошибочно принята за поселения других других ульвовых водорослей.
Рис. 7. Облик ассоциации Ulvetum linzae nom. prov.
Ассоциация Chordetum asiaticae nom. prov. (рис. 8) с доминированием Chorda asiatica. Распространена в Японском и Беринговом морях. Может быть ошибочно определена как ассоциация Chordarietum flagelliformae nom. prov. Для верной идентификации необходимо убедиться в отсутствии боковых ответвлений у бичевидных талломов. Может быть опознана однозначно.
Рис. 8. Облик ассоциации Chordetum asiaticae nom. prov.
Ассоциация Chordarietum flagelliformae nom. prov. (рис. 9) доминированием Chordaria flagelliformis. Распространена Японское море в заливах Находка и Петра Великого, у материкового и сахалинского побережий Татарского пролива, в Беринговом море у берегов Анадырского залива, в Тихом океане у восточной Камчатки. Может быть опознана однозначно.
Рис. 9. Облик ассоциации Chordarietum flagelliformae nom. prov.
Ассоциация Dictyosiphonetum foeniculaceaenom. prov. (рис. 10) с доминированием Dictyosiphon foeniculaceus. Распространена в Беринговом море у берегов Анадырского залива, в Тихом океане у восточной Камчатки. Вероятно формирование фитоценозов ассоциации у обоих берегов Татарского пролива. Ее визуальная идентификация может быть затруднена.
Рис. 10. Облик ассоциации Dictyosiphonetum foeniculaceae nom. prov.
Ассоциация Punctarietum plantagineae nom. prov. (рис. 11) с доминированием Punctaria plantaginea. Распространена в Японское море у берегов зал. Петра Великого Японского моря. Вероятно, фитоценозы ассоциации могут формироваться у материкового и сахалинского берегов Татарского пролива. Может быть опознана однозначно.
Рис. 11. Облик ассоциации Punctarietum plantagineae nom. prov.
Ассоциация Scytosiphonetum lomentariae nom. prov. (рис. 12) с доминированием Scytosiphon lomentaria. Распространена в Японском море у берегов зал. Петра Великого и в Татарском проливе. Может быть опознана однозначно.
Рис. 12. Облик ассоциации Scytosiphonetum lomentariae nom. prov. Рис. 12. The appearance of the Dictyosiphonetum foeniculaceae nom. prov. association.
Ассоциация Desmarestetum viridae Dulenin 2024 (рис. 13) с доминированием Desmarestia viridis. Распространена повсеместно в Японском море и у южных Курил. Может быть опознана однозначно.
Рис. 13. Облик ассоциации Desmarestetum viridae Dulenin 2024 Рис. 13. The appearance of the Desmarestetum viridae Dulenin 2024 association
Ассоциация Agaretum clathratae Dulenin 2024 (рис. 14) с доминированием Agarum clathratum. Распространена в Японском море у западных берегов Сахалина и в северо-западной части Татарского пролива. Весьма вероятно нахождение фитоценозов ассоциации у берегов северного Приморья. В Беринговом море фитоценозы ассоциации отмечены у восточной Камчатки, Командорских островов и берегов Чукотки. В южной части Охотского моря они найдены у восточных берегов Сахалина и у южных Курильских островов. Может быть опознана однозначно.
Рис. 14. Облик ассоциации Agaretum clathratae Dulenin 2024 Рис. 14. The appearance of the Agaretum clathratae Dulenin 2024 association
Ассоциация Costarietum costatae Dulenin 2024 (рис. 15) с доминированием Costaria costata. Распространена в Японское море: в заливе Петра Великого, заливе Владимира, у берегов южного Сахалина, северного Приморья и в северо-западной части Татарского пролива. В Охотском море ассоциация распространена у южных Курильских островов. Может быть опознана однозначно.
Рис. 15. Облик ассоциации Costarietum costatae Dulenin 2024 Рис. 15. The appearance of the Costarietum costatae Dulenin 2024 association
Ассоциация Alarietum esculentae Dulenin 2023 (рис. 16) с доминированием Alaria esculenta. Распространена в Охотском море – повсеместно, также весьма вероятно ее распространение в различных районах Японского, Берингова морей и у тихоокеанских побережий. Может быть опознана однозначно.
Рис. 16. Облик ассоциации Alarietum esculentae Dulenin 2023 Рис. 16. The appearance of the Alarietum esculentae Dulenin 2023 association
Ассоциация Eualarietum fistulosae nom. prov. (рис. 17) с доминированием Eualaria fistulosa. Распространение: Охотское и Берингово моря, Тихий океан. Ассоциация распространена у берегов восточной Камчатки, у Курильских и Командорских островов. Может быть опознана однозначно.
Рис. 17. Облик ассоциации Eualarietum fistulosae nom. prov. Рис. 17. The appearance of the Eualarietum fistulosae nom. prov. association.
Ассоциация Cymatheretum triplicatae nom. prov. (рис. 18) с доминированием Cymathere triplicata Распространена у охотоморских побережья северных Курильских островов. Может быть опознана однозначно.
Рис. 18. Облик ассоциации Cymatheretum triplicatae nom. prov. Рис. 18. The appearance of the Cymatheretum triplicatae nom. prov. association.
Ассоциация Hedophylletum bongardianae nom. prov. (рис. 19) с доминированием Hedophyllum bongardianum. Распространена в Беринговом море у Командорских островов и у северо-восточной Камчатки, в Тихом океане у берегов юго-восточной Камчатки. Может быть ошибочно принята за одну из других ассоциаций дигитатных ламинариевых водорослей.
Рис. 19. Облик ассоциации Hedophylletum bongardianae nom. prov. Рис. 19. The appearance of the Hedophylletum bongardianae nom. prov. association.
Ассоциация Kjellmanielletum crassifoliae Dulenin 2024 (рис. 20) с доминированием Kjellmaniella crassifolia. Распространена в Японском море у северо-западных берегов Татарского пролива, в Охотском – у берегов восточного Сахалина. Может быть опознана однозначно.
Рис. 20. Облик ассоциации Kjellmanielletum crassifoliae Dulenin 2024 Рис. 20. The appearance of the Kjellmanielletum crassifoliae Dulenin 2024 association
Ассоциация Pseudolessonietum laminarioidae Dulenin 2023 (рис. 21) с доминированием Pseudolessonia laminarioides. Распространена в северной части Охотского моря от Шантарских островов до западной Камчатки. Нахождение ее фитоценозов отмечали у Шантарских островов и в северо-западной части Охотского моря. Отмечено формирование собственных поселений псевдолессонии (без выделения сообществ) в северной и восточной части Охотского моря у побережий Магаданской области и западной Камчатки. Может быть опознана однозначно.
Рис. 21. Облик ассоциации Pseudolessonietum laminarioidae Dulenin 2023. Заметны характерные для Pseudolessonia laminarioides выпуклости и вдавленности на слоевищах Рис. 21. The appearance of the Pseudolessonietum laminarioidae Dulenin 2023 association. The characteristic bulges and depressions on the thalli of Pseudolessonia laminarioides are visible
Ассоциация Laminarietum appressirhizae nom. prov. (рис. 22) с доминированием Laminaria appressirhiza. Распространена в Охотском море вдоль его северо-западных и северных побережий, у Шантарских островов и западной Камчатки. Может быть ошибочно принята за одну из других ассоциаций дигитатных ламинариевых водорослей.
Рис. 22. Облик ассоциации Laminarietum appressirhizae nom. prov. Рис. 22. The appearance of the Laminarietum appressirhizae nom. prov.
Ассоциация Laminarietum inclinatorhizae nom. prov. (рис. 23) с доминированием Laminaria inclinatorhiza. Распространена в северной части Охотского моря у Шантарских островов, у северо-западных и северных побережий и у западной Камчатки.Может быть ошибочно принята за одну из других ассоциаций дигитатных ламинариевых водорослей.
Рис. 23. Облик ассоциации Laminarietum inclinatorhizae nom. prov. Рис. 23. The appearance of the Laminarietum inclinatorhizae nom. prov.
Ассоциация Laminarietum longipesae nom. prov. (рис. 24) с доминированием Laminaria longipes. Распространена у северных Курильских островов, у берегов восточной Камчатки и Командорских островов. Может быть опознана однозначно.
Рис. 24. Облик ассоциации Laminarietum longipesae nom. prov. Рис. 24. The appearance of the Laminarietum longipesae nom. prov. association.
Ассоциация Laminarietum yezoensae nom. prov. (рис. 25) с доминированием Laminaria yezoensis. Распространена у Курильских островов. Может быть ошибочно принята за одну из других ассоциаций дигитатных ламинариевых водорослей.
Рис. 25. Облик ассоциации Laminarietum yezoensae nom. prov. Рис. 25. The appearance of the Laminarietum yezoensae nom. prov. association.
Ассоциация Saccharinetum angustatae nom. prov. (рис. 26) с доминированием Saccharina angustata. Фитоценозы, отнесенные к ассоциации описаны у тихоокеанских побережий южных Курильских островов. Автором фитоценозы ассоциации были обнаружены в юго-западной части Татарского пролива. Может быть опознана однозначно.
Рис. 26. Облик ассоциации Saccharinetum angustatae nom. prov. Рис. 26. The appearance of the Saccharinetum angustatae nom. prov.
Ассоциация Saccharinetum cichorioidae Dulenin 2024 (рис. 27) с доминированием Saccharina cichorioides. Распространена в Японском море у берегов зал. Петра Великого и в Татарском проливе. Может быть опознана однозначно.
Рис. 27. Облик ассоциации Saccharinetum cichorioidae Dulenin 2024 Рис. 27. The appearance of the Saccharinetum cichorioidae Dulenin 2024 association
Ассоциация Saccharinetum japonicae Dulenin 2024 (рис. 28, 29) с доминированием Saccharina japonica. Распространена в Японском море повсеместно, кроме северной части Татарского пролива, и в юго-восточной части Охотского моря – у берегов юго-восточного Сахалина и у южных Курил. Может быть опознана однозначно.
Рис. 28. Физиономический облик ассоциации Saccharinetum japonicae Dulenin 2024 Рис. 28. The physiognomy of the Saccharinetum japonicae Dulenin 2024 association
Рис. 29. Физиономический облик ассоциации Saccharinetum japonicae Dulenin 2024 с борта БПЛА Рис. 29. The physiognomy of the Saccharinetum japonicae Dulenin 2024 association from a UAV
Ассоциация Saccharinetum latissimae Dulenin 2023 (рис. 30) с доминированием Saccharina latissima. Распространена в Тихом океане у берегов восточной Камчатки, в Беринговом море – в Анадырском заливе, в Охотском море – повсеместно, кроме Курильских островов, в Японском море – в заливе Петра Великого. Может быть опознана однозначно.
Рис. 30. Облик ассоциации Saccharinetum latissimae Dulenin 2023 Рис. 30. The appearance of the Saccharinetum latissimae Dulenin 2023 association
Ассоциация Sargassetum miyabeae Dulenin, 2024 (рис. 31) с доминированием Sargassum miyabei. Распространена в Японское море: в заливе Петра Великого, у западного побережья Сахалина, в северо-западной части Татарского пролива. Может быть опознана однозначно.
Рис. 31. Облик ассоциации Saccharinetum miyabeae Dulenin, 2024 Рис. 31. The appearance of the Saccharinetum miyabeae association Dulenin, 2024
Ассоциация Sargassetum pallidae Dulenin, 2024 (рис. 32) с доминированием Sargassum pallidum. Распространена в Японском море. Фитоценозы, отнесенные к ассоциации описаны в заливе в Петра Великого, у берегов южного Сахалина и в северо-западной части Татарского пролива. Может быть опознана однозначно.
Рис. 32. Облик ассоциации ассоциации Sargassetum pallidae Dulenin 2024 Рис. 32. The appearance of the Sargassetum pallidae Dulenin 2024 association
Ассоциация Stephanocystetum crassipae Dulenin 2024 (рис. 33) с доминированием Stephanocystis crassipes. Распространена в Японском и Охотское морях. В Японском море фитоценозы ассоциации описаны в заливе Петра Великого Японского моря, в северо-западной части Татарского пролива, у берегов западного Сахалина, в Охотском море – у западной Камчатки, у Шантарских островов, у северо-западных и северных побережий моря, у южных Курильских островов. Может быть опознана однозначно.
Рис. 33. Облик ассоциации ассоциации Stephanocystetum crassipae Dulenin 2024 Рис. 33. The appearance of the Stephanocystetum crassipae Dulenin 2024 association
Ассоциация Bossielletum compressae Dulenin 2024 (рис. 34) с доминированием Bossiella compressa. Распространена в Японском море у берегов северо-западной части Татарского пролива. Вероятно ее нахождение у западных берегов Сахалина и у открытых берегов северного Приморья.Может быть ошибочно принята за одну из других ассоциаций членистых кораллиновых водорослей.
Рис. 34. Облик ассоциации ассоциации Bossielletum compressae Dulenin 2024 Рис. 34. The appearance of the Bossielletum compressae Dulenin 2024 association
Ассоциация Corallinetum piluliferae nom. prov. (рис. 35) с доминированием Corallina pilulifera. Распространена в Японском море: у материкового и сахалинского побережий Татарского пролива, в южном Приморье и, вероятно, в других южных районах Дальнего Востока. Может быть опознана однозначно.
Рис. 35. Облик ассоциации Corallinetum piluliferae nom. prov. Рис. 35. The appearance of the Corallinetum piluliferae nom. prov.
Ассоциация Corallinetum officinaleae nom. prov. (рис. 36) с доминированием Corallina officinalis. Распространена в Японском море у материкового и сахалинского побережий Татарского пролива и в южном Приморье.Может быть ошибочно принята за одну из других ассоциаций членистых кораллиновых водорослей.
Рис. 36. Облик ассоциации Corallinetum officinaleae nom. prov. Рис. 36. The appearance of the Corallinetum officinaleae nom. prov.
Ассоциация Hildenbrandietum rubrae nom. prov. (рис. 37) с доминированием Hildenbrandia rubra. Распространена в Японское море. Весьма вероятно формирование фитоценозов ассоциации повсеместно в дальневосточных морях России. Может быть опознана однозначно.
Рис. 37. Облик ассоциации Hildenbrandietum rubrae nom. prov. Рис. 37. The appearance of the Hildenbrandietum rubrae nom. prov.
Ассоциация Ahnfeltietum fastigiatae nom. prov. (рис. 38) с доминированием Ahnfeltia fastigiata. Распространена в Японском море у берегов залива Петра Великого, в Охотском море в заливе Измены острова Кунашир и в лагуне Буссе южного Сахалина. Может быть опознана однозначно.
Рис. 38. Облик ассоциации Ahnfeltietum fastigiatae nom. prov. Рис. 38. The appearance of the Ahnfeltietum fastigiatae nom. prov. association.
Ассоциация Chondretum crispae nom. prov. (рис. 39) с доминированием Chondrus crispus. Распространена у северо-восточного побережья Охотского моря.Может быть ошибочно принята за ассоциацию Chondretum pinnulatae.
Рис. 39. Облик ассоциации Chondretum crispae nom. prov. Рис. 39. The appearance of the Chondretum crispae nom. prov. association.
Ассоциация Crossocarpetum lamuticae nom. prov. (рис. 40) с доминированием Crossocarpus lamuticus. Распространена в Охотском море от северо-западных до северо-восточных материковых побережий и у Шантарских островов. Может быть опознана однозначно.
Рис. 40. Облик ассоциации Crossocarpetum lamuticae nom. prov. Рис. 40. The appearance of the Crossocarpetum lamuticae nom. prov.
Ассоциация Tichocarpetum crinitae nom. prov. (рис. 41) с доминированием Tichocarpus crinitus. Распространена в Охотском море у берегов северо-восточной его части и у западной Камчатки, вероятно и в Японском море. Может быть опознана однозначно.
Рис. 41. Облик ассоциации Tichocarpetum crinitae nom. prov. Рис. 41. The appearance of the Tichocarpetum crinitae nom. prov.
Ассоциация Campylaephoretum kondoae nom. prov. (рис. 42) с доминированием Campylaephora kondoi. Распространена в Японском море у материкового и сахалинского побережий Татарского пролива и в заливе Петра Великого.Может быть ошибочно принята за один из других фитоценозов с доминированием водорослей сем. Ceramiaceae.
Рис. 42. Облик ассоциации Campylaephoretum kondoae nom. prov. Рис. 42. The appearance of the Campylaephoretum kondoae nom. prov. association. Photo from:
Ассоциация Polysiphonietum morrowae nom. prov. (рис. 43) с доминированием Polysiphonia morrowii. Распространена в Японском море у берегов залива Петра Великого.
Рис. 43. Облик ассоциации Polysiphonietum morrowae nom. prov. Фото из: https://tonysharks.com/Tree_of_life/Eukaryote/Plantae/Rhodophyta/Polysiphonia_morrowii/P4151113.JPG. Рис. 43. The appearance of the Polysiphonietum morrowae nom. prov. association. Photo from:
Ассоциация Ptilotetum asplenioidae Dulenin 2024 (рис. 44) с доминированием Ptilota asplenioides. Распространена в Японском море у побережий северо-западной части Татарского пролива, в Охотском – у берегов западной Камчатки. Может быть опознана однозначно.
Рис. 44. Облик ассоциации ассоциации Ptilotetum asplenioidae Dulenin 2024 Рис. 44. The appearance of the Ptilotetum asplenioidae Dulenin 2024 association
Ассоциация Ptilotetum filicinae nom. prov. (рис. 45) с доминированием Ptilota filicina. Распространена в Японском море вдоль всего материкового побережья. Может быть опознана однозначно.
Рис. 45. Облик ассоциации Ptilotetum filicinae nom. prov. Рис. 45. The appearance of the Ptilotetum filicinae nom. prov.
Ассоциация Neorhodomeletum larixae nom. prov. (рис. 46) с доминированием Neorhodomela larix. Распространена в Японском море у обоих берегов Татарского пролива. Вероятно нахождение ассоциации в северном Приморье. Может быть опознана однозначно.
Рис. 46. Облик ассоциации Neorhodomeletum larixae nom. prov. Фото из: https://www.seaweedsofalaska.com/photos/seaweed/Neorhodomela_larix_1.JPG Рис. 46. The appearance of the Neorhodomeletum larixae nom. prov. association. Photo from:
Ассоциация Odonthalietum corymbiferae Dulenin 2024 (рис. 47) с доминированием Odonthalia corymbifera. Распространена в Японском море: в заливе Петра Великого, у берегов северо-западной части Татарского пролива, у западного Сахалина, а также в Охотском море у берегов южных Курил. Может быть опознана однозначно.
Рис. 47. Облик ассоциации ассоциации Odonthalietum corymbiferae Dulenin 2024 Рис. 47. The appearance of the Odonthalietum corymbiferae Dulenin 2024 association
Ассоциация Congregatocarpetum kurilensae nom. prov. (рис. 48) с доминированием Congregatocarpus kurilensis. Распространена в Японском море у берегов юго-западного Сахалина и северо-западной части Татарского пролива в окрестностях залива Советская Гавань (данные автора). Может быть опознана однозначно.
Рис. 48. Облик ассоциации Congregatocarpetum kurilensae nom. prov. Рис. 48. The appearance of the Congregatocarpetum kurilensae nom. prov.
Ассоциация Neohypophylletum middendorfae nom. prov. (рис. 49) с доминированием Neohypophyllum middendorfii. Распространена в Охотском море: у его северо-западных побережий и у берегов восточного Сахалина. Вполне вероятно нахождение фитоценозов ассоциации в северо-западной части Татарского пролива. Может быть опознана однозначно.
Рис. 49. Облик ассоциации Neohypophylletum middendorfae nom. prov. Рис. 49. The appearance of the Neohypophylletum middendorfae nom. prov.
Ассоциация Zosteretum marinae (Van Goor 1921) Harmsen 1936 (рис. 50, 51) с доминированием Zostera marina. Распространена в Японском море повсеместно, в подходящих биотопах. В Охотском море фитоценозы ассоциации формируются на мелководных участках заливов северо-западного материкового побережья, у берегов северной части Охотского моря и западной Камчатки, а также в бухтах южных Курильских островов. В Беринговом море и Тихом океане ассоциация распространена у восточного побережья Камчатки. Вероятно нахождение ассоциации у материковых побережий Берингова моря (на Чукотке) и на Командорских островах. Может быть опознана однозначно.
Рис. 50. Облик ассоциации Zosteretum marinae (Van Goor 1921) Harmsen 1936 Рис. 50. The appearance of the Zosteretum marinae (Van Goor 1921) Harmsen 1936
Рис. 51. Облик ассоциации Zosteretum marinae (Van Goor 1921) Harmsen 1936 Рис. 51. The appearance of the Zosteretum marinae (Van Goor 1921) Harmsen 1936
Ассоциация Zosteretum asiaticae Ohba et Miyata 2007 in den Hartog 2016 (рис. 52) с доминированием Zostera asiatica. Распространена в Японском море повсеместно, в Охотском море – у восточного Сахалина и у южных Курил. Может быть опознана однозначно.
Рис. 52. Облик ассоциации Zosteretum asiaticae Ohba et Miyata 2007 in den Hartog 2016 Рис. 52. The appearance of the Zosteretum asiaticae Ohba et Miyata 2007 in den Hartog 2016
Ассоциация Nanzosteretum japonicae den Hartog 2003. (рис. 53) с доминированием Nanozostera japonica. Распространена в Японском море на мелководьях залива Петра Великого и в Охотском море у берегов южных Курильских островов. Может быть опознана однозначно.
Рис. 53. Облик ассоциации Nanozosteretum japonicae den Hartog 2003. Фото из: https://tonysharks.com/Tree_of_life/Eukaryote/Plantae/Land_plants/Koamamo/PC070655.JPG. Рис. 53. The appearance of the Nanozosteretum japonicae n den Hartog 2003 association. Photo from:
Ассоциация Phyllospadicetum iwatensis den Hartog, 1977 in den Hartog, 2016 (рис. 54) с доминированием Phyllospadix iwatensis. Фитоценозы ассоциации распространены в Японском море повсеместно. Может быть опознана однозначно.
Рис. 54. Облик ассоциации Phyllospadicetum iwatensis den Hartog, 1977 in den Hartog, 2016 Рис. 54. The appearance of the Phyllospadicetum iwatensis den Hartog, 1977 in den Hartog, 2016
Итак, из 66 ассоциаций сублиторальной растительности, выделенных ранее (Дуленин, 2024б), фото их физиономического облика были найдены для 48, т.е. для 73%, из которых для 33 ассоциаций были использованы фото автора, а для 15 – изображения из доступных интернет-источников. Для некоторых ранее выделенных ассоциаций (Дуленин, 2024б), как сложенных крупными бурыми водорослями Cymatheretum fibrosae, Arthrotamnietum kurilensae, Arthrotamnietum bifidae, Desmarestetum aculetae, Thalassiophylletum clathrae, Laminarietum appressirhizae, L. inclinatorhizae, L. yezoensae, так и с доминированием водорослей нижних ярусов: Dictyosiphonetum foeniculacae, Ectocarpetum siliculosae, Chondretum crispae, C. pinnulatae, Crossocarpetum lamuticae, Hideophylletum yezoensae, Rhodomeletum teresae, Turnerelletum mertensianae, Antithamnionetum sparsae – найти удовлетворительные фотографии их внешнего облика не удалось, поэтому они не рассматривались в настоящем сообщении. Поскольку визуальное определение видовой принадлежности корковых известковых водорослей затруднено, их ассоциации также здесь не рассматриваются. Поиск изображений, хорошо иллюстрирующих физиономический облик ассоциаций, оказался непростой задачей. Во-первых, получить подводные фотографии, пригодные не только для диагностики сообществ, но и для опубликования, бывает достаточно сложно. В частности, это касается съемок в Охотском море, большинство из которых сделано после нереста сельди, когда в воде присутствует большое количество взвеси, а на водоросли отложена икра сельди. Во-вторых, бóльшая часть фото показывает одиночные макрофиты или небольшие их группы, а не сколь-нибудь выраженный растительный покров. Участки такого покрова часто приходится фотографировать на существенном удалении, что при слабой освещенности на большой глубине приводит к значительному снижению качества фото. Тем не менее, автор старался, чтобы по изображенным участкам растительного покрова можно было опознать соответствующие ассоциации. Площадь, охваченная фотоснимком, изменялась на 3 порядка: от около 100 м2 для некоторых крупных ламинариевых водорослей до около 0,1 м2 для некоторых красных. Независимо от качества фотографий, для визуального опознания ассоциаций необходимо хорошо знать внешние морфологические признаки их диагностических видов. При сложных условиях съемки, например при качке, существенной мутности воды, наличии взвеси и т.п., внешние морфологические признаки могут быть неразличимы. В таком случае опознание ассоциаций с внешне похожими диагностическими видами может быть затруднено или невозможно. Это касается не только ассоциаций мелких водорослей нижних ярусов (например, членистых Corallinales), но и крупных водорослей I яруса, таких, как, например, ассоциации, сложенные представителями рода Hedophyllum: Hedophyllum bongardianum и Hedophyllum dentigerum. Зачастую для верного визуального определения видовой принадлежности главного доминанта ассоциации необходимо проводить тщательные наблюдения при помощи подводных роботов. Если фитоценозы ассоциации поддаются однозначному визуальному определению, такие роботы могут быть основным инструментом их опознания, если же нет – тогда роботы целесообразно использовать в качестве дополнительных инструментов картирования ассоциаций при водолазных сборах. Анализ имеющихся изображений показал, что из всех инвентаризированных ассоциаций при хороших условиях наблюдения однозначно могут быть опознаны 36, т.е. 55%. Очевидно, что при получении новых качественных фото- и видеоматериалов доля однозначно опознаваемых ассоциаций может быть увеличена. Полученные материалы можно использовать для опознания ассоциаций, составляющих отдельные ценотические пояса, снятые при помощи беспилотников. Результаты аэрофотосъемки позволяют картировать и разграничивать фитоценозы отдельных ассоциаций. Однако их облик (рис. 55, 56) по данным аэрофотосъемки может быть весьма неожиданным, таким, по которому опознать ассоциации с воздуха нельзя. В этих случаях требуется их идентификация при помощи подводной съемки. В условиях хорошо просматриваемых мелководий наиболее целесообразно комплексное использование беспилотников и подводных роботов: первых для картирования и разграничения растительности, вторых – для идентификации отдельных ее участков.
Рис. 55. Фитоценозы ассоциации Zosteretum marinae (во внутренней части бухты) и Phyllospadicetum iwatensis (во внешней колбообразной части бухты), разделенные хорошо видимой границей, снятые с БПЛА, высота 500 м. Рис. 55. Phytocoenoses of the Zosteretum marinae association (in the inner part of the bay) and the Phyllospadicetum iwatensis association (in the outer cone-shaped part of the bay), separated by a clearly visible boundary, photographed from a UAV at an altitude of 500 m
Рис. 56. Фитоценоз ассоциации Phyllospadicetum iwatensis вокруг острова, с хорошо выраженной границей (фото с БПЛА, высота 500 м). Красновато-бурый цвет растительного пояса связан с массовым обрастанием листьев филлоспадикса эпифитами к концу сентября, когда была выполнена съемка Рис. 56. The phytocoenosis of the Phyllospadicetum iwatensis association surrounding the island, with a clearly defined boundary (photo from a UAV, altitude 500 m). The reddish-brown hue of the vegetation belt is due to the mass overgrowth of Phyllospadix leaves by epiphytes by the end of September when the survey was conducted
Заключение Первый опыт систематизации визуальных материалов для опознания ассоциаций морской растительности показал, что с использованием данных, полученных автором, а также имеющихся в свободном доступе в интернете, бóльшая часть ассоциаций может быть опознана визуально. Некоторые ассоциации не могут быть однозначно опознаны при помощи дистанционных наблюдений. В таких случаях визуальные данные могут быть хорошим вспомогательным материалом, облегчающим их картирование и идентификацию при выполнении сборов со дна. Для опознания ряда ассоциаций недостаточно имеющихся материалов и требуются дополнительные целенаправленные исследования для их получения. Автор сознает наличие значительных пробелов на первом этапе выполненной работы и надеется на сотрудничество с коллегами–альгологами для составления более полной версии атласа в дальнейшем.
Благодарности. Автор признателен к.б.н. И.С. Гусаровой за ценные консультации относительно распространения и физиономического облика некоторых ассоциаций. Конфликт интересов. Автор является членом Редколлегии журнала "Вопросы современной альгологии". Процесс рецензирования и принятия решения по данной статье был организован независимо от автора.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 06.12.2024
Об авторе Дуленин Александр Алексеевич – Alexander A. Dulenin доктор биологических наук dulenin@khabarovsk.vniro.ru Корреспондентский адрес: 680038, Россия, г. Хабаровск, Амурский бульвар, д. 13а, ХабаровскНИРО; тел. (4212)31-54-47.
ССЫЛКА: Дуленин А.А. Краткий атлас для визуального опознания ассоциаций сублиторальной растительности дальневосточных морей России // Вопросы современной альгологии. 2024. № 2–3 (35–36). С. 1–36. URL: http://algology.ru/2236 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2024-2-3(35-36)-1-36; EDN – VDFNLC
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
A brief atlas for visual identification of sublittoral vegetation associations in the Far Eastern seas of Russia Alexander A. Dulenin Khabarovsk Branch of VNIRO – «KhabarovskNIRO» (Khabarovsk, Russia) Each sublittoral vegetation association in the Russian Far East seas represents an adaptive zone for its main dominant species and has a distinctive physiognomic appearance. This allows them to be identified directly during hydrobiological researches. For this purpose, photographs of the physiognomic appearance of 48 sublittoral vegetation associations are provided here, representing 73% of associations identified previously. For 33 associations, photographs by the author were used, and for 15, images from accessible internet sources. Analysis of the available images revealed that 36 of all the inventory associations, or 55%, can be clearly identified. This percentage may be increased with the acquisition of new high-quality photographic and video materials. Key words: vegetation structure; associations; sublittoral; visual identification; Russian Far Eastern Seas
References
Dulenin Alexander A. ORCID ID – https://orcid.org/0000-0002-3491-6805 Khabarovsk Branch of VNIRO («KhabarovskNIRO»), Khabarovsk, Russia dulenin@khabarovsk.vniro.ru
ARTICLE LINK: Dulenin A.A. A brief atlas for visual identification of sublittoral vegetation associations in the Far Eastern seas of Russia. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2024. № 2–3 (35–36). P. 1–36. URL: http://algology.ru/2236 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2024-2-3(35-36)-1-36; EDN – VDFNLC
На ГЛАВНУЮ
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
|
|
|
 | | ||
|
| ||
