|
 |
|
24-29 августа 2015 г. О развитии Thalassiosira incerta Makar. в реке Оке и Чебоксарском водохранилище
Охапкин А.Г1, Генкал С.И.2, Воденеева Е.Л.1, Шарагина Е.М.1, Бондарев О.О.1 A.G. Okhapkin1, S.I. Genkal2, E.L. Vodeneeva1, E.M. Scharagina1, O.O. Bondarev1
1Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского
УДК 582.261: 574.5
В работе представлены результаты изучения развития и распространения центрической планктонной диатомовой водоросли Thalassiosira incerta в водоемах Волжского бассейна. Приведено морфологическое описание T. incerta по данным световой и электронной микроскопии. Исследованы гидрохимические и физические факторы, влияющие на распространение данного вида. Ключевые слова: диатомовые водоросли, Thalassiosira incerta, фитопланктон, Волжский бассейн.
На основе анализа проб фитопланктона, отобранных в безледный период 2011 г. на акватории Чебоксарского водохранилища и его крупнейшего правого притока – р. Оки в нижнем течении, охарактеризованы состав и динамика инвазийных видов Centrophyceae, в том числе представителей рода Thalassiosira. Из восьми видов этого рода, обнаруженных в волжских водохранилищах, только Thalassiosira incerta Makar., указываемая для различных морских и солоновато-водных экосистем и с незначительным обилием для пресноводных, достигала заметного количественного развития (сотни тысяч и миллионы клеток в литре воды, десятые доли – десятки граммов в кубическом метре). В мае она встречалась спорадически в пределах речного участка водоема в районе г. Нижний Новгород – г. Кстово с незначительными показателями обилия (до 20 тыс. кл./л – 0,07 г/м3) в сообществах с преобладанием Stephanodiscus hantzschii Grunow. Более высокие показатели численности (344–444 тыс. кл./л) и биомассы (1,22–1,50 г/м3, речной район от г. Лысково до устья р. Сура в основном у правого берега) отмечались в период пониженной водности (август) при температуре воды 21,4–24,1оС в период господства цианопрокариот (в основном Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing и Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet et Flahault). В эти же сроки в устьевом участке р. Оки численность и биомасса вида мало отличались от максимальных для основной акватории водохранилища величин (184–640 тыс. кл./л, 0,45–1,63 г/м3). В третьей декаде августа в р. Оке, на участке, не подверженном влиянию подпора водными массами водохранилища и сохранившем типично речной режим, было обнаружено «цветение» до степени, характерной для эвтрофно-гипретрофногых вод. Общие показатели обилия фитопланктона в этот период при температуре воды 20,0–20,2оС, невысокой прозрачности (0,4–0,5 м) составили 128–306 млн. кл./л, 16,6–37,5 г/м3. При незначительном вкладе талассиосиры в общую численность планктонных альгоценозов (2–6%), которая в основном была сформирована хлорококковыми водорослями (виды родов Scenedesmus, Pediastrum, Micractinium, Actinastrum, Crucigenia, Coelastrum и др.) и цианопрокариотами (в основном Aphanocapsa spp.), ее роль в формировании численности диатомовых водорослей на разных станциях была весьма заметна (28–46%). Максимальное из зарегистрированных на этом отрезке р. Оки число клеток талассиосиры достигало 10,5 млн. кл./л и оказалось одного порядка с величинами, обычно свойственными «цветению» воды диатомеями в эвтрофно-гипертрофных пресноводных водоемах. Ее абсолютная (10,8–23,4 г/м3) и относительная (0,52–0,79) биомасса также оказались очень высокими, а доля от биомассы диатомей колебалась от 62 до 83%. Использование доминантного подхода позволило выделить для характеризуемого периода ценоз T. incerta (15,6) + Cyclotella meneghiniana Kützing (1,9) + S. hantzschii (1,4) + Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen (0,9) + Skeletonema subsalsum (A. Cleve) Bethge (0,8) + A. ambigua (Grunow) Simonsen (0,6) + Chlorococcales (1,53) (после латинского наименования вида – средняя для изученного участка р. Оки биомасса в г/м3). В устье реки, примерно 160 км ниже предыдущего створа, в это же время развивался ценоз: T. incerta (3,6) + A. ambigua (0,6) + A. granulata (0,6) + Stephanodiscus invisitatus Hohn et Hellermann (0,4) + C. meneghiniana (0,4) + Chlorococcales (0,62). Таким образом, в районе слияния Оки с Волгой примерно в 4,3 раза снижалась продуктивность фитопланктона и T. incerta в том числе, что, по-видимому, связано с гидрологическими условиями – проявлением экотонного эффекта река – водохранилище. На акватории окского отрога Чебоксарского водохранилища (район 500 м выше впадения р. Оки в р. Волгу) данный вид в течение всего вегетационного периода развивался постоянно (встречаемость – 84%). Его численность колебалась от 0,02 до 1,47 млн. кл./л (24.08.2011), максимальная биомасса – 3,59 г/м3. Весной и в первой половине лета (апрель – вторая декада июля) роль талассиосиры в формировании планктона была невелика, позже относительные и абсолютные показатели ее обилия резко возрастали (до 27% численности и 55% биомассы диатомовых и 49% биомассы всего фитопланктона). Со второй половины сентября её вегетация постепенно снижалась, давая небольшой подъем (до 0,51 млн. кл./л – 1,23 г/м3) в середине октября. Размеры клеток окской речной популяции талассиосиры по данным световой микроскопии (диаметр клетки варьировал от 15 до 25 мкм, средний диаметр составлял 18,83±0,64 мкм; высота клетки менялась от 6 до 18 мкм, средняя составляла 10,61±0,56 мкм) оказались сопоставимыми с размерными характеристиками клеток водохранилищной популяции вида (20,05±0,60 и 9,33±0,21 мкм соответственно). Причем, высота клетки в речных условиях оказалась несколько больше, а ее диаметр – меньше, чем в водохранилище, что определялось процессами активного роста речной популяции и закономерно на подъеме численности видов Centrophyceae. По данным электронной микроскопии диаметр створки варьировал от 14,5 до 33,3 мкм, число ареол в центре створки от 10 до 12 в 10 мкм, число ареол у края створки от 10 до 14 в 10 мкм, число ареол на загибе створки от 16 до 28 в 10 мкм, число центральных выростов от 3 до 6, число опор у центральных выростов от 2 до 4, число краевых выростов с четырьмя опорами от 4 до 5 в 10 мкм, число шипов от 4 до 6 в 10 мкм. Ориентация единственного двугубого выроста менялась – радиальная, иногда под небольшим углом к радиусу створки. Анализа количественного развития T. incerta в пресных и морских водах, в частности, в водоемах, изученных нами (от сотен тысяч до миллионов клеток в литре, десятые доли – граммы и десятки граммов на м3) показал, что в морях такие величины не встречаются не только для этого вида, но и для других видов рода или встречаются только нижние границы обилия на максимумах численности. Экосистемный оптимум вида – истинно речные условия больших крупных не зарегулированных рек с повышенной минерализацией (более 500 мг/л – миксогалинные, β-олигогалинные воды по Венецианской системе), высоким уровнем эвтрофирования (эвтрофия – гипертрофия, содержание общего фосфора порядка 100 мкг Р/л и минерального азота – 1 мг N/л при достаточном для диатомовых водорослей количестве кремния) и содержания легкоусвояемого органического вещества (БПК5) при температуре 20,0–20,5оС. Снижение степени турбулентности среды, водообмена и скорости течения (переход от речных условий в р. Оке к условиям зарегулированного стока в Волге в период низкой водности – август) при сохранении примерно одинаковых гидрохимических параметров приводил к падению продуктивности вида и его роли в альгоценозах и замещению более толерантными к замедленному водообмену компонентами фитопланктона (в частности, цианопрокариотами). Как правило, в течение последней трети XX века в окском планктоне вторая половина лета сопровождалась массовым развитием α-β-мезосапробной C. meneghiniana, величины обилия которой были аналогичны зарегистрированным в августе 2011 г. у T. incerta. Возможно, отмеченную картину можно отнести к экологическому замещению видов, вызванную конкурентным преимуществом последней при росте минерализации окских вод, благодаря адаптивным осморегуляторным возможностям. T. incerta является показателем β-мезо- или α-мезосапробной зоны самоочищения воды. Наши расчеты индексов сапробности по биомассе индикаторных видов в пробах фитопланктона с участием T. incerta показали, что максимальная ее продуктивность приурочена к водам с величинами индекса, промежуточными между β-мезосапробной зоной и α-мезосапробной. Эта картина проявлялась как при анализе только окских проб, так и собственно водохранилищных, а также и при объединении всего массива данных. Индивидуальное значение ее индекса сапробности близко к 2,4. Наши исследования позволили уточнить экологические особенности T. incerta, ее ареал и изменчивость морфологических признаков. С учетом наших и литературных данных приводим расширенный диагноз вида. Thalassiosira incerta Makarova emend. Genkal et Okhapkin – Thalassiosira incerta Makarova, Макарова, 1961, стр. 50, табл. I, 9–16. Клетки соединены тонким тяжом в короткие цепочки из 2–4 клеток или одиночные. Панцирь цилиндрический, 11–18 мкм высотой. Створки почти плоские, 9–34 мкм в диаметре. Ареолы в тангенциальных и радиальных рядах, иногда с тенденцией к образованию пучков, в центре створки 10–19 ареол, у края 10–20 в 10 мкм. Форамены круглые или неправильно округлые, крибрум с 20 крибральными порами в 1 мкм. В центре створки свободно расположены 3–6 выростов. На наружной поверхности створки они имеют отверстия, на внутренней – короткую трубочку с (2) 3–4 опорами. Краевые выросты с 4 опорами очень маленькие, 3–6 в 10 мкм, образуют кольцо на загибе створки. На границе с загибом створки кольцо шипов, расположенных неравномерно, 4–8 в 10 мкм. Двугубый вырост в одном кольце с шипами, снаружи имеет трубку более длинную, чем шипы, на внутренней поверхности створки – короткую и сильно сплющенную трубку с длинной щелью, ориентированной радиально или под углом. Загиб створки невысокий, с мелкими ареолами 15–28 в 10 мкм. Солоноватоводный эвригалинный и эвритермный широкобореальный вид, β-α- мезосапрооб (индивидуальный индекс сапробности 2,4). Распространение: Неоген – Таманский полуостров. Ныне – Азовское, Каспийское, Аральское, Черное моря, в водохранилищах Волги и ее низовье, Цимлянское, Камское и Киевское водохранилища, озерах Белое (Вологодская обл.) и Святое Дедовское (Нижегородская обл.). Экспансия T. incerta в водоемы волжского бассейна определяется, прежде всего, ростом минерализации и содержания сульфатов в их водных массах, высокой ресурсной обеспеченностью развития фитопланктона в периоды пониженной водности и второй половины летней межени на фоне постепенного потепления климата. Статья поступила в редакцию 1.09.2015
Vegetation of Thalassiosira incerta Makar. in the Oka River and the Cheboksary reservoir A.G. Okhapkin, S.I. Genkal, E.L. Vodeneeva, E.M. Scharagina, O.O. Bondarev The vegetation and distribution of the planktonic centric diatom Thalassiosira incerta in the reservoirs of the Volga River basin were studied. The morphological description of T. incerta based on to light and electron microscopy is given. The hydrochemical and physical factors that affect the distribution of this species are discussed. Key words: diatoms, Thalassiosira incerta, phytoplankton, the Volga basin.
Об авторах Охапкин Александр Геннадьевич - A.G. Okhapkin доктор биологических наук okhapkin@bio.unn.ru Генкал Сергей Иванович - S.I. Genkal доктор биологических наук genkal@ibiw.jaroslavl.ru Воденеева Екатерина Леонидовна - E.L. Vodeneeva кандидат биологических наук okhapkin@bio.unn.ru Шарагина Екатерина Михайловна - E.M. Scharagina аспирант okhapkin@bio.unn.ru Бондарев Олег Олегович - Oleg O. Bondarev аспирант okhapkin@bio.unn.ru Корреспондентский адрес: 603600, Россия, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Охапкин А.Г., Генкал С.И., Воденеева Е.Л., Шарагина Е.М., Бондарев О.О. О развитии Thalassiosira incerta Makar. в реке Оке и Чебоксарском водохранилище // Вопросы современной альгологии. 2015. № 3 (10). URL: http://algology.ru/773
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
На ГЛАВНУЮ
|
|
|
 | | ||
|
| ||