Динамика потенциальной фотосинтетической активности фитопланктона при изменении освещенности в Северной Атлантике

Dynamics of the potential photosynthetic activity of marine phytoplankton during illumination change in the North Atlantic

 

Мошаров С.А.1,2, Мошарова И.В.1,3

Sergey A. Mosharov, Irina V. Mosharova

 

1Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН – ИОРАН (Москва, Россия)
2Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана (Москва, Россия)
3Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова (Москва, Россия)

 

УДК 574.583:581.132

 

Рассматриваются результаты экспериментальных исследований величины и скорости изменчивости потенциальной фотосинтетической активности морского фитопланктона при вариации световых условий, моделирующей вертикальное перемешивание фитопланктона в пределах фотического слоя. Показано, что фотоингибирование фитопланктона в поверхностном слое происходит достаточно быстро, но является обратимым при перемешивании вод.

Ключевые слова: флуоресценция хлорофилла; переменная флуоресценция; фотосинтез; фотоингибирование.

 

Введение

В природной среде наиболее важным фактором для первичной продуктивности фитопланктона, наряду с обеспеченностью биогенными элементами, является свет. Регистрация флуоресценции хлорофилла является современным и перспективным методом для анализа состояния природного фитопланктона. Эффективность функционирования фотосинтетического аппарата, а вместе с ней и параметры флуоресценции хлорофилла, существенно изменяются в различных условиях. Измерение активной флуоресценции хлорофилла a позволяет оценивать потенциальную фотосинтетическую активность (ПФА). Преимуществом флуоресцентных методов является их экспрессность и высокая чувствительность. Часто в качестве меры скорости фотосинтеза (при оценке относительных изменений) применяется относительная переменная флуоресценция (Fv/Fm) (Krause, Weis, 1991; Alderkamp et al., 2012).

Все экспериментальные данные, полученные на культурах водорослей, показывают важное влияние световой адаптации на изменение их физиологических характеристик (Geider et al., 1997; Финенко и др., 2004). Время, необходимое для полной адаптации к измененным световым условиям, достигает десятков часов (Falkowski, 1984; Post et al., 1984).

Ветровое вертикальное перемешивание верхнего слоя водной толщи в комбинации с дневными изменениями облачности и высоты солнца могут в значительной степени обуславливать высокую динамичность световых условий в толще воды. Это перемешивание снижает общую дозу иррадиации, но периодически подвергает фитопланктон избыточной иррадиации, когда он выносится на поверхность (Ross et al., 2008; Alderkamp et al., 2011). Скорость приповерхностного ветра влияет на скорость вертикального перемешивания верхнего слоя океана и, соответственно, на время подъема фитопланктона из нижних слоев водной толщи с низким уровнем освещенности в поверхностный слой с избыточной освещенностью. Сильные ветра могут приводить к высокой скорости перемешивания верхнего слоя воды и часто превышать скорость фотоадаптации, что приводит к фотоповреждению клеток фитопланктона (хроническое фотоингибирование) (Cullen, Lewis, 1988). Таким образом, клетки фитопланктона должны приспосабливать свой фотосинтетический аппарат для оптимального использования низкой освещенности и минимизировать фотоингибирующий эффект при высокой освещенности. Адаптированность фитопланктона и способность быстро восстанавливать фотосинтетическую активность во многом определяет реализованную первичную продукцию в конкретном местообитании (Aldercamp et al., 2012).

Целью данной работы было экспериментальное исследование влияния уровня освещенности на продукционный потенциал морского фитопланктона с использованием флуоресцентных характеристик.

 

Материалы и методы

Экспериментальные исследования проводились на борту НИС «Академик Сергей Вавилов». Пробы воды из поверхностного слоя отбирали с помощью ведра. Пробы воды из толщи воды отбирали с помощью батометров Нискина. Отобранные пробы выдерживали в темноте в течение 1–6 ч. Инкубацию проб при разной освещенности проводили в оригинальном фитоинкубаторе с индивидуальной регулировкой освещенности для каждой пробы (Мошаров и др., 2015). Светодиодная подсветка в фитоинкубаторе позволяет регулировать и стабилизировать световой поток от 0 до максимальных значений при сохранении спектрального состава света, что обеспечивает задание любых уровней освещенности для каждого варианта эксперимента. Уровень освещенности контролировали с использованием датчика LI-190SA и блока интеграции LI-1400 (LI-Cor, США). Поддержание температуры инкубации, соответствующей температуре в точке отбора проб, осуществляли с помощью лабораторного охладителя HAILEA-100 (Китай) и помпы для прокачки воды EHEIM (Германия).

При экспериментальных исследованиях изменчивости ПФА фитопланктона при вариации световых условий уровни освещенности задавали таким образом, чтобы они соответствовали разным глубинам водной толщи: поверхность, средний слой, нижняя граница фотического слоя. Световые условия в эксперименте имели следующие характеристики: 600 мкЕ (мкмоль фотонов/м2 в сек) – симуляция поверхностной освещенности, 50 мкЕ – симуляция освещенности в средней части фотического слоя, 5 мкЕ – симуляция освещенности на нижней границе фотического слоя. Данная схема эксперимента моделирует изменчивость световых условий при перемешивании верхней части водной толщи и, соответственно, перемещении фитопланктона в вертикальном направлении. Эксперименты были проведены с природным сообществом фитопланктона северной Атлантики в поздне-летний период.

В качестве меры ПФА используется максимальная квантовая эффективность фотосистемы 2, которая количественно определяется как соотношение переменной флуоресценции (Fv) и максимальной флуоресценции (Fm) (Krause, Weis, 1991):

Fv/Fm = (Fm - F0)/Fm

Активную флуоресценцию хлорофилла а определяли с помощью PAM-флуориметра МЕГА-25 (МГУ, Россия). При этом определяли такие параметры, как минимальная и максимальная флуоресценция адаптированных к темноте проб (F0 и Fm), и рассчитывали относительную переменную флуоресценцию Fv/Fm. Измерение флуоресцентных параметров в каждой пробе проводили до начала эксперимента, каждые 10–15 мин. в течение первого часа после установки заданного уровня освещения, затем каждые 30 мин. в последующий период до стабилизации значений Fv/Fm. После этого уровни освещенности изменяли (увеличивая или уменьшая) в соответствии с планом эксперимента. Возможность оценивать динамику фотосинтетической активности с высоким временным разрешением является ключевым преимуществом флуоресцентного метода оценки ПФА при экспериментальных исследованиях.

 

Результаты и обсуждение

Выполнено шесть экспериментов по изучению влияния изменений освещенности на потенциальную фотосинтетическую способность океанического фитопланктона. Пробы отобраны на четырех станциях в различных географических зонах Северной Атлантики (табл. 1). В трех экспериментах использовались пробы из поверхностного слоя воды, в трех экспериментах – с различных глубин в пределах эуфотического слоя и верхнего перемешиваемого слоя водной толщи.

Концентрация хлорофилла а в пробах, отражающая обилие фитопланктона в точках пробоотбора, варьировала в значительной степени от 0,047 до 1,006 мг/м3. Величина Fv/Fm в пробах, характеризующая начальные значения ПФА в каждом эксперименте, варьировала от 0,186 до 0,430. Таким образом, в экспериментах был представлен широкий диапазон уровней развития фитопланктона.

 

Таблица 1. Характеристики проб воды, использованных в экспериментах

Table 1. Characteristics of water samples used in the experiments

 

В экспериментах № 1 и 2 были использованы пробы с горизонтов 0 и 30 м соответственно с целью сравнительного исследования реакции на изменение освещенности фитопланктона с разной световой преадаптацией. Каждая из этих проб была разделена на три подпробы. Каждая из трех подпроб экспонировалась в течение 170 мин. при освещенности, симулирующей разные зоны эуфотического слоя – 600, 50 и 5 мкЕ. Затем освещенность этих подпроб изменялась, моделируя перемешивание водной толщи и, соответственно, изменение условий освещения для фитопланктона (50, 5 и 600 мкЕ соответственно) (рис. 1). Обращает на себя внимание, что в первые 15 мин. экспонирования при высоком уровне освещенности (600 мкЕ) значение ПФА резко снижалось до 43% от исходного значения в пробе с 0 м, и до 29% – в пробе с 30 м, а затем вновь увеличивалась. При этом в пробе с 30 м это увеличение ПФА при высокой освещенности произошло быстрее и было более выраженным, чем в поверхностной пробе. При снижении освещенности до уровня 50 мкЕ значение ПФА в обеих пробах увеличилось на 30% в течение 15 мин. и еще на 20% в течение последующего экспонирования в течение 230 мин., достигнув исходного значения ПФА. При других уровнях освещенности вариации значений ПФА в течение экспонирования при определенной освещенности были не столь значительными. Изменение освещенности с 50 до 5 мкЕ (симуляция погружения фитопланктона из средней зоны эуфотического слоя в нижнюю) вызывало увеличение ПФА на 25% в течение 30 мин. Изменение освещенности с 5 до 600 мкЕ (симуляция подъема фитопланктона с глубины на поверхность) приводило к снижению ПФА на 30% в течение 15 мин.

Рис. 1. Изменение значений ПФА (Fv/Fm) в экспериментах 1 и 2. Вертикальная линия – время смены светового режима. Изменение освещенности по схеме: 600 мкЕ – 50 мкЕ (светлый квадрат), 50 мкЕ – 5 мкЕ (серый треугольник), 5 мкЕ – 600 мкЕ (черный ромб).

Fig. 1. The change in the PFA values (Fv/Fm) in Experiments 1 and 2. The vertical line is the time for changing the light mode. Changes in illumination according to the scheme: 600 μE – 50 μE (light square), 50 μE5 μE (gray triangle), 5 μE – 600 μE (black rhombus)

 

Для эксперимента № 3 из поверхностной пробы были выделены три подпробы, которые после темновой адаптации экспонировались в течение 170 мин. при уровнях освещенности 600, 600 и 50 мкЕ соответственно. Затем эти пробы экспонировались в течение 60 мин. при уровнях освещенности 50, 5 и 600 мкЕ соответственно. В двух подпробах, экспонируемых при освещенности 600 мкЕ, уровень ПФА уменьшился на 33% за первые 15 мин., а в течение последующих 155 мин. – еще на 60% (рис. 2) и достиг значений 0,08 (это соответствует полному прекращению активности фотосинтетического аппарата). Тем не менее, подобное прекращение активности было обратимым. На втором этапе эксперимента после снижения уровня освещенности (до 50 и 5 мкЕ) уровень ПФА резко увеличился до 0,197 за 20 мин. В подпробе, экспонированной при освещенности 5 мкЕ в течение 170 мин., значение Fv/Fm изменялось незначительно (0,309–0,265), а при изменении уровня освещенности до 600 мкЕ – уменьшалось до 0,198 в первые 15 мин. и до 0,108 (на 60% от исходного значения) в последующие 60 мин.

Рис. 2. Изменение значений ПФА (Fv/Fm) в эксперименте 3. Вертикальная линия – время смены светового режима. Изменение освещенности по схеме: 600 мкЕ – 50 мкЕ (светлый квадрат), 50 мкЕ – 5 мкЕ (серый треугольник), 5 мкЕ – 600 мкЕ (черный ромб).

Fig. 2. The change in the PFA values (Fv/Fm) in Experiment 3. The vertical line is the time for changing the light mode. Changes in illumination according to the scheme: 600 μE – 50 μE (light square), 50 μE – 5 μE (gray triangle), 5 μE – 600 μE (black rhombus).

 

Для эксперимента № 4 из поверхностной пробы были выделены три подпробы, которые после темновой адаптации экспонировались в течение 250 мин. при уровнях освещенности 600, 600 и 50 мкЕ соответственно (рис. 3). Затем эти пробы экспонировались в течение 60 мин. при уровнях освещенности 50, 5 и 600 мкЕ соответственно. В отличие от эксперимента № 3, в данном случае изменение значения ПФА при изменении освещенности происходило существенно медленнее. При переходе от уровня освещенности 600 мкЕ к уровню 5 мкЕ значение ПФА увеличивалось до исходного значения (0,455) в течение 80 мин. В то же время при изменении освещенности с 600 до 50 мкЕ увеличение ПФА до уровня, близкого к исходному, происходило в течение 180 мин.

Рис. 3. Изменение значений ПФА (Fv/Fm) в эксперименте 4. Вертикальная линия – время смены светового режима. Изменение освещенности по схеме: 600 мкЕ – 50 мкЕ (светлый квадрат), 50 мкЕ – 5 мкЕ (серый треугольник), 5 мкЕ – 600 мкЕ (черный ромб).  

Fig. 3. The change in the PFA values (Fv/Fm) in Experiment 4. The vertical line is the time for changing the light mode. Changes in illumination according to the scheme: 600 μE – 50 μE (light square), 50 μE – 5 μE (gray triangle), 5 μE – 600 μE (black diamond).

 

В экспериментах № 5 и 6 были использованы пробы с горизонтов 10 и 45 м соответственно с целью сравнительного исследования реакции фитопланктона с разной световой преадаптацией на изменение освещенности. В отличие от предыдущих экспериментов, в этом опыте перед воздействием сильной освещенности с последующим восстановлением ПФА при пониженной освещенности был добавлен этап предварительного экспонирования подпробы при средней и низкой освещенности. Каждая из этих проб была разделена на две подпрбы. Одна подпроба с каждого горизонта экспонировалась последовательно при трех уровнях освещенности (5 мкЕ – 600 мкЕ – 5 мкЕ) в течение 100 мин. на каждом этапе (рис. 4). Другая подпроба с каждого горизонта экспонировалась по схеме: 50 мкЕ – 600 мкЕ – 50 мкЕ. Из рис. 4 видно, что после предварительного экспонирования при низкой освещенности (5 мкЕ) последующая высокая освещенность (600 мкЕ) вызывает значительное снижение ПФА (до 0,05, т.е. полное прекращение активности фотосинтетического аппарата) в течение 110 мин. для обеих проб с разных горизонтов. После предварительного экспонирования при средней освещенности (50 мкЕ) последующая высокая освещенность вызывала разную реакцию фитопланктона с разных глубин. Проба с 10 м характеризовалась снижением ПФА в значительно меньшей степени (до значения 0,125), тогда как в пробе с 70 м наблюдалось более сильное снижение –до значения 0,05.

Рис. 4. Изменение значений ПФА (Fv/Fm) в эксперименте 5 и 6. Вертикальная линия – время смены светового режима. 

Fig. 4. The change in the PFA values (Fv/Fm) in Experiment 5 and 6. The vertical line is the time for changing the light mode.

 

В результате проведенных экспериментов установлено, что при перемещении клеток фитопланктона из глубины в поверхностный слой с сильной освещенностью фотосинтетическая активность фитопланктона снижается на 30–40 % в течение короткого времени (15 мин.). Последующее нахождение фитопланктона в условиях сильной освещенности в течение 150–250 мин. может усиливать фотоингибирование или приводить к кратковременному и неполному восстановлению ПФА. В последнем случае происходит кратковременная адаптация фитопланктона к высокому уровню освещения, но затем вновь наблюдается ингибирующий эффект, наиболее выраженный для фитопланктона из более глубоких слоев водной толщи, т.е. сказывается световая преадаптация. При обратном перемещении на глубину (снижении уровня освещенности) активность фитопланктона вновь возвращалась на исходный уровень также в течение 30–60 мин. Т.е. фотоингибирование фотосинтеза происходит достаточно быстро, но является обратимым при перемешивании вод. Ранее было показано, что восстановление фотосинтетической активности после фотоингибирования сильным освещением занимает от 100 до 200 мин. (Южная Атлантика, пролив Дрейка) (Alderkamp et al., 2011) или 25–195 мин. (тропическая Атлантика) (Мошаров и др., 2014).

Также были исследована динамика ПФА при изменяющихся условиях освещенности для фитопланктона с разных глубин. При резком изменении освещенности от темноты до яркого света (от 5 до 600 мкЕ) световая эффективность фотосинтетического аппарата фитопланктона снижалась в течение 30 мин. до крайне низких значений (рис. 4а). Уменьшение освещенности до минимальных значений (5 мкЕ) вновь приводило к увеличению ПФА. При этом на каждом из этапов эксперимента абсолютные величины ПФА и для глубоководного, и для мелководного фитопланктона были близки. Т.е. реакции фитопланктона на столь резкие изменения освещенности не зависят от преадаптации фитопланктона.

При изменении освещенности в меньшем диапазоне (от 50 до 600 мкЕ и обратно) реакция фитопланктона с разных глубин (т.е. с разной преадаптацией к ингибирующему действию света) различалась (рис. 4б). Фитопланктон с глубины 10 м (верхняя треть эуфотического слоя) демонстрировал меньшую вариабельность ПФА, чем фитопланктон с глубины 70 м (нижняя зона эуфотического слоя). Очевидно, что фитопланктон, находящийся длительное время в темноте, становился более чувствительным к ингибирующему действию света, тогда как фитопланктон из освещенного слоя был более приспособлен к подобным вариация световых условий.

Многочисленные исследования показали ранее, что в природных фитопланктонных сообществах для организмов, находящихся около поверхности воды, характерно полуденное угнетение квантовой эффективности фотохимии (Falkowski, Raven, 2007), выражаемой величиной относительной переменной флуоресценции (Fv/Fm) и отражающей активность световых реакций фотосинтеза. Подобное угнетение этих реакций может быть следствием потери или повреждения белков реакционного центра фотосистемы 2 или генерацией медленно рассеивающих энергию промежуточных заряженных частиц на донорной или акцепторной стороне фотосистемы 2 (Falkowski, Raven, 2007).

 

Выводы

Рассмотрены результаты экспериментальных исследований величины и скорости изменчивости потенциальной фотосинтетической активности морского фитопланктона при вариации световых условий, моделирующей вертикальное перемешивание фитопланктона в пределах фотического слоя. В результате проведенных экспериментов установлено, что при перемещении клеток фитопланктона из глубины в поверхностный слой с сильной освещенностью фотосинтетическая активность фитопланктона снижается на 30–40% в течение короткого времени (15 мин.). При обратном перемещении на глубину (снижении уровня освещенности) активность фитопланктона вновь возвращалась на исходный уровень также в течение 30–60 мин. Таким образом, показано, что фотоингибирование фитопланктона в поверхностном слое происходит достаточно быстро, но является обратимым при перемешивании вод.

 

Работа выполнена в рамках госзадания Минобрнауки России № 0149-2019-0010.

 

Список литературы

  1. Мошаров С.А., Гонтарев С.В., Корсак М.Н. Новый фитоинкубатор с регулировкой температуры и освещенности для определения первичной продукции // Безопасность в техносфере. 2015. №4. C. 3–9.
  2. Мошаров С.А., Ступникова А.Н., Зюляева Ю.А. Фотоадаптация фитопланктона к фотоингибированию в тропической части Атлантического океана // Доклады Академии наук. 2014. Т.454, №1. С. 119–121. DOI: 10.7868/S0869565214010289
  3. Финенко З.З., Чурилова Т.Я., Сосик Х.М. Вертикальное распределение фотосинтетических характеристик фитопланктона в Черном море // Океанология. 2004. Т.44, №2. С. 221–237.
  4. Alderkamp A.-C., Garcon V., de Baar H.J.W., Arrigo K.R. Short-term photoacclimation effects on photoinhibition of phytoplankton in the Drake Passage (Southern Ocean) // Deep-Sea Research Part I. 2011. V.58. P.943–955. DOI: 10.1016/j.dsr.2011.07.001.
  5. Alderkamp A.-C., Kulk G., Buma A.G.J., Visser R.J.W., Van Dijken G.J., Mills M.M., Arrigo K.R. The effect of iron limitation on the photophysiology of Phaeocystis antarctica (Prymnesiophyceae) and Fragilariopsis cylindrus (Bacillariophyceae) under dynamic light // J. Phycol. 2012. V.48. P. 45–59.
  6. Cullen J.J., Lewis M.R.. The kinetics of algal photoadaptation in the context of vertical mixing // Journal of Plankton Res. 1988. V.10. P. 1039–1063.
  7. Falkowski P.G. Phisiological responses of phytoplankton to natural light regimes // J. Plankton Res. 1984. V.6. P. 295–307.
  8. Falkowski P.G., Raven J.A. Aquatic Photosynthesis. – Princeton University Press, Princeton, NJ, 2007. –476 p.
  9. Geider R.J., MacIntyre H.L. A dynamic model of photoadaptation in phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1997. V.41. P. 1–15.
  10. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1991. V.42. P. 313–341. https://doi.org/10.1146/annurev.pp.42.060191.001525.
  11. Post A.F., Dubinsky Z., Falkowski P.G. Kinetics of light-intensity adaptation in a marine planktonic diatom // Mar. Biol. 1984. V.83. P. 231–238.
  12. Ross O.N., Moore C.M., Suggett D.J., MacIntyre H.L., Geider R.J. A model of photosynthesis and photo-protection based on reaction center damage and repair // Limnology and Oceanography. 2008. V.53. P. 1835–1852.

Статья поступила в редакцию 17.12.2018

 

Dynamics of the potential photosynthetic activity of marine phytoplankton during illumination change in the North Atlantic

Sergey A. Mosharov1,2, Irina V. Mosharova1,3

1Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
2Bauman Moscow State Technical University (Moscow, Russia)
3Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)

The results of experimental studies of the magnitude and rate of variability of the potential photosynthetic activity of marine phytoplankton under variations in light conditions simulating the vertical mixing of phytoplankton within the euphotic layer are considered. It has been shown that photoinhibition of phytoplankton in the surface layer occurs fairly quickly, but is reversible with mixing of water.

Key words: chlorophyll fluorescence; variable fluorescence; photosynthesis; photoinhibition.

 

Об авторах

Мошаров Сергей Александрович – Mosharov Sergey A.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Russia, Moscow); доцент, Московский государственный технический университет им. Н.Э. Баумана, Москва, Россия (Bauman Moscow State Technical University, Russia, Moscow)

sampost@list.ru

Мошарова Ирина Викторовна – Mosharova Irina V.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Russia, Moscow); Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Russia, Moscow)

ivmpost@list.ru

 

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, Москва, Нахимовский проспект, д.36, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН; телефон (499)124-59-96

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

 

К другим статьям Международной конференции 
«Экологическая физиология водных фототрофов: 
распространение, запасы, химический состав и использование».
VII Сабининские чтения - 2018

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

19 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147