|
 |
|
По Материалам XIV Международной научной конференции диатомологов «Диатомовые водоросли: успехи, проблемы и перспективы исследований», посвященной 160-летию К.С.Мережковского 24-29 августа 2015 г. Использование данных о репродуктивной биологии для построения естественной филогенетической системы диатомовых
Давидович Н.А. N.A. Davidovich
Карадагский природный заповедник (Феодосия) УДК 581.16+582.261
В работе рассмотрены вопросы, связанные с использованием данных о репродуктивной биологии диатомей для построения естественной филогенетической системы этой группы водорослей. Ключевые слова: диатомовые водоросли; репродуктивная биология; биологическая концепция вида; тип полового процесса.
Современная систематика диатомовых представляет скорее простой перечень видов с поверхностными диагнозами, нежели углубленное и исчерпывающее описание видовых характеристик (для каждого вида) с четко установленными межвидовыми границами. Отчасти такая ситуация объясняется сложностью установления видовых границ у диатомовых по имеющимся критериям, отчасти – недостаточно устоявшимися концептуальными представлениями о том, что такое вид. Проблемы морфологической систематики и стремление построить естественную филогенетическую систему заставляют искать новые подходы. Одним из таких многообещающих подходов является молекулярно-генетический, позволяющий кардинально пересмотреть, подтвердив или опровергнув, многие существующие представления (Mann, Evans, 2007; Alverson, 2008). Молекулярно-генетический подход не вызывает возражений при рассмотрении филогенетических позиций высоких рангов – на уровне семейств и выше, однако он становится малоэффективным при изучении межвидовых границ в пределах одного рода, особенно если расхождение видов произошло недавно, или же возникновение видовой обособленности не сопровождалось существенными генетическими (равно как морфологическими, физиологическими и проч.) расхождениями. С точки зрения биологической концепции виды приобретают собственную эволюционную историю в результате появления биологической репродуктивной изоляции. Чем дольше продолжается собственная эволюционная история, тем больше различий накапливается, тем легче различить виды. Вполне очевидно, что репродуктивная несовместимость, включая стерильность в поколениях по причине генетической несовместимости, может служить хорошим критерием состоявшегося расхождения видов, равно как репродуктивная совместимость доказывает видовое единство. Критерий репродуктивной совместимости\несовместимости нелегко применять на практике, особенно при выполнении рутинных исследований, однако для выяснения принципиальных вопросов он может оказаться весьма кстати. Сама по себе репродуктивная совместимость осуществляется в ходе последовательности превращений с клетками, которая описывается как половой процесс. Половой процесс у диатомовых изучен крайне недостаточно, если вести речь о количестве видов, для которых он описан – менее 1% от общего количества известных видов. Несмотря на это, уже понятны некоторые закономерности, в частности, установлены и классифицированы типы полового процесса (Geitler, 1973). Вряд ли следует доказывать, что расхождение в типах полового процесса безусловно подразумевает половую несовместимость. Стало быть, обнаружение существенной разницы в типах полового процесса дает основания для разделения таксономических единиц. Основной вопрос, который при этом возникает, – на каком таксономическом уровне следует рассматривать наблюдающиеся расхождения. Опыт нашей работы и литературные данные (Geitler, 1973) склоняют к выводу о том, что тип полового процесса являются существенной родовой характеристикой. Наличие двух типов полового процесса (нельзя путать с типами гаметогенеза) может быть связано с разными путями воспроизведения, а именно, гомоталлическим и гетероталлическим (например, Podunay et al., 2014). Однако, при рассмотрении только одного из них, у видов, представляющих один род, за некоторыми исключениями, требующими отдельного рассмотрения, не наблюдается принципиальных расхождений в типах полового процесса. Этот постулат можно взять за основу при изучении родовой принадлежности конкретных видов. В качестве примера рассмотрим диатомею Cymbella pediculus Kützing, которая в настоящее время расценивается как таксономический синоним Amphora pediculus (Kützing) Grunow ex A.Schmidt. Описание полового процесса у C. pediculus впервые было опубликовано Картером (Carter, 1856). Значительный вклад в изучение воспроизведения представителей рода Cymbella внес Гайтлер, описавший детали полового воспроизведения у более, чем десяти видов. У всех половой процесс осуществляется по одному Гайтлеровскому типу IAlaα (Geitler, 1973), в то время как у Amphora воспроизведение происходит по существенно иному типу IB1. Столь значительные различия в типах полового процесса не могут наблюдаться в пределах одного рода, и поэтому можно сделать вывод о том, что Cymbella pediculus Kützing, изучавшаяся Картером, не соответствует Amphora pediculus (Kützing) Grunow ex A.Schmidt, либо C. pediculus ошибочно отнесена к роду Amphora. Резюмируя, с точки зрения репродуктивной биологии тип полового процесса является отличительной и очень консервативной родовой характеристикой. Использование этой характеристики в совокупности с другими подходами (морфологическим, генетическим) не только желательно, но и необходимо для построения естественной системы диатомовых водорослей.
Список литературы 1. Alverson A.J. Molecular systematics and the diatom species // Protist. 2008. Vol. 159, № 3. P. 339-353. 2. Carter H.J. On the conjugation of Cocconeis, Cymbella and Amphora // Annals and Magazine of Natural History. 1856. Vol. 17, Ser. 2. P. 1-9. 3. Geitler L. Auxosporenbildung und Systematik bei pennaten Diatomeen und die Cytologie von Cocconeis-Sippen // Österreich Botanische Zeitung. 1973. Vol. 122. S. 299-321. 4. Mann D.G., Evans K.M. Molecular genetics and the neglected art of diatomics // Unravelling the algae – the past, present and future of algal molecular systematics / Brodie J. & Lewis J.M. (eds.). – CRC Press, Boca Raton, Florida, 2007. – P. 231-265. 5. Podunay Yu.A., Davidovich O.I., Davidovich N.A. Mating system and two types of gametogenesis in the fresh water diatom Ulnaria ulna (Bacillariophyta) // Альгология. 2014. Т. 24, № 1. P. 3-19. Статья поступила в редакцию 1.09.2015
Using of data on reproductive biology for constructing the natural phylogenetic system of diatoms N.A. Davidovich Using of data on reproductive biology of diatoms for the developmental the natural phylogenetic system of this group of algae is discussed. Key words: diatoms; reproductive biology; biological species concept; type of sexual reproduction.
Об авторе Давидович Николай Александрович – N.A. Davidovich кандидат биологических наук karadag-algae@yandex.ru Корреспондентский адрес: 298188, Россия, Крым, г. Феодосия, пгт. Курортное, ул. Науки, 24.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Давидович Н.А. Использование данных о репродуктивной биологии для построения естественной филогенетической системы диатомовых // Вопросы современной альгологии. 2015. № 3 (10). URL: http://algology.ru/814
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
На ГЛАВНУЮ
|
|
|
 | | ||
|
| ||