![]() |
![]() |
![]() |
24-29 августа 2015 г. Морфологические и размерные модификации эвригалинной диатомеи Halamphora normanii при росте на питательной среде без кремния
Сапожников Ф.В.1, Калинина О.Ю.2, Никитин М.А.3 Ph.V. Sapozhnikov1, O.Yu. Kalinina2, M.A. Nikitin3
1Институт океанологии им.П.П. Ширшова РАН
УДК 574.36::57.044+57.043
Экстремотолерантная бентическая диатомея Halamphora normanii была выделена из сообществ Большого Аральского моря. При культивировании H. normanii на среде с дефицитом кремния были показаны изменения размеров и морфологии панцирей. Ключевые слова: диатомовые водоросли, воздействие среды, культивирование, дефицит биогенов, экстремальные экосистемы, Аральское море.
Бентическая диатомея Halamphora normanii (Rabenhorst) Levkov была изначально описана как пресноводный вид, населяющий поверхность влажных скал. В 2004 г. она впервые была отмечена в Большом Аральском море (Sapozhnikov et al., 2010). В тот период все водные местообитания Большого Арала относились к ультрагалинным (Zavialov et al., 2005). С 2004 по 2014 гг. общая минерализация вод Западного бассейна Большого Арала неуклонно росла на интервале от 90 до 132 ppt. На протяжении этого времени Halamphora normanii здесь являлась доминантом донных альгоценозов, населявших поверхность минерального субстрата на глубинах до 2–3 м. Вид обильно развивался на соляных корках, устилающих дно моря на пространствах ультра-мелководной зоны, подверженной влиянию сгонно-нагонных колебаний уровня воды; входил в состав фоновой группы на поверхности скал в зоне прибоя, покрытых щёткой соляных кристаллов, а также на поверхности песчинок по урезу воды в заливе Чернышова, где ниже нулевой отметки глубин эукариотическая жизнь в грунте отсутствует полностью по не объяснённым пока причинам; жил на мирабилитовом кристаллическом дне Восточного бассейна при минерализации 211 ppt в июне 2008 г. (Завьялов и др., 2012). Осенью 2014 г. эта диатомея была отмечена в Малом Арале при минерализации 10,7–11,1 ppt, в оз. Тщебас при 91,9–91,97 ppt и в Западном бассейне Большого Арала при 115–131,67 ppt. Эти данные позволяют нам рассматривать Halamphora normanii как вид широко эвригалинный, а также высоко толерантный к изменению температуры среды в широких пределах. В пользу этого свойства свидетельствует существенный суточный перепад температуры на поверхности влажной соляной корки на которой вид обильно развивается в летне-осеннее время. Мы предприняли попытку культивации Halamphora normanii как экстремо-толерантного вида, способного производить большое количество липидов. Целью вывода в культуру было получение штамма, перспективного в качестве биологического сырья для производства биотоплива. Как субстрат для культивации использовали жидкую карбонатную среду, применяемую для выращивания цианобактерий и, попутно, диатомей из щелочных озёр. Среда была модифицирована путём доведения концентрации NaCl до 40 г/л, что дало возможность имитации уровня минерализации вод Большого Арала хотя бы на уровне середины 90-х годов ХХ столетия, когда воды моря перешли гипергалинный рубеж. Тем не менее, при составлении среды выпал из внимания важный компонент – кремний, поскольку он не входит в состав карбонатных сред, изначально предназначенных для культивации цианобактерий из содовых озёр. Таким образом, клетки Halamphora normanii, полученные из природного биотопа на поверхности влажных скал на берегу Большого Арала, начали интенсивно размножаться в условиях острого дефицита кремния. Единственным источником этого элемента в среде, на которой они росли в пластиковой посуде, были отмершие створки диатомей, привнесённые с дикого известняка вместе с живыми клетками. В первую неделю культивации клетки Halamphora normanii демонстрировали устойчивый рост, колонизируя исключительно поверхность волокнистых кристаллов, выпадающих из среды. К концу недели размеры клеток существенно уменьшились, началась массовая ауксоспоризация. Тем не менее, наблюдаемые в большом количестве шаровидные ауксоспоры диаметром до 30 мкм так и не смогли одеться в кремниевые панцири – концентрация элемента в среде оказалась ниже необходимой для завершения этого процесса. Ауксоспоры погибли. Однако на этом развитие вида в культуре не завершилось. Многие клетки, не перешедшие к ауксоспоризации, продолжили размножаться делением. Их численность оказалась достаточно высокой (не менее 40% от общего обилия), чтобы культура продолжила рост. При этом, размеры панцирей уменьшались и далее менялась их морфология. В популяции, взятой с поверхности скалы, размеры панцирей изменялись в пределах 8,7–37,14 мкм по длине (в среднем 17±3,59 мкм, с преобладанием фракции 15,82–19,27 мкм – 41,18% особей) и 3,04–5,16 мкм по ширине (в среднем 3,95±0,43 мкм, с преобладанием фракции 3,57–4,37 мкм – 64,7% особей). В то же время, в культуре через две недели от начала культивации мы наблюдали принципиально иное распределение размеров диатомей: здесь длина панциря изменялась в пределах 4,56–23,69 мкм (в среднем 9,49±2,69 мкм, с преобладанием фракции 6,95–9,34 мкм – 51% особей), а ширина – от 2,39 до 6,09 мкм (в среднем – 3,77±0,64 мкм, с преобладанием фракции 3,31–4,24 мкм – 56,74%). Таким образом, в культуре, две недели росшей в условиях острого дефицита кремния, стали преобладать клетки, существенно меньшей средней длины, нежели в дикой популяции, а минимальный размер особей уменьшился с 8,7 до 4,56 мкм – почти в два раза. На фоне уменьшения размеров произошли метаморфозы по форме панциря: особи длиной до 6,3 мкм имели эллиптическую и ланцетно-эллиптическую форму панцирей; ланцетно-полулунные панцири с едва оттянутыми концами встречались в диапазоне 6,4–12,2 мкм; ланцетно-полулунные с закруглёнными концами – в диапазоне от 7,9 до 9,8 мкм; ланцетно-полулунные с оттянутыми на брюшную сторону концами имели длину от 8,9 до 12 мкм; очертания, характерные для вида согласно диагнозу (Stepanek, 2011), начинались у панцирей длиной от 13,7 мкм. Отметим, что в дикой популяции формой панциря, характерной для вида по диагнозу, отличались особи длиной от 9 мкм. Число штрихов у экземпляров через две недели культивирования чётко коррелировало с длиной панциря, будучи связано с ней по формуле: y = 3,0213x - 2,4907 (R2 = 0,97). Отметим также, что при измельчании панцирей у многих особей проявлялись нарушения морфологии шовного аппарата: у экземпляров длиной от 4,7 до 9,6 мкм наблюдали зачаток третьей щели шва – над одной из двух диагностически характерных, параллельно к ней, или же над центральным узелком; у эллиптических особей размером менее 5 мкм на створке могли присутствовать две шовные щели – одна диагностически характерная, а другая – зачаточная, расположенная параллельно. Таким образом, вид обладает механизмами адаптации не только к широкому диапазону минерализации и температуры, но и к дефициту кремния.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 12-04-01716-a, Программы № 28 Президиума РАН «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы».
Список литературы 1. Завьялов П.О., Арашкевич Е.Г., Бастида И., Сапожников Ф.В. и др. Большое Аральское море в начале XXI века. Физика, биология, химия. – М.: Наука, 2012. – 228 с. 2. Sapozhnikov F.V., Arashkevich E.G., Ivanishcheva P.S. Biodiversity // Kostianoy A.G., Kosarev A.N. (eds.). The Aral Sea Environment. The Handbook of Environmental Chemistry. 2010. Vol. 7. P.235–282. 3. Stepanek J. Halamphora normanii. Diatoms of the United States, 2011. URL: http://westerndiatoms.colorado.edu/taxa/species/halamphora_normanii 4. Zavialov P.O. Physical oceanography of the Dying Aral Sea. – Berlin, Heidelberg: Springer, 2005. – 154 p. Статья поступила в редакцию 1.09.2015
Morphological and size changes of the euryhaline diatom Halamphora normani with the growth on a silicon-free medium Ph.V. Sapozhnikov, O.Yu. Kalinina, M.A. Nikitin A benthic extremotolerant diatom Halamphora normanii was isolated from the communities of the Big Aral Sea. Size and morphology of cells of H. normanii were studied during a cultivation of the species on a medium with a deficiency of silicon. Key words: diatoms, environment, cultivation, nutrient deficiency, extremal ecosystems, Aral Sea.
Об авторах Сапожников Филипп Вячеславович - Sapozhnikov Ph. V. кандидат биологических наук Калинина Ольга Юрьевна - Kalinina O.Yu. младший научный сотрудник, Географический факультет Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, Лаборатория возобновляемых источников энергии, Москва, Россия (M.V. Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography, Laboratory for Renewable Energy Sources, Moscow, Russia) energymsu@mail.ru Никитин Михаил Александрович - Nikitin M.A. младший научный сотрудник, Институт физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского МГУ им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия (A.N. Belozersky Institute of Physico-Chemical Biology, M.V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia) nikitin.fbb@gmail.com Корреспондентский адрес: 117997, Москва, Нахимовский проспект, д.36, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН; телефон (499)124-79-96
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Сапожников Ф.В., Калинина О.Ю., Никитин М.А. Морфологические и размерные модификации эвригалинной диатомеи Halamphora normanii при росте на питательной среде без кремния// Вопросы современной альгологии. 2015. № 3 (10). URL: http://algology.ru/775
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
На ГЛАВНУЮ![]() |
![]() |
|
![]() | ![]() | ||
|
|