№ 2 (14) 2017
Размерно-массовые характеристики слоевища и ценопопуляций
Ulva intestinalis L. (Chlorophyta) и их динамика в Черном море
Dimension-mass properties of the thallus and coenopopulations
of the Ulva intestinalis L. (Chlorophyta) and their dynamics in Black Sea
Евстигнеева И.К., Танковская И.Н.
Irina К.Evstigneeva, Irina N.Tankovskaya
Институт морских биологических исследований им. А.О.Ковалевского (г. Севастополь)
УДК 582.275.54+581.55
Впервые определены размерно-массовые параметры слоевища и ценопопуляций черноморского вида Ulva intestinalis L. (Chlorophyta). Установлены крайние, средние уровни этих параметров, их пространственная, временная и топическая локализация. Установлено, что сезонная и пространственная изменчивость проявляются сильнее, чем межгодовая. Среди признаков наиболее константными является количество массовых и модальных классов, а самыми динамичными – индивидуальная масса и количество размерных классов. Длина слоевища занимает промежуточное положение.
Ключевые слова: макроводоросли; Ulva intestinalis L.; Chlorophyta; слоевище; ценопопуляция; размерно-массовая структура; изменчивость; Крым; Черное море.
Важным этапом гидроэкологических исследований является популяционный анализ, поскольку он позволяет детально изучить структурно-функциональные особенности отдельных видов, установить их взаимосвязи в экосистеме, выявить характер пространственно-временного, возрастного, размерного и других типов распределения особей, описать динамику ряда важных популяционных характеристик, рассчитать продукцию видов и многое другое.
Среди морских макрофитов зеленые водоросли Chlorophyta (Ch) играют существенную роль в структуре и функционировании донных сообществ Черного моря, формируя четыре формации и восемь ассоциаций (Калугина-Гутник, 1975; Калугина-Гутник, Костенко, 1981). Многие из Ch являются эврибионтами и первопоселенцами экологически проблемных и нарушенных участков моря (Munda, 1991). Некоторые из них отличаются высокой скоростью роста (Калугина-Гутник, Холодов, Иванова, 1980; Парчевский, Рабинович, 1989), что позволяет в краткие сроки занимать освободившуюся территорию и возобновлять свою биомассу после штормов. Это качество, а также способность большинства видов Ch активно усваивать растворенные в воде органические вещества делают их перспективными объектами марикультуры для деэвтрофикации морской среды и получения ценных органо-минеральных соединений, для корма в птицеводстве, свиноводстве, а также для производства биогазов (Калугина-Гутник, 1974; Parekh et al., 1984; Фисинин и др.,1989). Такая научно-практическая ценность зеленых водорослей оставляет их актуальным объектом гидробиологических исследований.
Несмотря на вышесказанное состав, структура и динамика ценопопуляций целого ряда ключевых видов зеленых ульвовых макроводорослей Черного моря по сей день остаются неизученными. Учитывая трудоемкость полноценных популяционных исследований морского фитобентоса, мы ограничиваем круг задач до выяснения размерно-массовых, морфологических и динамических различий в ценопопуляциях такого массового вида, как Ulva intestinalis L. Краткий обзор полученных результатов впервые был освещен в материалах конференции (Евстигнеева, Танковская, 2016). Все данные, представленные авторами, являются уникальными для альгологии Черного моря.
Цель работы: определить размерно-массовые характеристики слоевища и ценопопуляции (ЦП) Ulva intestinalis L., установить степень и характер их динамичности в Черном море.
Материал и методы
В основу исследования положены фитобентосные сборы на глубине 0,2–0,5 м на естественном и искусственном твердых субстратах в разных районах Крымского прибрежья (рис. 1). Отбор проб осуществляли по стандартной гидроботанической методике, изложенной в работе (Калугина, 1969). Изучение размерно-массовых характеристик слоевища и ЦП проводили в трех направлениях:
1) Пространственное (один сезон – разные районы);
2) Топическое (один сезон – один район – разные твердые субстраты);
3) Временное (один район – разные сезоны; один сезон – один район – годы смежные и отдаленные).
Пространственную изменчивость размерно-массовых параметров слоевища и ЦП U. intestinalis изучали в 16 районах (рис. 1). Для выявления межсезонных и межгодовых различий ЦП и слоевища были привлечены данные ценопопуляционного анализа, полученные в прибрежье ботанического заказника «Ушакова балка» и поселка Радиогорка (Севастопольский регион). Для описания особенностей ЦП на искусственном (ИС) и естественном субстратах (ЕС) в качестве модельных были выбраны поселения вида, обитающие в бухте Севастопольская (поселок Радиогорка).
Размерно-массовую структуру ЦП определяли путем взвешивания и измерения слоевищ во влажном состоянии. Оптимальный объем выборки зависит от степени изменчивости изучаемого признака. Тем не менее, в большинстве случаев достаточно точные результаты получаются при ее объеме n = 100, что и было учтено в наших исследованиях. Для ранжирования исходных данных применяли формулу Стерджеса (Sturges, 1926). На ее основе для вариационного ряда размерных характеристик ЦП был принят шаг, равный 2 см, для массовых – 0,1 г.
Анализу были подвергнуты следующие параметры: а) количественные (длина (l) и масса (m) слоевища, количество размерно-массовых и модальных классов, частота встречаемости особей разных классов); б) качественные (тип размерно-массового спектра: дискретный или непрерывный, мономодальный или мультимодальный, симметричный или ассиметричный), статистические (мода (Mо), средние величины размерно-массовых показателей (хср.), лимиты (Lim) и размах (R) вариации, коэффициент вариации (Cv), доверительный интервал (Δ), среднеквадратическое отклонение (σ) (Василевич, 1972). Силу и характер изменчивости параметров определяли по шкале Г.Н. Зайцева (1990), учитывающей величину Cv: 1) небольшое варьирование – от 1 до 4%; 2) «нижняя» норма – от 5 до 44%; 3) «верхняя» норма – от 24 до 44%; 4) значительное – от 45 до 64%; 5) большое – от 65 до 84%; 6) очень большое – от 85 до 104%; 7) аномальное – от 105% и больше.
Рис. 1. Карта районов исследования.
1 – поселок Межводное, 2 – поселок Инкерман, 3 – ботанический заказник «Ушакова балка», 4 – поселок Радиогорка, 5 – бухта Мартынова, 6 – бухта Карантинная, 7 – бухта Камышовая, 8 – бухта Казачья, 9 – бухта Балаклавская, 10 – мыс Айя, 11 – бухта Ласпинская (Батилиман), 12 – мыс Сарыч, 13 – поселок Кацивели, 14 – Ялтинский залив, 15 – город Алушта (Профессорский уголок), 16 – поселок Рыбачье.
Результаты и обсуждение.
Размерно-массовый состав ЦП, параметры слоевища Ulva intestinalis и их динамика.
Пространственная изменчивость. Летом на обследованных участках Крымского прибрежья индивидуальная длина U. intestinalis изменялась в широких пределах: от 0,5 до 27,5 см с максимумом в бухте Карантинная и минимумом в районе алуштинского пляжа «Профессорский уголок». Размах вариаций данного показателя на отдельных участках берега составлял 2,3–24,8 см. Сопоставление амплитуды изменений длины слоевища показало, что самой большой она была в таких полузащищенных местообитаниях, как Радиогорка, бухты Карантинная и Казачья. В это же время в акватории поселков Межводное и Кацивели, в прибрежье урочища Батилиман и у мыса Айя минимальные и максимальные размеры различались всего на 2,0–4,0 см.
Для длины слоевища в разных районах были характерны три типа пространственной изменчивости («большая», «значительная», «норма») с преобладанием «верхней» нормы. Это указывало на некоторую консервативность линейного параметра и лимитированность амплитуды его изменчивости.
На разных участках прибрежья средняя длина слоевищ составляла 1,8 ± 0,3 (мыс Айя) – 12,2 ± 2,5 (бухта Карантинная) (рис. 2). Примерно такими же, как в бухте Карантинная, были особи вида в Ушаковой балке, в бухте Камышовая и у мыса Сарыч. В акваториях, прилегающих к поселкам Межводное и Кацивели, урочищу Батилиман и на пляже «Профессорский уголок», средняя длина слоевища была близка к минимуму.
Для всего исследованного морского участка Крыма средняя длина U. intestinalis составляла 6,3 ± 0,3 см, а ее изменчивость соответствовала «значительному» типу.
Рис. 2. Изменение средних длины и массы cлоевища U. intestinalis по станциям.
ЦП U. intestinalis в разных районах прибрежья Черного моря состояла из особей 2–10 размерных классов (рис. 3). Наибольшей гетерогенностью отличался размерный спектр ЦП в бухте Карантинная и у Радиогорки, особенно однообразным он был в районе поселков Кацивели и Межводное, урочища Батилиман, мыса Айя и «Профессорского уголка». Невысокое разнообразие размерного состава чаще всего приходилось на открытые участки прибрежья, в бухтах оно было вдвое–втрое выше. Количество модальных классов насчитывало 1–3. Примерно на 70% исследованных участков кривая распределения вариант носила одновершинный характер, а самой встречаемой была мода в 4,0 или 6,0 см. Следовательно, в большинстве случаев сгущение вариант наблюдалось не в средней части вариационного ряда, а было смещено влево, в сторону мелкоразмерных особей. Практически во всех обследованных бухтах вариационный ряд был мультимодальным: двух- и даже трехвершинным – как, например, в бухте Балаклавская. Причиной этого могло быть недостаточное количество вариант в изученной группе или она сама была результатом смешения качественно различных совокупностей. В нашей ситуации это могло быть связано с наличием в группе особей разных возрастных состояний. В одном случае имелось разобщение вариационной кривой на части, в пяти – отсутствовали самые мелкоразмерные классы.
Рис. 3. Пространственные изменения размерной структуры ЦП U. intestinalis.
Цифры над полигонами распределения – районы исследования (1 – 16), см. рис. 1.
Доля модальных классов изменялась от 20 до 86%. При мономодальном распределения вариант она была заметно выше, чем при мультимодальном.
На исследованных участках прибрежья ЦП U. intestinalis включала особи, индивидуальная масса которых широко варьировала (0,002–0,85 г). Ее величина, средняя для всего массива данных, составляла 0,08 ± 0,01 г. О силе изменчивости анализируемого показателя свидетельствовало высокое значение Сv (118%). Отличие друг от друга крайних значений массы достигало нескольких порядков и было выше, чем в случае размеров слоевища. Если сопоставить амплитуду изменений индивидуальной массы в разных местообитаниях, то окажется, что самой большой она была в полузакрытых акваториях Ушаковой балки, бухт Мартынова, Камышовая, Казачья и Балаклавская. Меньше всего она была у берегов поселка Радиогорка и Ялтинского залива, на остальных участках ЦП по данному параметру занимала промежуточное положение.
Средняя масса слоевища в каждом районе составляла 0,02 ± 0,01 – 0,15 ± 0,03 г (рис. 2). Наиболее крупные растения были обнаружены на обширном участке от бухты Мартынова до бухты Казачья, а также в акватории поселка Рыбачье. В остальных случаях средняя для района масса слоевища была ниже в 5–7 раз. Уровень этого показателя, средний для всего исследованного участка берега, достигал 0,07 ± 0,03 г.
Как правило, при выбранном классовом промежутке массовые спектры U. intestinalis были непрерывными, то есть с полным набором классов (рис. 4). Лишь в трех бухтах они отличались дискретностью. Количество классов в спектре варьировало от 1 до 5 с максимумом в бухте Казачья. Второй, локальный, максимум был отмечен в бухте Мартынова. Более чем на половине станций состав ЦП отличался гомогенностью, поскольку включал особи единственного класса (0,1 г).
Рис. 4. Пространственные изменения массового состава ЦП U. intestinalis.
Цифры над полигонами распределения – районы исследования (1 – 16), см. рис. 1.
Для массового состава ЦП U. intestinalis был характерен один и тот же модальный класс с модой в 0,1 г. За счет высокой доли таких растений наиболее типичными были левоассиметричные спектры, свидетельствующие о господстве особей с наименьшей массой.
Анализ величин Сv показал, что, в отличие от длины слоевища, его масса была больше подвержена пространственной изменчивости как вдоль всего прибрежья (77%), так и на его отдельных участках с максимумом процесса в бухте Камышовая. Изменчивость чаще носила характер «большой», чуть реже – «значительной». В бухтах Мартынова, Казачья и Камышовая пространственные изменения массы по шкале Г.Н. Зайцева относились к категории «очень больших» и даже «аномально высоких».
Таким образом, массовые характеристики слоевища и ЦП U. intestinalis в пространстве изменялись более существенно, чем размерные, что является очередным доказательством биологической закономерности, открытой И.И. Шмальгаузеном (Шмальгаузен, 1935). Общими признаками обоих спектров являлась их левоассиметричность и преобладание непрерывности.
Временная изменчивость
А). Межсезонная временная изменчивость. Анализ особенностей межсезонной изменчивости состава ЦП и параметров слоевища в акватории ботанического заказника «Ушакова балка» (бухта Севастопольская) показал, что в данном районе средняя за сезон длина слоевища U. intestinalis достигала 2,8 ± 0,4 – 9,1 ± 1,7 см с минимумом осенью и максимумом летом. Осень для многих макрофитов, и U. intestinalis в том числе, является периодом смены возрастного состава ЦП, часто корректируемой в это время года повышенной интенсивностью ветро-волновой деятельности моря. Лето же – сезон массовой вегетации большинства однолетних видов, к которым относится изучаемый объект. Именно для этого сезона была характерна большая разница в лимитах вариабельности размеров слоевища, хотя сама она относилась к «верхненормальному» типу. Такой же тип изменчивости был отмечен весной и осенью. Зимой изменения длины слоевища происходили в «значительной» степени. Длина, средняя для сезонов, достигала 4,9 ± 0,9 см.
Для меж- и внутрисезонных изменений размеров слоевища U. intestinalis чаще была характерна «верхняя» норма. Как было отмечено выше, эти же вариации в пространстве происходили по трем типам, однако и в этом случае превалировала та же «верхняя» норма, что еще раз свидетельствовало о некоторой константности размерного параметра.
Размерный спектр включал от 2 классов осенью до 9 летом и всегда был непрерывным (рис. 5). Максимум разнообразия спектра приходился на период массовой вегетации однолетних макроводорослей, к числу которых относится U. intestinalis. В это время в ЦП преобладали особи двух классов с модой 6 и 12 см, тогда как в остальное периоды года их место было занято представителями наименьшего из размерных классов.
В акватории заказника «Ушакова балка» индивидуальная масса особей, средняя за сезон, колебалась от 0,01 ± 0,001 до 0,16 ± 0,06 г с минимумом зимой и максимумом летом. Второй, локальный минимум приходился на осень. Таким образом, пики размерно-массовых характеристик слоевища совпадали во времени. Осенью изменения массы слоевища происходили в «значительной» степени, в остальные сезоны – в «большой». Размах крайних величин массы слоевища весной и летом был на порядок выше, чем зимой и осенью. Межсезонное значение анализируемого показателя составляло 0,1 ± 0,03 г, а соответствующий этим изменениям Сv (77%) позволял отнести их к «большим». Следовательно, характер меж- и внутрисезонных вариаций массы и длины слоевища между собой не совпадал. Индивидуальная масса слоевища U. intestinalis относилась к признакам, динамичным не только в пространстве, но и во времени.
Количество классов, образующих массовый спектр, достигало 1–5 с летним максимумом (рис. 5). Массовый состав ЦП, независимо от сезона, был одномодальным и непрерывным. Вклад модальных классов был высоким, достигавшим в отдельных случаях 100%. Весной массовый состав был левоассиметричным.
Рис. 5. Сезонные изменения размерно-массового состав ЦП U. intestinalis
в прибрежье заказника «Ушакова балка».
Б). Межгодовая временная изменчивость. В ходе исследований были получены данные, позволяющие выявить особенности ЦП вида и его слоевищ одного и того же сезона и района, но в смежные и отдаленные друг от друга годы. В прибрежье поселка Радиогорка в смежные 2003 и 2004 годы можно было наблюдать существенное различие средних размеров слоевища U. intestinalis, лимитов и размаха их вариации, числа модальных классов и величины моды. По всем параметрам в 2003 г. проявлялось многократное количественное преимущество. Сходным для ЦП в эти годы были одинаковый тип изменчивости («верхняя» норма), общее количество и лимиты значений размерных классов. При выбранном классовом промежутке размерный спектр был всегда непрерывным (рис. 6).
Спустя чуть более десятка лет, в 2015 г., U. intestinalis, по сравнению с 2003 г., имела примерно те же лимиты и размах вариабельности длины слоевища, а также сопоставимое значение коэффициента Сv, сохраняя при этом непрерывность размерного спектра ЦП. Но на фоне такого сходства, ЦП вида в 2015 г. отличалась характером изменчивости длины растений, ставшим теперь «значительным» вместо «верхненормального», а размерный спектр включал в целом меньшее число классов и, в частности, модальных. Выявлено несовпадение мод доминирующих классов.
Рис. 6. Межгодовые изменения размерно-массового состава ЦП U. intestinalis в прибрежной акватории поселка Радиогорка (бухта Севастопольская).
Сопоставление размерного состава ЦП и длины слоевища в 2004 и 2015 гг. показало, что спустя десятилетие величина упомянутого параметра слоевища и его изменчивость были заметно выше. Размерный состав стал в несколько раз шире, увеличилось разнообразие модальных классов (рис. 6). При этом, как и ранее, сохранялись непрерывность спектра и господство растений длиной 4,0 см.
Таким образом, в смежные годы разница тех или иных размерных показателей выглядела более существенной, чем при сопоставлении состава ЦП каждого из них с таковым через десятилетие. Вместе с этим, ЦП в 2003 и 2015 гг. проявляет больше совпадений, чем в паре 2004 и 2015 гг.
В смежные годы для массы слоевищ, как и для их длины, была характерна существенная разница не только в ее средней величине, но также в лимитах и размахе вариабельности параметра с преимуществом в 2004 г. Наряду с этим ЦП в смежные годы проявляла сходство на уровне характера и силы изменчивости индивидуальной массы растений, а также господства одного и того же массового класса. Для ЦП и слагающих ее особей в 2015 г., по сравнению с более ранними годами, масса слоевища менялась в большей степени, чему соответствовали высокое значение Сv и лимиты вариации признака. Однако к этому времени средняя масса растений, число модальных классов оставались почти или абсолютно на том же уровне, что и в начале наблюдений. В исследованные годы массовый спектр ЦП был резко левоассиметричным, непрерывным и с небольшим числом классов.
Топическая изменчивость. Средние величины длины и массы слоевища U. intestinalis в момент исследования в поселениях на ИС и ЕС прибрежной акватории поселка Радиогорка почти не отличались. Разница проявлялась только в характере изменчивости длины, который на ЕС был «значительным» вместо «верхненормального» на ИС. Таким образом, на ИС длина U. intestinalis была более стабильной, чем в поселении на ЕС. Очевидно, на ИС для вида складываются более равномерные условия обитания, чем на ЕС. Изменчивость индивидуальной массы на каждом из субстратов одинаково была «очень большой», что свидетельствовало о динамичности параметра не только во времени и пространстве, но и на разных по происхождению субстратах.
Размерный состав ЦП вида на обоих субстратах по большинству параметров был идентичным (рис. 7). В большей мере отличался массовый состав. Так, на ИС он был разнообразнее по числу классов с более широкими лимитами их значений, а также характеризовался дискретностью за счет отсутствия особей некоторых классов. Общими для массового состава на разных субстратах являлись значение моды, его мономодальность и господство особей с небольшой массой.
Рис. 7. Размерно-массовый состав ЦП U. intestinalis на ИС и ЕС в прибрежье поселка Радиогорка.
Таким образом, в ходе исследований впервые были определены размерно-массовые параметры слоевища и ЦП ведущей черноморской зеленой водоросли U. intestinalis. Установлены крайние, средние уровни этих параметров и их пространственная, временная и топическая локализация.
Выводы
1. Размерные и массовые параметры слоевища U. intestinalis подвержены пространственной изменчивости, амплитуда которой наиболее существенна в полузащищенных районах. Среди типов изменчивости длины слоевища преобладает «верхняя» норма.
2. Невысокое разнообразие размерного спектра ЦП чаще проявляется на открытых участках прибрежья, в бухтах оно в несколько раз выше. Для таких спектров характерно высокое долевое участие малоразмерных классов и и преобладание его непрерывного типа.
3. Пространственная изменчивость массы слоевища заметно выше, чем его длины. Массовым спектрам, подобно размерным, присущи непрерывность и смещенность в сторону особей с низкой массой.
4. В сезонной динамике линейного параметра слоевища прослеживаются осенний минимум и летний максимум, что связано с комплексом факторов соответствующего периода года и с особенностями индивидуального развития вида.
5. Пики массы и длины слоевища совпадают по срокам, однако характер сезонных вариаций этих признаков отличается и свидетельствует о высокой динамичности первого не только в пространстве, но и во времени.
6. Установлено, что в смежные годы различие средних величин, лимитов и размаха вариабельности размерно-массовых параметров слоевища и ЦП U. intestinalis является более весомым, чем в годы, отдаленные друг от друга. Тип изменчивости длины слоевища, непрерывность размерного спектра, количество и лимиты значений образующих его классов по годам существенно не меняются. Массовый спектр всегда левосмещенный, непрерывный, с небольшим разнообразием классов.
7. Средние длина и масса слоевища, большинство параметров размерно-массового состава на разных по происхождению твердых субстратах совпадают. Изменчивость индивидуальной массы на любом из субстратов является «очень большой», тогда как колебания длины слоевища на искусственном субстрате происходят не так интенсивно, как на естественном.
Список литературы
1. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 1. – М.: Изд-во ВИНИТИ, 1972. – С. 7–83.
2. Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Межвидовые различия состава и структуры ценопопуляций видов рода Ulva L. (Chlorophyta) в Черном море // Морские биологические исследования: достижения и перспективы. Материалы Всерос. научно-практ. конф. (Севастополь, 19–24 сентября 2016 г.). – Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2016. Т. 2. – С. 286–290.
3. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. – М.: Наука, 1990. – 296 с.
4. Калугина А.А. Исследование донной растительности Черного моря с применением легководолазной техники // Морские подводные исследования. – М., 1969. – С. 105–113.
5. Калугина-Гутник А.А. Сырьевые запасы и продукция макрофитов Черного моря и перспективы их дальнейшего исследования // Всесоюз. совещ. по морской альгологии – макрофитобентосу. – М., 1974. – С. 62–66.
6. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. — Киев: Наук. думка, 1975. — 247 с.
7. Калугина-ГутникА.А., Холодов В.И., Иванова И.К. Морфометрическая характеристика роста проростков Ulva rigida Ag. в различные сезоны года в Севастопольской бухте // Экология моря. 1980. Вып. 1. С. 47–58.
8. Калугина-Гутник А.А., Костенко Н.С. Донная растительность Феодосийского залива // Экология моря. 1981. Вып. 7. С. 10–25.
9. Парчевский В.П. Рабинович М.А. Скорость роста и урожай зеленой водоросли Enteromorpha intestinalis на искусственных субстратах в районе хозяйственных стоков // Биология моря. 1991. №2. С. 30–36.
10. Фисинин В.И., Толоконников С.Ю., Калугина-Гутник А.А., Евстигнеева И.К. Биологическая роль морской зеленой водоросли ульвы в повышении продуктивности и качества мяса цыплят // Сельскохозяйственная биология. 1989. №4. С. 61–64.
11. Munda I.M. Influence pollution pollution impact on benthic marine algae from the Northen Adriatic // Clean Seas, 91: Conf. Valetta, 19–22 Nov., 1991. Prepr. – (Valetta), 1991. – P. 1–20.
12. Parekh K.S., Parekh H.H., Rao P.S. Fatti acid content of some Indian marine algae // Indian J. Mar. Sci. 1984. 13, №1. P. 45–46.
13. Sturges H. The choice of a class-interval // J. Amer. Statist. Assoc. 21. 1926. P. 65–66.
Статья поступила в редакцию 07.03.2016, после доработки – 11.04.2017
Dimension-mass properties of the thallus and coenopopulations of the Ulva intestinalis L. (Chlorophyta) and their dynamics in Black Sea
Irina K. Evstigneeva, Irina N.Tankovskaya
A.O. Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS (Sevastopol, Russia)
The dimension-mass parameters of the thallus and coenopopulations of the most spread black-sea species of Ulva intestinalis L. (Chlorophyta) were determined for the first time. The end-point and mean values of these parameters, their spatial, time and topical localization were established. It was found that the seasonal and spatial variabilities are displayed stronger than the inter-annual. The most invariable feature was identified as the quantity of the most populated and modal classes модальных классов, whereas the most dynamic features were the individual mass and number of dimension classes. The length of thallus takes intermediate value.
Key words: macroalgae; Ulva intestinalis L.; Chlorophyta; thallus; coenopopulation; dimension-mass structure; variability; Crimea; Black sea.
Об авторах
Евстигнеева Ирина Константиновна - Evstigneeva Irina K.
кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт морских биологических исследований имени А.О.Ковалевского РАН (ФГБУН ИМБИ), Севастополь, Россия (Federal State Institution of Science «The A.O.Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS» IMBR, Sevastopol, Russia)
Logrianin@nm.ru
Танковская Ирина Николаевна - Tankovskaya Irina N.
младший научный сотрудник, Институт морских биологических исследований имени А.О.Ковалевского РАН (ФГБУН ИМБИ), Севастополь, Россия (Federal State Institution of Science «The A.O.Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS» IMBR, Sevastopol, Russia)
Logrianin@nm.ru
Корреспондентский адрес: Россия, 299011, Севастополь, пр. Нахимова, 2, ФГБУН ИМБИ; тел. 88692550795.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:
Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Размерно-массовые характеристики слоевища и ценопопуляций Ulva intestinalis L. (Chlorophyta) и их динамика в Черном море // Вопросы современной альгологии. 2017. № 2 (14). URL: http://algology.ru/1174
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Адрес - info@algology.ru
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
На ГЛАВНУЮ
Карта сайта
|
