Камнев А.Н.

Экологическая физиология водных фототрофных организмов

Часть 1. Водные оксигенные фототрофы


1.1. Разнообразие водных оксигенных фототрофных организмов

Diversity of aquatic oxigenic phototrophic organisms

 

Как уже было сказано выше, к водным оксигенным фототрофным организмам относятся водоросли, в том числе прокариотические синезеленые и высшие растения. Эти организмы обитают в морях и пресных водоемах.

Низшие водные оксигенные прокариотические фототрофы. К этой группе фотолитоавтотрофных организмов относятся сиенезеленые водоросли. Синезеленые водоросли (Cyanophyta, Cyanophycota),  дробянки или, точнее, фитохромные дробянки (Schizophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae), синезеленые фотобактерии (Blue-green photobacteria) или цианобактерии (Cyanobacteria) – столько различных названий получила древнейшая группа прокариотических фототрофов с момента их открытия в 30-50-е годы XIX столетия.

Существует несколько точек зрения на статус синезеленых водорослей. Одни исследователи предлагают  рассматривать их в рамках только кодекса ботанической номенклатуры; другие – одновременно в кодексах и ботанической и бактериальной номенклатур; третьи – в рамках бактериальной; четвертые предлагают создать «собственный» кодекс номенклатуры синезеленых водорослей. В итоге эта уникальная группа организмов находится в  подчинении одновременно бактериальному и ботаническому кодексам таксономической номенклатуры и имеет двойное название: одно –  синезеленые водоросли и другое – цианобактерии.

В данной ситуации наиболее нейтральным термином, определяющим эту группу организмов, может быть «цианеи». Так как  термин  «синезеленые водоросли» не является систематической единицей, то его также вполне корректно использовать при сравнительном анализе фототрофных голофитных (похожих на растения) организмов.

Цианеи могут быть одноклеточными. Могут формировать колонии и многоклеточные организмы. Многоклеточные формы имеют нитчатый[1] тип организации. Иногда наблюдается тенденция к пластинчатому или объемному расположению клеток.
____________________________

[1] Нити могут образовывать и одноклеточные формы, объединяясь в цепочки клеток, однако в данном случае клетки нити не связаны между собой плазмодесмами, т.е. формируют просто нитевидную колонию.

 

Синезеленые водоросли – это прокариотические фототрофы. Но, несмотря на это, они обладают целым рядом признаков, отличающих их от других фототрофных прокариотических организмов – фотосинтезирующих бактерий.

В противоположность фотосинтезирующим бактериям, цианеи являются облигатными оксигенными фотолитоавтотрофами и практически не способны (за исключением некоторых видов) усваивать экзогенные органические соединения. Другой специфической чертой синезеленых водорослей является наличие двух фотосистем, расположенных на мембранах специализированных фотосинтетических структур – тилакоидов, в большинстве случаев не соединенных с плазмалеммой. Выделение О2 у них связано с фотоокислением воды, осуществляющимся за счет энергии солнечного света. Еще одним признаком синезеленых водорослей, отличающим их от других прокариот, является возможность протекания в пределах одной клетки двух взаимоисключающих процессов – оксигенного фотосинтеза и анаэробной азотфиксации. Отличительной чертой является и отсутствие у цианей жгутиков или жгутиковых стадий.

Уникальным признаком, отличающим синезеленые водоросли от всех организмов (и прокариот, и эукариот), является отсутствие у них дыхания на свету, а также то, что процессы дыхательного и фотосинтетического переноса электронов происходят у них в одних и тех же мембранах тилакоидов (но в разное время), которые, таким образом, выполняют одновременно функцию и пластид, и митохондрий.

У синезеленых водорослей фиксация молекулярного азота регулируется не только на уровне транскрипции, как у бактерий, но и посредством метаболического контроля нитрогеназной активности концентрацией фиксированного азота. Активность фермента нитрогеназы блокируется кислородом. Поэтому в гетероцистах выделения фотосинтетического кислорода не происходит, а от поступления внешнего кислорода чувствительный к нему фермент (нитрогеназа) защищен полисахаридными и гликолипидными слоями клеточной стенки и пробками. Фиксация атмосферного азота может происходить и в вегетативных клетках у безгетероцистных форм синезеленых водорослей, но в этом случае процессы азотфиксации и фотосинтеза разделены во времени и в пространстве.

Наличие у синезеленых водорослей С- и N2-автотрофии позволяет считать их абсолютными первичными продуцентами органических веществ на планете.

В гетероцистах обычно отсутствуют фикобилипротеины и соответственно фикобилисомы. Фотосинтез в этих клетках проходит без выделения молекулярного кислорода. Кроме того, гетероцисты дефектны по ферментам, участвующим в ассимиляции СО2. Превращение отдельных вегетативных клеток в гетероцисты происходит, когда в среде нет в достаточном количестве аммония и некоторых других соединений, используемых цианобактериями в качестве источников азота. Запасные вещества в гетероцистах отсутствуют.

С точки зрения принадлежности к той или иной экологической группировке, синезеленые водоросли могут быть как гигрофитами, так и гидрофитами. Они входят в состав бентоса, планктона, плейстона, нейстона, эпифитона.

К отделу синезеленых водорослей, включающему в настоящее время группу прохлорофитовых водорослей[2] (или хлороксибактерий), относится, по разным источникам, от 1000 до 2000 видов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Эти водоросли получили свое название благодаря специфической синезеленой окраске, характерной для большинства их представителей. Но они могут иметь и другие цвета – стальной, зеленый, оливковый, желто-зеленый, красный и даже черный. Это зависит от условий обитания и соответственно от различных комбинаций их фотосинтетических пигментов – хлорофилла a, реже хлорофилла b, и еще реже хлорофилла d, каротиноидов и фикобилинов. Синезеленые водоросли могут быть прикрепленными и не прикрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению, но при этом, как уже говорилось выше, они никогда не образуют жгутиков и ресничек.
____________________________

[2] Данная группа, несмотря на морфологические и некоторые физиологические особенности своих представителей, отнесена к отделу синезеленых водорослей на основании результатов  определения нуклеотидной последовательности 16S рРНК.

 

В связи с тем, что синезеленые водоросли являются прокариотами, многие исследователи в том числе и ботаники, придерживаются микробиологической классификации этих организмов. В этом случае на основании изучения чистых культур цианеи сгруппированы в 5 секций, или порядков. Интересно отметить, что в данном случае ботанический и микробиологический подходы при классификации цианей достаточно близки.

Порядок хроококковые – Chroococcales. Этот порядок объединяет одноклеточные и колониальные формы и включает роды Merismopedia и Gloeocapsa.

Порядок плеврокапсовые – Pleurocapsales также объединяет одноклеточные и колониальные формы. Представители его рода дермокарпа (Dermocarpa) обитают в пресной и морской воде.

Порядок осциллаториевые – Oscillatoriales объединяет нитчатые гомоцитные формы. В его состав входят несколько родов. Род осциллатория (Oscillatoria), виды которого образуют синезеленые пленки, покрывающие влажную землю, подводные предметы, или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Род триходесмиум (Trichodesmium) распространеный в планктоне тропических морей. Род спирулина (Spirulina) и род лингбия (Lyngbya), представители которых живут в пресных и морских водах. Род прохлоротрикс (Prochlorothrix). Представитель Prochlorothris hollandica – многоклеточный организм, похожий по форме на нитчатые водоросли рода Oscillatoria, а по физиолого-биохимическим характеристикам – на род Prochlon (т.е. он характеризуется наличием хлорофилла в и отсутствием фикобилинов). Pr.hollandica  в отличие от Prochloron didemni, является свободноживущим гидробионтом.

Порядок ностоковые – Nostocales объединяет водоросли с гетеорцитными неразветвленными нитями или нитями с так называемым ложным ветвлением. Виды рода анабены (Anabaena) встечаются как в бентосе, так и в планктоне. У планктонных видов клетки содержат множество газовых вакуолей. Род афанизоменон (Aphanizomenon) имеет нити обычно собраные в пучки или чешуйки, видимые невооруженным глазом. Развиваясь в массе в планктоне, водоросли этого вида вызывают «цветение» воды. Афанизоменон как и микроцистис, представляет собой важные продуцент органического вещества в водоемах. В прудовом хозяйстве развитие афанизоменона искусственно стимулируют добавлением в воду калийных и фосфорных удобрений. Род носток (Nostoc) часто встречается в бентосе. У представителей родов калотрикс (Сalothrix), ривулярия (Rivularia), глеотрихия  (Gloeotrichia) в клетках обычно развиваются обильные газовые вакуоли, что обеспечивает возможность их обитание как в толще,  так и на поверхности воды.

Порядок стигонемовые – Stigonematales. Для представителей данного порядка характерны гетероцитные нити с настоящим ветвлением. Род стигонема (Stigonema) имеет нити для которых уже характерен верхушечный рост. Род мастигокладус (Mastigocladus) с единственным видом M. laminosus имеет сложный ветвящийся гетероцитный таллом. Этот вид представляет собой типичную термальную водоросль, распространенную по всему свету.

Распространены синезеленые водоросли повсеместно, растут там, где не могут произрастать никакие другие растения. Они первыми заселяют вновь образующиеся поверхности Земли, например вулканические острова. Синезеленые водоросли обитают в пресных водах и море. В  планктоне прудов, озер, медленно текущих рек виды родов микроцистис, анабена, афанизоменон, глеотрихия часто вызывают «цветение» воды. Планктонные виды обычно имеют в клетках газовые вакуоли, благодаря чему всплывают на поверхность воды. Trichodesmium erythraeum (от избытка фикоэритрина, имеющий красный цвет) вызывает «цветение» воды в Красном море, что и послужило причиной для названия этого моря.

Большое значение синезеленые водоросли играют в продуктивности океана. Ранее считалось, что продуктивность океана достаточно низкая. Она оценивалась в 30-60 млрд т углерода в год. Затем в планктоне были обнаружены очень мелкие клетки (0,2-2 мкм), которые были представлены гаптофитовыми и синезелеными водорослями, с преобладанием рода Synechococcus, получившие название пикопланктона (pico (от исп.) – малая величина). С учетом фотосинтетической активности этих водорослей продуктивность океана увеличилась до 187 млрд т углерода в год, что превышает продуктивность наземных растений.

Многие синезеленые водоросли развиваются вне воды, например на почве полупустынь (главным образом ностоки), на скалах во влажных тропиках (глеокапса, сцитонема). Среди них  широко распространен симбиоз: представители ряда родов представляют собой гонидии (фотобионты) лишайников (носток, стигонема, сцитонема, калотрикс), живут в корнях высших растений, являются внутриклеточными симбионтами некоторых жгутиковых, корненожек и др.

Синезеленые водоросли имеют большое значение в жизни человека, как положительное (азотфиксация, съедобные), так и отрицательное (токсичные, вызывающие «цветение» воды, которые при отмирании загрязняют воду и могут вызвать массовую гибель – замор рыбного населения водоема).

Низшие водные оксигенные эукариотические фототрофы. К низшим оксигенным эукариотическим фототрофным организмам, которые в дальнейшем мы будем называть просто водорослями, относятся все отделы современных водорослей. В единую группу их объединяет способность к фотолитоавтотрофному типу питания с использованием CO2 в качестве источника углерода и H2O в качестве донора электронов, а также отсутствие, в отличие от высших растений, дифференцировки вегетативного тела на листья, стебли и корни.

Водоросли как в старом, так и в современном понимании – это большая группа систематически не связанных, эволюционно параллельно развивающихся талломных, бессосудистых, криптогамных, фототрофных организмов (с оксигенным выделением O2), занимающих различные экологические ниши.

В рамках современной систематики, среди водорослей, живущих в водной среде, можно выделить следущие отделы: харовые (Charophyta), зеленые (Chlorophyta), красные (Rhodophyta), глаукофитовые (Glaucophyta), динофитовые (Dinophyta), криптофитовые (Cryptophyta), примнезиофитовые (Prymnesiophyta), охрофитовые (Ochrophyta), хлорарахниофитовые (Chlorarachniophyta), евгленовые (Euglenophyta). Важно отметить, что по современной классификации многие ранее известные для исследователей отделы, такие как диатомовые, золотистые, желтозеленые, бурые перешли в ранг классов и объединены отделом Ochrophyta.

Несмотря на принадлежность к единой группе низших эукариотических оксигенных фототрофов, все эти организмы существенно отличаются друг от друга как в морфологическом, так и в физиологическом отношении. Одни из них являются одноклеточными, другие – многоклеточными, а у наиболее высокоорганизованных форм появляются даже примитивные ткани.

В физиологическом отношении представители различных групп водорослей обладают неодинаковой потенциальной способностью к тому или иному типу фототрофного питания. У них наблюдаются различия в протекании отдельных реакций фотосинтетического процесса, росте и развитии, размножении, минеральном питании и выделении. Так, например, одни водоросли имеют апикальный рост, другие – интеркалярный. Многие водоросли являются типичными C3-фотосинтетиками, а у некоторых из них проявляются элементы фотосинтеза, характерного для C4-растнений. Одни водоросли произрастают на среде, богатой органическими соединениями, другие, напротив, на обедненной. И таких примеров можно привести достаточно много.

Итак, в процессе параллельной эволюции водоросли, сохраняя принципиально важные физиологические и морфологические черты, приобрели в результате адаптации к различным условиям существования массу специфических для каждой таксономической группы черт.

Формы водорослей чрезвычайно разнообразны. Они могут входить в разные группы гигрофитов и гидрофитов. Кроме того, в пределах этих экологических групп водоросли параллельно могут быть и эпифитами, и паразитами. Они могут обитать в донных отложениях и в ледовом покрове, быть плейстоном и нейстоном. Некоторые становятся симбиотическими составляющими других растений или животных. Более того, талломы водорослей, в отличие от высших растений, различаются не только по своей морфологии, но и по размерам, которые колеблются от нескольких микрометров до десятков метров. Сходные картины наблюдаются в различных таксономических группах.

Водоросли, как и высшие растения, обитают в морской и пресноводной среде. Среди них есть как макро-, так и микроформы. Среди морских макроводорослей в морях преобладают зеленые, красные и бурые водоросли.

Бурые (Phaeophyceae) и красные (Rhodophyta) макроводоросли формируют порой реальные подводные леса, на твердых и рыхлых грунтах, от уреза воды до максимальные глубин фотической зоны.

В пресных водах обитают всего лишь несколько видов из этих таксонов. В отличие от своих морских родственников, они, в основном, представлены одноклеточными, колониальными или нитчатыми формами. Одним из немногочисленных примеров представителей пресноводных бурых водорослей являются виды рода Heribaudiella, встречающиеся в реках с мощным водообменом. Пресноводные красные водоросли принадлежат к двум классам: классу бангиевых (Bangiophyceae) и классу флоридиевых (Floridiophyceae). Среди бангиевых это, например, Porphyridium, который может обитать не только в воде, но и во влажной почве, и на стенах домов; среди флоридиевых – Nemalion, Batrachospermum.

Зеленые (Chlorophyta) макро- и микроводоросли обитают в равной степени как в морской, так и в пресной воде. Более того, пресноводные зеленые водоросли отличаются очень большим разнообразием, насчитывающим сотни видов.

Наиболее высокоорганизованной группой морских и пресноводных макрофитов являются харовые (Charophyta) водоросли, образующие настоящие заросли на рыхлых грунтах.

Помимо макроскопических многоклеточных водорослей в морских и пресных водах обитают микроводоросли всех перечисленных ранее таксонов. Они живут в донных отложениях и на их поверхности, обрастают твердые субстраты и талломы водорослей, парят в толще воды и плавают на ее поверхности. Многие микроводоросли являются водными симбиотическими организмами. Живя в организме губок, моллюсков, кишечнополостных, червей и других организмов, они обеспечивают их существование.

Важно подчеркнуть, что основными бентосными формами микроводорослей являются диатомовые водоросли, основными симбиотическими – динофлагелляты.

Высшие водные растения. Среди большого количества морских высших растений наиболее важными считаются морские травы (seagrasses), которые являются реальными гидрофитами и обитают в различных морях. Все морские травы принадлежат к классу однодольных (Lipiopsida), порядкам наядовых (Najadales) и частуховых (Alismatales).

Наядовые, обитающие в морской среде, включают 10 родов. Роды – Zostera, Phyllospadix, Heterozostera, Posidonia, Amphibolis, Ruppia обитают в морях умеренных и северных широт. Роды Cymodoсea, Syringodium, Thalassodendron – в тропических водах  Важно отметить, что отдельные виды Ruppia способны жить не только в морях и соленых озерах, но и в пресных водах.

Важными достаточно широко распространенными водными растениями являются рдесты (род Potamogeton). Их насчитывается более 100 видов. Они встречаются в соленых и пресных водах умеренных широт обоих полушарий.

Морские частуховые растения обитают преимущественно в тропических регионах различных континентов, а также  умеренных водах Африки и Австралии. В начале прошлого столетия они стали интродуцентами Средиземного моря.

Наиболее значимыми морскими представителями этого порядка являются: талассия, по-другому черепашья трава (Thalassia), солелюбка (Holophila) и энгалус (Enhalus). Все они относятся к семейству водокрасовых (Hydrocharitaceae).

Помимо истинных типичных морских трав в литоральной зоне и на соленых маршах обитают и другие представители однодольных и двудольных растений. Правда, эти растения могут быть затопленными только во время приливов. Наиболее известными из них являются злаки семейства Poaceae, образующие заросли на соленых маршах. Среди двудольных галофильных растений разнообразие достаточно широкое. В затапливаемой литоральной зоне живут представители семейств первоцветных (Primulaceae), маревых (Chenopodiaceae), сложноцветных (Compositae), ситниковых (Juncaginaceae), подорожниковых (Plantaginaceae) и многие другие. Важными морскими галофитами являются вечнозеленые тропические мангры.

Среди пресноводных высших растений это мохообразные (Bryophyta), включающие печеночные (Hepaticae) и листостебельные (Musci) мхи; плауновидные (Lycopodiophyta), представленные группой полушниковых (Isoetales); хвощевидные (Equisetophyta), наконец, это цветковые растения (Anthophyta), которые насчитывают большое количество видов, принадлежащих более чем к тридцати семействам. Наиболее известными из них являются ряска, кувшинка, стрелолист, водокрас, рогоз, камыш, тростник, любимые аквариумистами валлиснерия и «водяная чума» элодея.

Более полный список морских, а также пресноводных высших растений, по крайней мере обитающих в средней полосе России, дается в приложении настоящего издания.









ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

19 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147