 |
Конъюгаты (Zygnematophyceae, Streptophyta) северных регионов России:
история изучения и таксономический обзор
Zygnematophyceae (Streptophyta) of northen region of Russian Federation:
review of studies and taxonomy
Анисимова О. В., Терлова Е. Ф.
Olga V. Anissimova, Elizaveta F. Terlova
Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова,
биологический факультет
УДК 581.93
Видовой состав конъюгат был рассмотрен в масштабах шести флористических провинций, расположенных в приполярном и полярном регионе России. Приведен обзор литературы по исследованию Zygnematophyceae этих провинций. Для северного региона известно 1013 видов конъюгат. Показано, что везде лидируют роды Cosmarium, Closterium, Staurastrum и Euastrum, их участие на разных территориях различны. Наблюдается тенденция к сокращению видового разнообразия рода Staurastrum в направлении с запада на восток.
Ключевые слова: конъюгаты; флора; десмидиевые.
В водных экосистемах водоросли играют важную роль. Это ценозообразующая группа организмов, особенно в местообитаниях с экстремальными условиями. Изучение водорослей представляет большой интерес как для оценки биоразнообразия, так и для и мониторинга состояния пресноводных водоемов, для прогнозирования и разработки рекомендаций по сохранению и нормальному функционированию природных комплексов. Поэтому так важно проводить флористические исследования и анализировать сложившиеся сообщества водорослей.
С целью ограничения для нашей работы флористических регионов Севера России, мы выбрали карту среднегодовых изотерм и рассмотрели регионы, лежащие к северу от изотермы 16°C (линия проходит в районе 60о с.ш.). Эта территория принадлежит к Голарктическому флористическому царству (Тахтаджян, 1978). Монография А.Л. Тахтаджяна основана на сравнительном анализе флор сосудистых растений, поэтому царства, подцарства, провинции и т.д. выделены и рассматриваются именно для этой группы растений и вовсе не обязательно верны для распространения водорослей. Однако именно высшие растения часто составляют средообразующее сообщество, поэтому мы приведем деление Севера России в нашем понимании на регионы, предложенные А. Л. Тахтаджяном. Характерная черта царства – большое число монотипных родов и семейств, содержащих один род (как мы потом увидим, эта закономерность проявляется и в альгологических сообществах). В этом царстве выделяют три подцарства, но Север России входит лишь в одно – Бореальное. Оно самое обширное из всех подцарств и содержит самое большое число эндемичных семейств и родов сосудистых растений. Циркумбореальная область этого подцарства объединяет Европу, Кавказ, Урал, Сибирь, Камчатку, Северный Сахалин, Аляску и большую часть Канады. На ее территории эндемичных семейств нет, родов не много, но есть несколько сотен эндемичных видов.
В пределах к северу от изотермы 16°C на территории России располагаются шесть провинций (рис. 1). В часть Арктической провинции входят европейская часть России, Сибирь (вместе с северными островами и архипелагами) и Чукотский полуостров. Центральноевропейская провинция захватывает западное побережье Карельского перешейка и Ленинградскую область. Североевропейская провинция включает Кольский полуостров и Карелию. Западносибирская провинция включает в себя Большеземельскую тундру, Полярный Урал и большую часть республики Якутия. Среднесибирская провинция продолжается от нижнего течения р. Енисей до верховья р. Лена и Верхоянского хребта, а с юга ограничивается верховьем р. Ангара и правобережьем р. Алдан. Северо-Восточносибирская провинция длится от западных предгорий Верхоянского хребта до Охотского и Берингова морей, исключая Камчатку и области Арктической провинции. На этой территории расположены бассейны рек Яна и Колыма.
Рис. 1. Фрагменты провинции циркумбореальной области Голарктического царства Земли.
Изучение альгофлоры севера России началось конце XVIII в. и отражено в нескольких публикациях, в которых приведен ряд видов водорослей из различных групп, найденных в Ленинградской области (Биоразнообразие..., 1999).
До XX в. основной темой работ служило составление флористических списков. При этом предметом инвентаризации могла быть вся альгофлора или отдельные группы водорослей (Штина, Антипина, Козловская, 1981). Большой вклад в составление альгофлоры Ленинградской области внесли С.П. Крашенинников, Г.Ф. Соболевский, И.А. Вейнман, Ф.И. Вейссе, основные работы которых вышли в 1761-1891 гг. В 1901-1902 гг. Е.Н. Болоконнцев и С.М. Вислоух начали первые регулярные исследования планктона и бентоса водоемов (Биоразнообразие..., 1999). Первая статья, посвященная именно конъюгатам, была опубликована Е. К. Косинской (Косинская, 1936 б). В ней приводятся данные об альгофлоре озера Монче на Кольском полуострове; выявлены ведущие роды: Stauastrum, Cosmarium, Euastrum, Closterium.
Достаточно долгая история исследования позволяет охарактеризовать основные направления работы альгологов-флористов. Так, большая часть публикаций посвящена описанию состава водорослей отдельных регионов (Косинская, 1930; Цизерлинг, Косинская, 1935; Полянский, 1950; Воронихин, 1950; Комаренко, 1955; Лукницкая, 1991, 1992, 1999 а,б, 2001 а,б, 2011) и новым или редким для них видам (Косинская, 1951 б, 1952 а, 1954 б; Лукницкая, 1990). С начала 90-х годов выходят работы о явлении конъюгации у отдельных видов (Лукницкая, 1989, 1993 б). Кроме того, некоторые авторы затрагивали экологию водорослей (Ширшов, 1935; Лукницкая, 1993б, 1996).
На протяжении XX века работы по изучению флоры конъюгат Севера проводились достаточно широко по всей России: Ленинградская область, Карелия, Кольский полуостров, Северный Урал и Большеземельская тундра, Якутия, Чукотка. В своих публикациях авторы чаще всего придерживаются административного деления России на регионы при выборе границ своих исследований. Однако для анализа флоры лучше пользоваться естественными выделами, поэтому мы объединили, где это возможно, административные области по флористическим провинциям согласно монографии А.Л. Тахтаджяна (Тахтаджян, 1978).
Арктическая провинция
Целиком арктический пояс (рис. 1) исследовался в начале XX в. Тогда В.П. Савичем была предпринята арктическая экспедиция, по ее итогам Е.К. Косинская составила список пресноводных водорослей (Косинская, 1930). Но таких глобальных работ немного: только Е.К Косинской (Косинская, 1956), А.Ф. Лукницкой (Лукницкая, 1968) и М.В. Гецен (Гецен, 1985). Остальные работы посвящены отдельным территориям, таким как Чукотка (Лукницкая, 1999 б), Новая Земля и Земля Франца-Иосифа (Ширшов, 1935), Новосибирские острова (Разнообразие.., 2005).
Центральноевропейская провинция
Ленинградская область одна из самых изученных территорий во флористическом плане. Большая работа, суммирующая исследования водорослей Ленинградской области, была издана в 1999 году (Биоразнообразие..., 1999). В разделе «Водоросли» приведен список видов из разных отделов водорослей, в том числе 663 таксона конъюгат, объединяющиеся в 35 родов, 6 семейств и 2 порядка. Целый ряд работ был выпущен в 1940-1955 гг. Е.К. Косинской (1940 а,б; 1951 б; 1952 б; 1954 а,б; 1955) и в 1991-2011 гг. А.Ф. Лукницкой (1991; 1993 а; 1995; 1996 а,б; 2005 а; 2007; 2011). Публикации этих авторов примечательны тем, что в них рассматриваются не все отделы водорослей, обитающие на территории Ленинградской области, а только конъюгаты. Такой узкий фокус позволяет уделить внимание экологии и распространению редких и интересных таксонов таких, как Cosmarium quadrum var. minus[1] (Лукницкая, 1996 а), и различных представителей из рода Xanthidium Ehrenb (Косинская, 1954 б).
[1]Авторы видовых и внутривидовых таксонов приведены в Приложении.
Североевропейская провинция
Наравне с Ленинградской областью также много исследования проведено на водных объектах Карелии. Критический анализ наиболее полного перечня таксонов водорослей Карелии составили С.Ф. Комулайнен с соавторами (Комулайнен, Чекрыжева, Вислянская, 2006). Авторы приводят информацию о том, что исследование альгофлоры Карелии имеет очень давнюю историю: первая работа была опубликована в 1879 г., ряд публикаций датируется 20-ми годами XX века. Описание водорослей в эти и в последующие годы входило в гидробиологические работы и носило фрагментарный характер. После 50-х гг. исследования планктона и перифитона природных и подвергнутых антропогенному влиянию экосистем стали регулярными. Они проходили в составе научно-исследовательских программ и комплексной инвентаризации природных ресурсов. Однако в этих работах часто приведены только списки видов, попытки обобщения данных встречаются гораздо реже и несмотря на длительную историю изучения альгофлоры Карелии, общая сводка таксонов водорослей долгое время отсутствовала (Комулайнен, Чекрыжева, Вислянская, 2006).
При составлении кадастра видов водорослей С.Ф. Комулайнен с соавторами использовали материалы, полученные в рамках научно-исследовательских программ Института Водных проблем и Института Биологии КарНЦ РАН. Эти исследования были проведены на 273 водоёмах, принадлежащих бассейнам Белого (37 озёр и 34 реки) и Балтийского (153 озера и 49 рек) морей. По итогам этой работы к настоящему времени альгофлора Карелии насчитывает 1092 видовых и внутривидовых таксонов, относящихся к 221 роду, 96 семействам, 41 порядку из 10 классов и 10 отделов. По числу видов преобладают диатомовые (482 видов), зеленые (294) и синезеленые (146) водоросли.
Показано, что по числу видов лидируют 22 семейства, объединяющих 815 таксонов: Naviculaceae – 131, Desmidiaceae – 104, Fragilariaceae – 55, Eunotiae – 50. Такой набор лидирующих отделов характерен не только для республики Карелия, но и для Северо-западных и Северо-восточных субарктических и бореальных территорий России и Финноскандии.
В монографии авторы приводят список из 133 видов конъюгат. Порядок Desmidiales представлен 124 видами из 17 родов (Cosmarium – 40, Closterium – 22, Staurastrum – 18 видов и др.), входящих в 4 семейства. Порядок Zygnematales представлен 6 видами из 4 родов, объединяющихся в 2 семейства. Таким образом, видовое разнообразие рек и озер Карелии определяют диатомовые и зелёные водоросли, составляющие больше 50% всего флористического состава.
Особняком стоят исследования болот Карелии. В этом регионе болотные массивы занимают большую часть поверхности земли. Альгофлора болот Карелии описана в монографии Э.А. Штиной с соавторами (Штина,Антипина, Козловская, 1981). В отличие от многих других публикаций, эта работа рассматривает все группы водорослей, обитающих на болотах, причем не только гидрофильные формы, но и аэрофильные и эдафофильные. Кадастр болотной альгофлоры Карелии насчитывает 224 таксона видового и внутривидового ранга. Из них 66 таксонов конъюгат, относящихся к 20 родам, 4 семействам и 2 порядкам. Работа велась на 54 болотах, из которых 8 олиготрофных, 16 мезотрофных и 30 эвтрофных. Олиготрофные болота характеризуются небольшим флористическим составом гидрофильных водорослей – всего 13 видов. Из двух обнаруженных видов зеленых водорослей, один относится к десмидиевым (Cylindrocystis bebissonii f. minor), что тоже является особенностью таких болот. В воде мезотрофных болот определено 37 видов и форм водорослей, причем все 7 видов зеленых водорослей относятся к конъюгатам. Гидрофильные сообщества эвтрофных болот отличаются наибольшим разнообразием видового состава водорослей. В них впервые появляются виды родов Xanthidium, Staurestrum, Micrasterias, Cosmarium, большого разнообразия достигают роды Euastrum, Closterium, Eunotia. Водорослями водно-наземной среды обитания оказались четыре вида синезеленых, три вида зеленых и один вид диатомовых водорослей. Они образовывали пленки на поверхностях влажного торфа, лишенного растительного покрова. Самым массовым видом этого сообщества был Tetmemorus granulatus f. minor.
Кроме того, исследователи конъюгат Е.К. Косинская (Косинская, 1936 а,б) и А.Ф. Лукницкая (Лукницкая, 1992, 2004) уделяли этому региону большое внимание. Как и в других областях России, работы А.Ф. Лукницкой по Карелии касаются особо охраняемых территорий, которые часто описывались только ею. Так, в 2004 г. в «Новостях систематики низших растений» была опубликована статья, посвященная конъюгатам заповедника «Кивач». Всего было обнаружено 75 таксонов видового и внутривидового ранга из класса Zygnematophyceae. Выявлено, что наибольшее видовое разнообразие характерно для родов Closterium (21 вид), Cosmarium (10) и Euastrum(8). Кроме того, отмечается присутствие в водоемах редких и интересных видов десмидиевых, таких как Staurastrum leptacanthum Nordstedt, Pleurotaenium nodosum f. borgei(Grönblad) W.Krieg, Micrasterias sol Ehrenberg ex Kützing и др.
Несмотря на долгую историю исследований и усилия многих авторов, флора Карелии исследована не до конца, и новые работы продолжают публиковаться (Чесунов Калякина, Бубнова, 2008; Анисимова, Терлова, 2013).
Флора конъюгат континентальных вод Кольского полуострова изучена недостаточно хорошо. Первой была опубликована статья Е.К. Косинской в 1934 г. (цит. по Лукницкая, 2001 б). Тогда было выявлено 153 видовых и внутривидовых таксона десмидиевых водорослей с преобладанием родов Cosmarium, Euastrum, Closterium и Staurastrum. Дальнейшие публикации (Косинская, 1934, 1935; Воронихин, 1935, 1936, Косинская, 1936 – цит. по Лукницкая, 2001; Чесунов, Калякина, Бубнова, 2008) не превосходят первую по числу найденных видов и содержат информацию о тех же лидирующих родах. Самая последняя работа написана А.Ф. Лукницкой в 2001 году (Лукницкая, 2001 б). В ней приводятся 84 таксона видового и внутривидового ранга (21 род), относящиеся к конъюгатам. Наибольшего разнообразия достигают здесь роды Closterium (16 видов), Cosmarium (14), Cosmoastrum (10), Euastrum (10) и Staurastrum (6). Кроме того, было обнаружено несколько интересных и редких видов, таких как Cosmarium nasutum Nordstedt (наиболее редкий и характерный вид альпийских и арктических десмидиевых), Staurodesmus tumidus (Brébisson ex Ralfs) Teiling и др.
Западносибирская провинция
Исследование альгофлоры Полярного Урала и Большеземельской тундры начато в 1930 г. Н.Н. Воронихиным (Биоразнообразие..., 2007), однако активное изучение началось в конце 60-х годов и продолжается до наших дней (Левадная, 1986; Науменко, 1986; Гецен, 1994; Гецен, Стенина, Патова, 1994; Науменко, 1996; Науменко, Семенова, 1996). Основной работой по этому региону можно считать монографию «Биоразнообразие экосистем Полярного Урала» под редакцией М.В. Гецен (2007). Основу гидросети здесь составляют бассейны рек Печоры и Оби и водотоки, впадающие в Карское море. В данных климатических условиях, в связи с их экстремальностью, особенно высокой становится роль водорослей. Это проявляется в том, что именно водоросли являются основными продуцентами органического вещества в горных водоемах и водотоках. По данным, приведенным в этой работе, альгофлора водоемов Полярного Урала насчитывает 1050 видов и разновидностей. При этом наиболее разнообразны диатомовые водоросли (47% всей флоры), второе место занимают зеленые водоросли (34%), третье – синезеленые водоросли (13%). Заметим, что в ряде водоемов (бассейны рек Кара, Мал. и Бол. Уса) по числу видов зеленые водоросли лидируют, составляя около 94% выявленных таксонов. Ведущие позиции в этих реках занимают десмидиевые (85 видовых и внутривидовых таксонов). Большинство из найденных в этих водах родов включают менее десяти таксонов, исключения составляют лишь род Cosmarium, который содержит 31 вид. Стоит отметить, что большой разрыв между числом ведущих таксонов и остальными родами может указывать на упрощенную организацию альгоценозов и объясняться экстремальностью условий в высоких широтах. (Порхачева, 1968; Гецен, 1973; Демина, 2007; Патова, Демина, 2008; Патова, Демина, Бришкайте 2010, Бришкайте, Патова, 2011; Sterlyagova, 2008).
Среднесибирская и Северо-Восточносибирская провинции
Эти провинции сильно различаются по составу сосудистых растений и, т.к. за основу районирования мы брали деление на провинции по А.Л. Тахтаджяну, объединять их было бы неправильно. Однако, как уже упоминалось, в своих исследованиях авторы публикаций чаще всего руководствуются административными регионами. Так, самая крупная из имеющихся у нас публикаций об альгофлоре Якутии «Разнообразие растительного мира Якутии» под редакцией В.И. Захарова рассматривает республику целиком. Цель данного раздела нашей работы – составить представление о существующих публикациях, и здесь мы не стали разделять регион на несколько частей. Однако при дальнейшем анализе флор Среднесибирская и Северо-Восточносибирская провинции рассматриваются отдельно.
Первые сведения о водорослях Якутии появляются в начале XX в. В них приводятся видовые списки, составленные по итогам фрагментарных сборов. Однако, с 1947 г. (с момента основания в Якутске базы Академии наук СССР) началось систематическое изучение альгофлоры Якутии (Комаренко, 1968; Сафонова, Шишкина, 1968; Егорова, Васильева, Степанова и др. 1991). Значительным трудом, основанным на множестве предшествующих публикаций, является монография «Разнообразие растительного мира Якутии» (Разнообразие…, 2005). В ней представлены списки водорослей бассейнов четырнадцати крупных рек Якутии. Из них восемь рек – северные (Колыма, Яна, Анабар, Амга, Хрома, Аленек, Алазея, Омолой). Альгофлора Якутии включает 3124 таксона водорослей, из 509 родов, 160 семейств, 55 порядков, 22 классов и 12 отделов, причем по числу видов преобладают зеленые водоросли – 33,8%. На уровне класса по видовой насыщенности лидируют Chlorophyceae и Pennatophyceae, а Conjugatophyceae на третьем месте: 307 видов, что составляет 12,4% всей флоры Якутии. Кроме того, для северной части региона в работе указывается 213 таксонов водорослей видового и внутривидового ранга, относящихся к классу Conjugatophyceae. Они входят в состав 23 родов, 4 семейств и двух порядков.
Из изложенного выше видно, что альгофлору конъюгат Севера России изучали регулярно, за исключением некоторых небольших территорий. Однако, имеющиеся данные очень неоднородные как по количеству публикаций, так и по составу исследованных водных объектов. Так, болотам Карелии посвящена большая монография, а болота Якутии не описываются вообще. Тем не менее, собранной информации достаточно много, и в настоящий момент она требует создания общего каталога.
В результате проведенного исследования имеющейся литературы мы составили список видов Conjugatophyceae, обнаруженных в северных регионах России. Кроме тех публикаций, которые были рассмотрены нами выше, относящихся к исследованиям флористических провинций, мы также использовали и крупные флористические обзоры (Косинская, 1951а, 1952б; Комаренко, 1955; Косинская, 1959, 1960; Комаренко, 1978; Паламарь-Мордвинцева, 1982; Лукницкая, 2005), и исследования по экологии водорослей (Лукницкая, 1986, 1989, 1990, 1993б). Эти материалы мы не стали распределять по провинциям, т.к. они, в большинстве своем, включают в себя уже учтенные нами публикации. Таким образом, список составлен на основе материалов из 67 публикаций, изданных в промежутке от 1930 до 2011 года. При составлении таксономических таблиц мы использовали систему конъюгат, принятую в международной базе AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2015).
В целом для северных регионов России, по материалам литературы, к настоящему времени известно 1013 видовых и внутривидовых таксонов конъюгат[2]. Они относятся к 41 роду, 6 семействам и 2 порядкам. Самый обширный порядок Desmidiales насчитывает 926 таксонов (это 91% всех обнаруженных на Севере видов), в то время как порядок Zygnematales представлен лишь 87 видами, что составляет 9% всей флоры. На уровне семейств на первом месте по числу видов располагается Desmidiaceae (780 видовых и внутривидовых таксонов), на втором месте Closteriaceae – 127 видов. Представленность других семейств (Gonatozygaceae, Mesotaeniaceae, Peniaceae и Zygnemataceae) достигает чуть более 10%. Из 41 рода, известного для территории Севера России лидируют Cosmarium (268 таксонов), Staurastrum (136) и Closterium (127). Большинство родов представлены не более чем 10 видами, а все, кроме лидирующих родов, насчитывают менее 100 таксонов. Отметим, что наблюдается преобладание монотипных родов и семейств, что, по мнению некоторых авторов (Гецен, 1985; Комулайнен, Чекрыжева, Вислянская, 2006), является характеристикой северных регионов.
[2] Неидентифицированные до вида таксоны в нашей работе не рассмотрены.
Для того чтобы охарактеризовать специфику флор конъюгат провинций, включающих в себя территорию Севера России, было определено общее число таксонов разных рангов для каждой провинции и выявлены лидирующие по числу видов. С целью сравнения альгофлор конъюгат шести флористических провинций построены звездчатые диаграммы, которые наглядно показывают соотношения лидирующих родов разных флор. Так как во всех флорах лидируют роды Cosmarium и Closterium, а на третьей и четвертой позиции Staurastrum и Euastrum, мы использовали для построения диаграмм именно эти таксоны (рис. 2‑7).
Альгофлора конъюгат Арктической провинции насчитывает 276 видовых и внутривидовых таксонов (табл.), что составляет 27% всей флоры Севера России. Они объединяются в 29 родов, 6 семейств и два порядка. По числу видов порядок Desmidiales (257 видов, 93% флоры Арктики) сильно превосходит порядок Zygnematales (19 видов, 7%). Среди семейств самые многочисленные – Desmidiaceae (203 вида) и Closteriaceae (50 видов), остальные семейства сильно отстают от них: Zygnemataceae – 14 видов, Mesotaeniaceae – 5, Gonatozygaceae и Peniaceae по 2 таксона. Видовое разнообразие этого семейства свидетельствует о галарктических чертах флор северного полушария (Комулайнен, 2004; Биоразнообразие..., 2007) и характерно для горных районов и районов с суровым климатом (Coesel, 1996). В числе родов (рис. 2) на лидирующих позициях располагаются Cosmarium (90 таксонов, 32% всех арктических видов) и Closterium (50 таксонов, 19%). Более половины известных для этой провинции таксонов конъюгат представлены родами с небольшим числом видов.
Рис.2. Соотношение лидирующих родов конъюгат Арктической провинции
Флора российской части Центральноевропейской провинции[3] насчитывает 697 видовых и внутривидовых таксонов, которые входят в 40 родов, 6 семейств и 2 порядка (табл.). Здесь, как и в других регионах, по числу видов преобладает порядок Desmidiales: 635 видов (91% всей флоры провинции), тогда как порядок Zygnematales содержит 62 вида (9%). Семейство Desmidiaceae (530 видов) и здесь самое многочисленное, по числу видов оно более чем в пять раз превосходит идущее следом семейство Closteriaceae (92 вида). Cемейства Zygnemataceae (36), Mesotaeniaceae (26), Gonatozygaceae (8 таксонов) и Peniaceae (5) представлены гораздо беднее. Из 40 родов, известных для этой территории, лидируют Cosmarium (160 видов), Staurastrum (99), Closterium (92 вида). Больше половины родов во флоре включают по нескольку видов (рис. 3).
[3] Согласно А.Л. Тахтаджяну, большая часть Центральноевропейской провинции расположена вне территории России.
Рис.3. Соотношение лидирующих родов конъюгат Центральноевропейской провинции
На территории Североевропейской провинции обнаружено 295 видов конъюгат, относящихся к 36 родам, 6 семействам и 2 порядкам (табл.). Порядок Desmidiales насчитывает 267 видов, что почти в 9,5 раз превышает состав порядка Zygnematales (28 видов). В семейство Desmidiaceae входят 217 видов, что составляет 73% местной флоры, следующее за ним семейство Closteriaceae насчитывает всего 40 видов (13,5%). Остальные семейства (Gonatozygaceae, Mesotaeniaceae, Peniaceae, Zygnemataceae) все вместе представлены 38 видами. Лидирующих родов здесь четыре: Cosmarium (69 видов), Closterium (40), Staurastrum (24) и Euastrum (21 вид), остальные представлены менее чем 20 видами каждый (рис. 4).
Рис.4. Соотношение лидирующих родов конъюгат Североевропейской провинции.
Альгофлора Западносибирской провинции содержит 424 вида конъюгат, которые объединяются в 30 родов, 6 семейств и два порядка (табл.). По числу видов порядок Desmidiales (405 видов) сильно превосходит порядок Zygnematales (19 видов). Семейство Desmidiaceae (325 видов, 77%) преобладает над остальными, на втором месте Closteriaceae (71 вид, 17%); Gonatozygaceae, Mesotaeniaceae, Peniaceae и Zygnemataceae содержат не более десяти видов каждое и в совокупности составляют 6% местной альгофлоры. На этой территории лидируют роды Cosmarium (117 видов), Closterium (71) и Staurastrum (49 видов), больше половины родов представлены единичными таксонами (рис. 5).
Рис. 5. Соотношение лидирующих родов конъюгат Западносибирской провинции.
Конъюгаты Среднесибирской провинции насчитывают 122 видовых и внутривидовых таксонов. Они объединяются в 21 род, 5 семейств и два порядка (табл.). Порядок Desmidiales и здесь самый многочисленный (111 видов), порядок Zygnematales содержит всего 11 видов. Распределение семейств типично для Севера России: самое объемное Desmidiaceae (91 вид), за ним следуют Closteriaceae (17 видов) и Zygnemataceae (11 видов). Лидирующие роды распределились следующим образом: Cosmarium (42 вида), Closterium (17) и Staurastrum (12 видов), далее следуют 19 родов, насыщенность видами у которых менее 10 (рис. 6).
Рис.6. Соотношение лидирующих родов конъюгат Среднесибирской провинции.
На территории Северо-Восточносибирской провинции обнаружены 156 видов конъюгат, которые входят в 19 родов, 4 семейства и 2 порядка (табл.). Как и везде самый многочисленный порядок Desmidiales представлен 143 видами, а порядок Zygnematales содержит 13 видов. Самое объемное семейство Desmidiaceae насчитывает 96 видов, Closteriaceae – 44, а Zygnemotaceae – 13 таксонов. Представители семейств Mesotaeniaceae и Peniaceae не обнаружены. Лидируют роды Cosmarium и Closterium, в них входят по 44 вида, остальные 17 родов имеют меньшую видовую насыщенность (рис. 7).
Рис.7. Соотношение лидирующих родов конъюгат Северо-Восточносибирской провинции
В результате сравнительного анализа альгофлор шести провинций показано, что 30 видовых и внутривидовых таксонов встречаются во всех флористических провинциях, 32 вида специфичны для Арктической провинции, 23 обитают только в Североевропейской провинции, в Среднесибирской и Северо-Восточносибирской провинциях по 17 уникальных видов, а в Западносибирской – 70 (табл.). Особняком стоит Центральноевропейская провинция, для которой уникальные 302 вида составляют почти половину видового состава флоры провинции (табл.). Такой специфический видовой состав Центральноевропейской провинции может быть связан с тем, что на ее территории проведено большое количество исследований видового разнообразия именно конъюгат (Косинская, 1951 а,б ,1952а, 1954а, 1955; Лукницкая, 1992, 1993а, 1995, 2010, 2011), в то время как в других провинциях преимущественно изучали общие флоры водорослей.
Таксономический состав всех флор во многом схож. Так, на всех территориях порядок Desmidiales превосходит Zygnematales по числу видов. Среди семейств всегда лидирует Desmidiaceae, Closteriaceae – на втором месте, далее – Zygnemataceae. На уровне родов флоры провинций можно сгруппировать следующим образом: родовые пропорции Североевропейской и Западносибирской провинций могут быть оценены как близкие; Северо-Восточносибирская провинция демонстрирует специфическую родовую фигуру и стоит несколько особняком. Оставшиеся три диаграммы кажутся как бы переходными формами. Несмотря на то, что везде лидируют роды Cosmarium, Closterium, Staurastrum и Euastrum, их участие на разных территориях различны. Если расположить диаграммы родовых пропорций флор в их географическом соответствии, то можно заметить тенденцию к сокращению видового разнообразия рода Staurastrum в направлении с запада на восток.
Приложение
Таблица. Таксономический список водорослей северных регионов России
Список литературы
1. Анисимова О.В., Терлова Е.Ф. Конъюгаты (Charophyta, Zygnematophyceae) пресных водоемов Беломорской Биологической Станции МГУ // Морская биология, геология, океанология – междисциплинарные исследования на морских стационарах: тезисы докл. Всерос. конф. (Москва, 27 февраля – 1 марта 3013 г.). – М.:КМК, 2013. – С. 32-34.
2. Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные). – Сб. статей / Под ред. Н. Б. Балашевой, А. А. Завразина. – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 1999. – 432 с.
3. Биоразнообразие экосистем Полярного Урала // Отв. ред. Гецен М. В. – Сыктывкар, 2007. – С. 26-90.
4. Бришкайте Р., Патова Е.Н. Десмидиевые водоросли водоемов комлексного заказника «Хребтовый» (Полярный Урал) // Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге. Тез. докл. 2 Всерос. науч.-практ. конф. «Водоросли: проблемы таксономии, экологии, использование в мониторинге» (Сыктывкар 5-9 октября 2009 г.). – Екатеринбург, 2011. – С. 90-95.
5. Егорова А. А., Васильева И. И., Степанова Н. А., Фесько Н. Н. Флора тундровой зоны Якутии. – Якутск, 1991. – С.115-171.
6. Воронихин Н.Н. К флоре водорослей Северной Карелии // Тр. БИН АН СССР. 1950. Сер. 2, вып. 6. С. 66-87.
7. Гецен М.В. Водоросли бассейна Печоры. Состав и распределение. – Л., 1973. – 148 с.
8. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. – Л., 1985. – 165 с.
9. Гецен М.В. Синезеленые и десмидиевые водоросли в альгофлоре малых водоемов // Структурно-функциональная организация фитоценозов на Крайнем Севере. – Сыктывкар, 1994. – С. 61-72.
10. Гецен М.В. Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. – Екатеринбург, 1994. – 149 с.
11. Демина И.В. Десмидиевые водоросли заболоченных водоемов на территории Якшинского участка Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. – 2007. Вып. 15. – С. 78-81.
12. Комаренко Л.Е. Десмидиевые водоросли Якутской АССР // Бот. Материалы Отд. Спор. Раст. БИН АН СССР. – 1955. Т. 10. – С. 116-125.
13. Комаренко Л.Е. Планктон бассейна реки Яны. – М., 1968. – 148 с.
14. Комаренко Л.Е. Васильева И.И. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. – М., 1978. – 284 с.
15. Комулайнен С.Ф., Чекрыжева Т.А., Вислянская И.Г. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. – 81 с.
16. Косинская Е.К. Критический список пресноводных водорослей, собранных В.П. Савичем в арктической правительственной экспедиции 1930 г. // Тр. БИН АН СССР. 1930. Сер. 2, вып. 1. С. 35-52.
17. Косинская Е.К. Материалы к флоре водорослей Кольского полуострова // Тр. БИН АН СССР. 1935. Сер. 2. вып. 2. С. 57-100.
18. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли Арктики // Тр. БИН АН СССР. 1936 а. Сер. 2, вып. 3. С. 401-440.
19. Косинская Е.К. К флоре десмидиевых водорослей озера Монче // Тр. БИН АН СССР. 1936 б. Сер. 2, вып. 3. С. 451-472.
20. Косинская Е.К. Водоросли бассейна реки Невы // Тр. БИН АН СССР 1940 а. Сер. 2, вып. 4. С. 83-106.
21. Косинская Е.К. Водоросли окрестностей Юкков Ленинградской области // Тр. БИН АН СССР. 1940 б. Сер. 2, вып. 4. С. 113-130.
22. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли (Desmidiales) Европейского севера СССР, роды Penium, Closterium, Docidium, Pleurotaenium, Triploceras, Termemorus // Тр. БИН АН СССР. 1951 а. Сер. 2, вып. 7. С. 481-712.
23. Косинская Е.К. Редкие и новые десмидиевые водоросли Ленинградской области // Бот. Материалы Отд. Спор. Раст. БИН АН СССР. – 1951б. VII. – С. 80-84.
24. Косинская Е.К. Редкие и интересные десмидиевые водоросли Ленинградской области // Бот. Материалы Отд. Спор. Раст. БИН АН СССР. – 1952 а. VIII. – С. 61-64.
25. Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР. Т. II. Коньюгаты или сцеплянки (1). Мезотениевые и гонатозинговые водоросли. – М.; Л., 1952 б. – 163 с.
26. Косинская Е.К. К флоре мезотениевых и десмидиевых водорослей поселка Мельничный Ручей и его ближайших окрестностей // Тр. БИН АН СССР. 1954 а. Сер. 2, вып. 9. С. 191-203.
27. Косинская Е.К. О некоторых видах и формах рода Xanthidium Ehrenb., найденных в Ленинградской области // Тр. БИН АН СССР. 1954 б. Сер. 2, вып. 9. С. 204-222.
28. Косинская Е.К. К флоре десмидиевых водорослей Ленинградской области // Бот. Материалы Отд. Спор. Раст. БИН АН СССР. 1955. Т. 10. С. 111-116.
29. Косинская Е.К. К флоре пресноводных водорослей Новосибирских островов // Тр. БИН АН СССР. – 1956. Сер. 2, вып. 10. – С. 5-32.
30. Косинская Е.К. Заметки о десмидиевых водорослях // Бот. Материалы Отд. Спор. Раст. БИН АН СССР. – 1959. Т. 12. – С. 134-137.
31. Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР. Т. V. Коньюгаты или сцеплянки (2) . Десмидиевые водоросли. – 1960. Вып. 1. – 706 с.
32. Левадная Г.Д. Состав фитобентоса Нижней Оби // Новое о флоре Сибири. – Новосибирск, 1986. – С. 23-34.
33. Лукницкая А.Ф. Водоросли водоемов // Горные фитоценотические системы Субарктики. – Л., 1968. – С. 156-164.
34. Лукницкая А.Ф. Новые данные о редком для СССР виде Euastrum spetsbergense (Nordst.) Krieg. // Нов. сист. Н.р. – 1986. Т. 23. – С. 54-57.
35. Лукницкая А.Ф. О редком явлении коньюгации у Cylindrocystis brebissonii Menegh // Новости систематики высших растений. – 1989. Т. 26. – С. 31-34.
36. Лукницкая А.Ф. О редкой водоросли Mesotaenium chlamydosporum De Bary (Chlorophyta, Mesotaeniales) // Нов. сист. Н.р. 1990. Т. 27. С. 7-9.
37. Лукницкая А.Ф. Альгофлора проектрируемх заказников Ленинградской области – болота Низовское и Термоловские // Болота охраняемых территорий: проблемы охраны и мониторинга. – Л., 1991. – С. 50-52.
38. Лукницкая А.Ф. Мезотениевые и десмидиевые водоросли (Chlorophyta, Mesotaeniales, Desmidiales) болот Карельского перешейка // Нов. сист. Н.р. 1992. Т. 28. С. 16-20.
39. Лукницкая А.Ф. Мезотениевые и десмидиевые водоросли (Chlorophyta, Mesotaeniales, Desmidiales) некоторых болот юго-восточной части Приладожья // Нов. сист. н.р. 1993 а. Т. 29. С. 8-10.
40. Лукницкая А.Ф. О редком виде коньгации у некоторых видов рода Closterium Nitzsch (Chlorophyta, Desmidiales) // Споровые растения Крайнего Севера. – Сыктывкар, 1993б. – С. 26-30.
41. Лукницкая А.Ф. Мезотениевые и десмидиевые водоросли (Clorophyta, Mesotaeniales, Desmidiales) Нижнесвирского заповедника (Ленинградская область, Лодейнопольских район) // Нов. сист. Н.р. 1995. Т. 30. С. 13-16.
42. Лукницкая А.Ф. Массовое развитие Cosmarium quadrum var. minus (Chlorophyta, Desmidiales) на побережье Финского залива // Бот. журн. 1996 а. Т.81, № 1. С. 58-56.
43. Лукницкая А.Ф. Мхи, водоросли, лишайники Нижнесвирского заповедника // Флора и фауна заповедников.– 1996 б. Вып. 62. – С. 16-20.
44. Лукницкая А.Ф. Мезотениевые и десмидиевые водоросли (Chlorophyta, Mesotaeniales, Desmidiales) северо-восточной части Большеземельской тундры (район г. Воркута) // Нов. сист. Н.р. 1999а. Т. 33. С. 24-27.
45. Лукницкая А.Ф. Мезотениевые и десмидиевые водоросли (Clorophyta, Mesotaeniales, Desmidiales) окрестностей Кукуньских ключей (Чукотский полуостров) // Нов. сист. Н.р. 1999 б. Т. 33. С. 27-30.
46. Лукницкая А.Ф. Зеленые водоросли (коньюгаты) некоторых водоемов южной части полуострова Ямал // Нов. сист. Н.р. 2001а. Т. 34. С. 30‑34.
47. Лукницкая А.Ф. Коньюгаты (Chlorophyta: Zygnematophyceae) окрестностей г. Кировска (Хибины, Кольский полуостров) // Нов. сист. Н.р. 2001 б. Т. 35. С. 12-16.
48. Лукницкая А.Ф. К флоре водорослей заповедника "Кивач" (Карелия, Россия) // Нов. сист. Н.р. 2004. Т. 38. С. 69-61.
49. Лукницкая А.Ф. К альгофлоре пресноводных водорослей заказника «Березовые острова» (Ленинградская область, Выборгский район, Россия) // Нов. сист. Н.р. 2005 а. Т. 38. С. 58-61.
50. Лукницкая А.Ф. Пресноводные зеленые водоросли (Chlorophyta, Zygnematophyceae) в экосистемах особо охраняемых природных территорий Северо-Запада России // Нов. сист. н.р. 2005 б.Т. 39. С. 48-52.
51. Лукницкая А.Ф. К флоре пресноводных зеленых водорослей (Streptophyta, Zygnematophyceae) особо охраняемых природных территорий Ленинградской области (заказники «Котельский» и «Болото Ламмин-суо») // Нов. сист. Н.р. 2007. Т. 41. С. 33-40.
52. Лукницкая А.Ф. К флоре коньюгат (Streptophyta, Zygnematophyceae) некоторых болот и заболоченных территорий Карельского перешейка (Ленинградская область, Россия) // Нов. сист. Н.р. 2010. Т. 44. С. 81-89.
53. Лукницкая А.Ф. Предварительные данные к флоре коньюгат (Streptophyta, Zygnematophyceae) Мшинской болотной системы (Ленинградская область) // Нов. сист. Н.р. 2011. Т. 45. С. 50-58.
54. Науменко Ю.В. Новые водоросли для р. Иртыш // Новое о флоре Сибири. – Новосибирск, 1986. – С. 11-14.
55. Науменко Ю.В. К флоре десмидиевых водорослей реки Обь // Нов. сист. Н.р. 1996. Т. 31. С. 43-45.
56. Науменко Ю.В. Семенова Л.А. К изучению водорослей некоторых водоемов полуострова Ямал (Западная Сибирь) // Нов. сист. Н.р. 1996. Т. 31. С. 46-52.
57. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Зеленые водоросли. Класс коньюгаты. Порядок Десмидиевые. Chlorophyta: Conjugatophyceae, Desmidiales. – Вып. 11 (2) . Л., 1982. – 620 с.
58. Патова Е.Н., Демина И.В. Водоросли водоемов Полярного Урала, не подверженных антропогенному воздействию // Биология внутренних вод. 2008. №1. С. 58-67.
59. Патова Е.Н., Демина И.В., Бришкайте Р. Водные системы заказника «Хребтовый» // Биол. Разнообр. ООПТ Республики Коми. Вып. 7. Природные комплексы заказника «Хребтовый». – Сыктывкар, 2010. – С. 84-103.
60. Полянский В.И. К флоре водорослей Череповецкого района Вологодской области // Тр. БИН АН СССР. 1950. Сер. 2, вып. 6. С. 88-125.
61. Порхачева Н.А. Фитобентос Нижнего Иртыша // Новое о флоре Сибири. – Новосибирск, 1968. – С. 14-23.
62. Разнообразие растительного мира Якутии/ В.И. Захарова [и др.]; отв. Редактор Н.С. Данилова;РАН СО Ин-т биологич. проблем криолитозоны. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. – 328 с.
63. Сафонова Т.А., Шишкина Л.Н. Водоросли рек Каргат и Чулым // Новое флоре Сибири. – Новосибирск,1968. – С. 34-41.
64. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. – Л.: Наука, 1978. – 248 с.
65. Цизерлинг Ю.Д., Косинская Е.К. Материалы к характеристике пресноводной растительности северо-востока Кольского полуострова // Тр. Совета по научным природным ресурсам (СОПС), сер. Кольская. – 1935. Вып. 10. – С. 151-162.
66. Чесунов А.В., Калякина Н.М., Бубнова Е.Н. (ред.) Каталог биоты Беломорской биологической станции МГУ. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 384 с.
67. Ширшов П.П. Экологический очерк пресноводных водорослей Новой Земли и Земли Франца-Иосифа // Тр. Арктич. Ин-та. – 1935. Т. 14. – С. 73-158.
68. Штина Э.А. Антипина Г.С., Козловская Л.С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естесственных и антропогенных факторов. – Л., 1981. – 269 с.
69. Coesel P.F.M. Biogeography of desmids // Hydrobiologia. 1996. 336. P.41-53.
70. Guiry M.D., Guiry G.M. 2015. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 25 March 2015.
71. Sterlyagova I.Н. Desmids in mountain lakes of thr subpolar Urals // Biologia. 2008. 63/6. P. 911-916.
Статья поступила в редакцию 9.09.2015.
Zygnematophyceae (Streptophyta) of northen region of Russian Federation: review of studies and taxonomy
Olga V. Anissimova, Elizaveta F. Terlova
The species composition of the conjugate algae from six floristic provinces located in circumpolar and polar regions of Russia was reviewed. Review of studies of Zygnematophyceae of these floristic provinces is given. For these regions 1013 species of the conjugate algae are known. Cosmarium, Closterium, Staurastrum and Euastrum are dominant genera in all waterbodies of the regions. Their proportion is different at different territories. The species diversity of the genus Staurastrum decreases from West to East.
Key words: conjugates; flora; desmids.
Об авторах
Анисимова Ольга Викторовна - Anissimova Olga Viktorovna
кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, Звенигородская биологическая станция им. С.Н.Скадовского (Zvenigorod biological station).
Терлова Елизавета Федоровна - Terlova Elizaveta Fedorovna
студент
ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра микологии и альгологии.
Корреспондентский адрес: Россия, 119991, Москва, Ленинские горы, Московский Государственный Университет им.М.В.Ломоносова, д. 1, стр. 12, Биологический ф-т, каф. микологии и альгологии; телефон (495) 939-27-64.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:
Анисимова О.В., Терлова Е.Ф. Конъюгаты (Conjugatophyceae, Streptophyta) северных регионов России: история изучения и таксономический обзор // Вопросы современной альгологии. 2015. № 2 (9). URL: http://algology.ru/746
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу СТАТЬИ
Карта сайта
|
|
|
