|
 |
|
Род Euastrum Ehrenberg (Conjugatophyceae) в болотах Московской области
Анисимова О. В., Терлова Е. Ф. Olga V. Anissimova, Elizaveta F. Terlova
Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова,
УДК 582.271
В результате проведенных исследований проб водорослей из трех болотных массивов Московской области было обнаружено 20 видов и разновидностей водорослей из рода Euastrum. Впервые для региона найдено 9 видов. Ключевые слова: водоросли болот; Московская область; Euastrum.
Род Euastrum — это яркий представитель десмидиевых водорослей, описанный немецким натуралистом Кристианом Эренбергом в 1848 г. (Ralfs, 1848). Большинство видов этого рода характеризуется четкими признаками: клетки, как правило, одиночные, глубоко перетянутые, при рассмотрении сверху эллиптические. Каждая полуклетка разделена на некоторое число лопастей, среди которых выделяется полярная (с более или менее выраженным срединным вырезом) и две боковых, которые могут быть разделены на лопасти второго и более порядков. Клеточная стенка, чаще всего гладкая или может быть орнаментирована бородавками, гранулами или шипами, иметь выемчатые углубления (scrobicules) или вздутия в центральной части каждой полуклетки (Косинская, 1960; Ralfs, 1848; Guiry, 2013). Тем не менее, точное определение этих водорослей затруднительно в связи с большим разнообразием и степенью выраженности морфологических признаков. Некоторые виды Euastrum невозможно c уверенностью отличить от Cosmarium или Micrasterias. Современные филогенетические исследования, основанные на молекулярно-генетических и морфологических методах, показывают, что большинство представителей семейства Desmidiaceae (в частности род Euastrum) представляют собой сборные группы и требуют дополнительного изучения (Гончаров, 2009; Gontcharov, 2008). Несмотря на то, что многие штаммы десмидиевых водорослей были изучены с помощью этих подходов, они представляют только небольшую часть существующих видов и не позволяют полностью характеризовать десмидиевые водоросли в целом. Прогрессивные исследования морфологии могут способствовать нахождению новых признаков, которые станут основой современной классификации конъюгат. Сводный список видов водорослей для Московской области по данным литературы, начиная с конца 18 века, приведен в работе И. С. Усачевой (2002), однако в нем не указано, где именно обнаружен таксон. Подробный обзор истории изучения десмидиевых водорослей в болотах Московской области приведен в ряде статей (Анисимова, Терлова, 2014, 2015, Анисимова, 2015) и сводится к тому, что в настоящее время для болот области известно не многим более 100 видов, 18 из которых принадлежат роду Euastrum. Наши исследования проведены на территории болотных массивов (табл.): Шараповского и Волковского в Одинцовском р-не (исследования 2000-2014 гг.), болот в окрестностях г. Электрогорск Павлово-Посадского р-на, (2011-2013 гг.), Филинском болоте Химкинского р-на (2013-2014 гг.). Материал собирали с различных частей высших водных растений, погруженных в воду озер и луж на сплавине, а также делали отжим мхов на обводненных участках сплавины (табл.). В качестве фиксатора использован FAA (Gough et al., 1976). При работе применяли световые (СМ) и электронные сканирующие микроскопы (СЭМ — Jeol JSM-6308LA и CamScan S4), подготовку материала для СЭМ выполняли по общепринятым методам с модификациями (Анисимова, 2014). Для идентификации таксонов использовали отечественные и зарубежные определители (Косинская, 1960; Coesel, Meesters, 2008). В результате исследования водорослей перечисленных болот было обнаружено 20 видов и разновидностей из рода Euastrum, из которых девять впервые приводятся для болот Московской области (в аннотированном списке отмечены знаком *). Несмотря на использование методов СЭМ, идентификация некоторых видов вызывает сомнение. Так, клетки, определенные как E. coeseli в наших образцах проявляли большое сходство с Cosmarium quadratulum var. boldtii (Messikommer) Krieger & Gerloff. Вероятно, только дальнейшее изучение этих видов позволит найти достоверные разграничительные признаки. Спорным остается определение E. sibiricum, клетки которого, в связи со своими мелкими размерами и вариабельной орнаментацией оболочки, могли быть спутаны с рядом мелкоклеточных видов Cosmarium (C. polygonum var. hexagonum Grönblad, C. sinostegos var. obtusus Gutwinski, C. promontorium West et G.S.West). В литературе (Левкина и др., 1984) для Волковского болота указывают крайне редкий для Европы вид E. erosum. В наших образцах из того же болота отмечено обильное развитие сходного с ним по своему морфологическому строению вида E. bidentatum, который, однако, в статье Л. М. Левкиной с соавторами не приводится. Четыре вида E. gemmatum (известный из болота в окрестностях оз. Глубокое), E. montanum (из Луцинского болота), E. verrucosum и E. didelta (из Оршанского торфянника) в исследованных нами водоемах не обнаружены (Кузнецов, Щербаков, 1925; Коршиков, 1928, 1933). Наибольшее видовое разнообразие Euastrum отмечено нами в Филинском болоте (15 видов), два вида – E germanicum и E. insigne – не найдены в других болотах области. Наиболее распространенными можно считать Euastrum ansatum, E. bidentatum, E. coeseli и E. oblongum, встреченные нами в большинстве образцов в разных болотах. Таким образом, к настоящему времени для болот Московской области, учитывая данные литературы, известно 25 видов и разновидностей водорослей из рода Euastrum. Ниже приводится аннотированный список представителей рода Euastrum, известных для болот Московской области, с указанием мест и времени находок, а также физико-химических условий местообитаний. В списке приняты следующие сокращения: К.1925 – Кузнецов, Щербаков, 1925; К.1928 – Коршиков, 1928; К.1933 – Коршиков, 1933; Л.1984 – Левкина, Сизова, Успенская, 1984; У.2002 – Усачева, 2002; В. – Волковское болото, ПП. – Павлово-Посадские болота, Ш. – Шараповское болото, Ф. – Филинское болото; рН – значение рН воды; t – значение температуры воды ,оС. Euastrum ansatum (Ehrenb.) Ralfs — К.1928: Луцинское болото, луговая зона, авг. 1927 г., рН 5,8; У.2002; Ф: мелкие лужи на сплавине, май, окт. 2013 г., июнь, авг., 2014 г., t +12,6‑24,0оС; рН 4,9‑6,8; ПП: обрастания растений, сент. 2011 г., рН 6,4; Ш: обрастания корней вахты, апр., 2001 г., обр. растений, с мая по дек. 2005 г. t -1,2 оС до +25 оС, рН 4,5‑6,4; обр. растений, янв., март 2010 г., t +1,6‑2,8 оС, рН 4,7. *E. ansatum var. rhomboidale F.Ducellier — ПП: обрастания растений, сент. 2011 г., рН 6,4. E. bidentatum var. bidentatum Nägeli — К.1928: Луцинское болото, луговая зона[1], авг. 1927 г., рН 5,8; У.2002; Ф: мелкие лужи на сплавине, обрастание растений в озере, планктон, май, окт. 2013 г., июнь, авг. 2014 г., t +5,3‑22 оС, рН 4,9‑6,9; ПП: обрастания растений, сент. 2011 г., рН 6,4; В: обрастания растений, поверхность ила на дне, планктон, с мая по окт. 2000 г., t от +4‑24 оС, рН 4,5; обрастания растений, апр., июнь, авг. 2001 г., t +14‑24 оС, рН 4,5; обрастания растений, май, 2003, 2005 гг. [1] В статье А.А.Коршикова (1928) пропущено значение в таблице, вероятно, данный вид встречен в первой зоне болота. Подробное описание зон болота приведено в статье С.Н.Скадовского (1928).
E. bidentatum var. speciosum (Boldt) Schmidle — В: обрастания растений, июль 2000 г., t +24 оС. E. binale (Turpin) Ehrenb. ex Ralfs — У.2002; В: обрастания растений, июнь 2001 г., t +20 оС, рН 4,5. E. binale var. gutwinskii (Schmidle) Homfeld — К.1928: Луцинское болото, луговая и переходная зоны, авг., 1927 г., рН 3,9‑5,8; Ф: мелкие лужи на сплавине, май, окт. 2013 г., июнь, авг. 2014 г., t +5,3‑21 оС, рН 4,6‑6,8; Ш: поверхность ила на дне, июнь 2002 г.; обрастания растений, июнь, авг., окт., нояб. 2005 г., t -0,8 оС до +25 оС, рН 5,3‑6,8; скопление тины у поверхности воды, авг. 2010 г., t +30 оС; В: обрастания растений, поверхность ила на дне, планктон, с мая по окт. 2000 г., t +4‑24 оС, рН 4,5. *E. coeseli Kouwets — Ф: мелкие лужи на сплавине, обрастание растений в озере, май, окт. 2013 г., июнь 2014 г., t +16,8‑26 оС, рН 4,7‑6,9; ПП: обрастания растений, сент. 2011 г., авг. 2013 г, рН 6,4; Ш: обрастания растений, май, июль, авг., нояб. 2005 г., t -1,2 оС до +25 оС. рН 4,6‑6,3; обрастания растений, янв., фев. 2010 г. t +1,6‑2,8 оС, рН 4,7. E. denticulatum F.Gay — У.2002; Ф: мелкие лужи на сплавине, обрастание растений в озере, май 2013 г., июнь, авг. 2014 г., t +20‑25 оС, рН 6,3‑6,9; ПП: обрастания растений, сент. 2011 г., авг. 2013 г, рН 6,4. E. dubium Nägeli — К.1928: Луцинское болото, сплавина, авг. 1927 г., рН 3,9; У.2002; Ф: мелкие лужи на сплавине, май, 2013 г., июнь, авг. 2014 г., t +15‑23 оС, рН 5,5‑6,8; Ш: обрастания растений, с июня по сент. 2005 г., t +11,5‑25 оС, рН 5,9‑6,8. E. elegans (Bréb.) Kütz. ex Ralfs — У.2002; Ф: лужи на сплавине, май 2013 г., t +24 оС, рН 6,8. E. erosum P.Lundell — Л.1984: Волковское болото, точное время находки и условия местообитания не известны. Вероятно, таксон идентифицирован не верно. E. didelta Ralfs ex Ralfs — К.1933: оз. Прилука, 1927 г., рН 7,1. *E. gayanum De Toni — Ф: мелкие лужи на сплавине, июнь, авг. 2014 г., t +19‑21 оС, рН 4,6‑4,7; ПП: обрастания растений, сент. 2011 г., авг., сент. 2013 г, рН 6,4; Ш: планктон, фев. 2005 г; обрастания растений, май, июль, нояб. 2005 г., t 0‑25 оС, рН 4,6‑6,3; обрастания растений, янв., фев., авг. 2010 г., t -1,0 оС до +24 оС, рН 4,7‑6,3. E. gemmatum (Bréb.) Bréb. ex Ralfs — К.1925: окр. оз. Глубокое, осоково-злаковая зона, с июня по окт. 1924 г., t +10‑22, рН 5,2‑5,7. *E. germanicum (Schmidle) Willi Krieger — Ф: обрастание растений в озере, май 2013 г., авг. 2014 г., t +20‑21 оС, рН 6,3‑6,8. E. humerosum Ralfs — Л.1984; У.2002; В: обрастания растений, поверхность ила на дне, планктон, с мая по сент. 2000 г., t +12‑24 оС, рН 4,5; обрастания растений, май 2005 г. E. humerosum var. affine (Ralfs) G.C.Wall. – ПП: обрастания растений, авг. 2013 г, рН 6,4; В: обрастания растений, с мая по окт. 2000 г., t +4‑24 оС, рН 4,5; *E. insigne Hassall ex Ralfs — Ф: обрастание растений в озере, авг. 2014 г., t +22 оС, рН 6,9. *E. insulare (Wittr.) J.Roy — Ф: мелкие лужи на сплавине, обрастание растений в озере, май, окт. 2013 г., авг. 2014 г., t +5,3‑26 оС, рН 4,9‑6,9; Ш: планктон, фев. 2005 г., t ‑1,0 оС; обрастания растений, июнь, с авг. по окт. 2005 г., t +5,0‑25 оС, рН 5,7‑6,8; обрастания растений, янв., авг. 2010 г., t +1,6‑30 оС; E. montanum West et G.S.West — К.1928: Луцинское болото, луговая и переходная зоны, авг. 1927 г., рН 4,4‑5,8; E. oblongum (Grev.) Ralfs ex Ralfs — К.1925: окр. оз. Глубокое, осоково-злаковая и хвощовая зоны, с июня по окт. 1924 г., t +10‑22 оС, рН 5,2‑6,1; К.1928: Луцинское болото, луговая зона, авг. 1927 г., рН 5,8; У.2002; Ф: лужи на сплавине, обрастание растений в озере, май 2013 г., июнь 2014 г., t +16‑24 оС, рН 6,3‑6,8; ПП: обрастания растений, сент. 2011 г., рН 6,4. *E. pulhellum Bréb. — Ф: лужа на сплавине, июнь 2014 г., t +16 оС, рН 6,3. *E. sibiricum Boldt — Ф: лужа на сплавине, обрастание растений в озере, май 2013 г., июнь, авг. 2014 г., t +21‑26 оС, рН 6,8‑6,9; ПП: обрастания растений, сент. 2011 г., рН 6,4. *E. validum West et G.S.West — ПП: обрастания растений, сент. 2011 г., авг., сент. 2013 г, рН 6,4; Ш: планктон, фев. 2005 г., t -1,0 оС; обрастания растений, март., авг. 2010 г., t +2,6‑24 оС. E. verrucosum (Ehrenb.) ex Ralfs — К.1933: оз. Вельго, 1927 г., рН 7,3‑7,4.; У.2002.
Рис.1. 1 – Euastrum ansatum, 2 – E. ansatum var. rhomboidale, 3 – E. bidentatum var. bidentatum,
 Рис.2. 1 – Euastrum elegans, 2 – E. humerosum, 3 – E. humerosum var. affine, 4 – E. insigne, 5 – E. gayanum, 6 – E. germanicum, 7 – E. sibiricum.
 Рис.3. 1 ‑ Euastrum oblongum, 2 ‑ E. pulhellum, 3 ‑ E. insulare, 4 ‑ E. validum. Масштабная линейка 1-2, 4 ‑ 10 мкм, 3 - 5 мкм (1, 3-4 ‑ фото СЭМ, 2 – фото СМ).
Благодарности
Исследования проведены на оборудовании Центра коллективного пользования МГУ имени М. В. Ломоносова при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ.
Список литературы
1. Анисимова О.В. Методы подготовки десмидиевых водорослей (Desmidiales, Charophyta) для изучения в сканирующий электронный микроскоп // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: материалы докл. III Международной научной конференции (24-29 августа 2014 г.). ‑ Ярославль: Филигрань, 2014. ‑ C. 8‑10. 2. Анисимова О.В. Материалы к флоре конъюгат (Conjugatophyceae, Charophyta) Московской области // Вестник Моск. унив. 2015. Сер.16, биологич. №. 2. С. 31-34. 3. Анисимова О.В., Терлова Е.Ф. Род Micrasterias C.Agardh (Conjugatophyceae) в водоемах Московской области // Вопросы современной альгологии. 2014. № 1 (5). URL: http://algology.ru/476. 4. Анисимова О.В., Терлова Е.Ф. Дополнение к флоре десмидиевых водорослей (Desmidiales, Conjugatophyceae) Московской области // Ботанический журнал. 2015. Т. 100, № 1. С. 15-19. 5. Гончаров А.А. Проблемы систематики конъюгат (Zygnematophyceae, Streptophyta) с точки зрения молекулярно-филогенических данных // Ботанический журнал. 2009. Т. 97, № 10. C. 1417‑1438. 6. Коршиков А.А. Некоторые данные о распределении водорослей и жгутиковых в Луцинском болоте // Tр. Звенигородской гидрофизической станции института экспериментальной биологии ГИНЗ. Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. ‑ 1928. ‑ С. 404‑431. 7. Коршиков А.А. Биология планктона и физико-химический режим Петровский озер Оршанского торфяника Московской области. 2. Микрофлора Петровских озер Оршанского торфяника // Зоологический журнал. 1933. Т.XII, вып. 3. С. 27‑46. 8. Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР: Десмидиевые водоросли. ‑ Т. 5, вып. 1. М.–Л.: Наука, 1960. ‑ 706 с. 9. Кузнецов С.И., Щербаков А.П. К вопросу о распределении болотных микроорганизмов в зависимости от физико-химических свойств болотной воды // Тр. гидробиол. станции на Глубоком оз. ‑ 1925. Т. 6., вып. 2,3. ‑ С. 54‑62. 10. Левкина Л.М., Сизова Т.П., Успенская Г.Д. Альгофлора верхового болота Волковское Московской области // Вестник Моск. унив. 1984. Сер.16, биологич. №. 3. С. 39-42. 11. Усачева И.С. Водоросли водоемов Московской области. Основы изучения видового разнообразия. ‑ М., 2002. ‑ 140 с. 12. Скадовский С.Н. Материалы по гидробиологии Луцинского болота. 2. Общая физико-химическая характеристика Луцинского болота // Tр. Звенигородской гидрофизической станции института экспериментальной биологии ГИНЗ. Применение методов физической химии к изучению биологии пресных вод. ‑ 1928. ‑ С. 380‑396. 13. Coesel P. F. M., Meesters K. J. Desmids of the Lowlands. Mesotaeniaceae and Desmidaceae of the European Lowlands. ‑ Zeist: KNNV Publishing, 2007. ‑ 351 p. 14. Gontcharov A.A. Phylogeny and classification of Zygnematophyceae (Streptophyta): current state of affairs // Fottea. 2008. Vol. 8(2). P. 87–104 15. Gough S.B., Garvin T.W., Woelkerling W.J. On processing field and culture samples of desmids (Desmidiales, chlorophyta) for scanning electron microscopy // European Journal of Phycology. 1976. Vol. 11(3). P. 245‑250. 16. Guiry M.D. Taxonomy and nomenclature of the Conjugatophyceae (=Zygnematophyceae) // Algae. 2013. Vol. 28 (1). P. 1‑19. 17. Ralfs J. The British Desmidieae. ‑ London: Reeve, Benham & Reeve, 1848. ‑ P. 78. Статья поступила в редакцию 15.04.2015
Euastrum Ehrenberg (Conjugatophyceae) in bogs of the Moscow region
Olga V. Anissimova, Elizaveta F. Terlova
Twenty species and varieties from genus Euastrum were found as a result of studying samples of algae from three swamps in Moscow region. 9 species appeared to be new for the region. Key words: algae of swamps; Moscow region; Euastrum.
Об авторах Анисимова Ольга Викторовна - Anissimova Olga Viktorovna кандидат биологических наук
Терлова Елизавета Федоровна - Terlova Elizaveta Fedorovna студент
Корреспондентский адрес: Россия, 119991, Москва, Ленинские горы, Московский Государственный Университет им.М.В.Ломоносова, д. 1, стр. 12, Биологический ф-т, каф. микологии и альгологии; телефон (495) 939-27-64.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Анисимова О.В., Терлова Е.Ф. Род Euastrum Ehrenberg (Conjugatophyceae) в болотах Московской области // Вопросы современной альгологии. 2015. № 1 (8). URL: http://algology.ru/665
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
На ГЛАВНУЮ
. 
|
|
|
 | | ||
|
| ||
