Чудаев Д.А., Гололобова М.А.

Dmitry A. Chudaev, Maria A. Gololobova

Московский Государственный Университет имени М.В. Ломоносова,
биологический факультет, кафедра микологии и альгологии

УДК 582.261.52

Данный обзор посвящен современному состоянию систематики пресноводных бесшовных пеннатных диатомовых водорослей, главным образом на уровне таксонов родового ранга. Обсуждаются роды, описанные за несколько последних десятилетий, специальное внимание уделено ихморфологическим признакам.

Ключевые слова: бесшовные пеннатные диатомовые водоросли; класс Fragilariophyceae; систематика; таксономия.

Накопление морфологических данных, полученных при изучении панцирей диатомовых водорослей методом сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) в конце ХХ века привело к значительному изменению взглядов на классификацию этой группы. Открытие большого числа новых ультраструктурных признаков позволило разделить крупные гетерогенные роды диатомей, принятые в системах Ф. Хустедта (Hustedt, 1985), Р. Патрик и Ч. Реймера (Patrick, Reimer, 1966), Р. Симонсена (Simonsen, 1979) и других авторов, на более естественные группировки. Этот процесс «дробительства» довольно сильно затронул и группу бесшовных диатомовых водорослей, систематике пресноводных представителей которой посвящен настоящий обзор.

В конце восьмидесятых годов прошлого века Д.М. Вильямсом и Ф.Е. Раундом были проведены ревизии родов Fragilaria и Synedra, основанные на данных электронной микроскопии (Williams, Round, 1986, цит по: Round et al., 1990; Williams, Round, 1987). Результаты этих исследований были включены в фундаментальную сводку по родам диатомей (Round et al., 1990) и дополнены впоследствии другими исследователями.

В системе Ф.Е. Раунда с соавт. (Round et al., 1990) бесшовные диатомеи рассматриваются как класс Fragilariophyceae, включающий 1 подкласс и 12 порядков, при этом пресноводные роды относятся только к 2 порядкам: Fragilariales и Tabellariales, в каждом из которых выделяют по 1 семейству – Fragilariaceae и Tabellariaceae соответственно. Наиболее существенному пересмотру подверглись таксоны родового ранга.

Начнем рассмотрение системы бесшовных диатомовых с семейства Fragilariaceae. Наиболее крупные таксономические перестройки коснулись рода Fragilaria Lyngbye. Раньше к этому роду относили всех бесшовных, которые формируют лентовидные колонии. Д.М. Вильямс и Ф.Е. Раунд (Williams, Round, 1987) и Ф.Е. Раунд (Round, 1991) относят к роду Fragilaria s.str. виды, обычно формирующие лентовидные колонии за счет соединения клеток при помощи шипов, имеющие 1 римопортулу на конце створки, открытые перфорированные копулы и однорядные штрихи, расположенные очередно. Среди других морфологических особенностей данного рода следует указать на апикальные поровые поля, слегка вдавленные в створку («ocellulimbus»), и на то, что краевые соединительные шипы обычно прерывают ряды ареол в штрихах (у некоторых видов могут располагаться также на интерштрихах) (Siver et al., 2006). Недавно был описан вид Fragilaria pennsylvanica Morales, представители которого не имеют соединительных шипов, но обладают всеми остальными характерными для рода признаками (Morales, 2003a). Интересно, что в ходе проведенного недавно изучения типового материала Fragilaria capucina Desmazières (таксона, долгое время считавшегося синонимом F. pectinalis (O.F. Müller) Lyngbye – номенклатурного типа рода) выяснилось, что данный вид имеет 2 римопортулы, каждая из которых находится на конце створки (Tuji, Williams, 2006).

Из состава рода Fragilaria s.l., кроме того, выделены 5 новых родов: Staurosirella, Staurosira, Pseudostaurosira, Punctastriata и Fragilariforma (Williams, Round, 1987, 1988).

Отличительными признаками рода Staurosirella Williams et Round являются однорядные штрихи, составленные из узких щелевидных ареол, отсутствие римопортул и расположение соединительных шипов между рядами ареол. Копулы открытые, неперфорированные, по наружному краю гранулированные, вальвокопула заметно превышает по ширине остальные элементы цингулюма.

У рода Staurosira Ehrenberg римопортуты также отсутствуют, и расположение шипов сходно с предыдущим родом, но форма ареол отличается: здесь они округлые или эллиптические; апикальные поровые поля сильно редуцированные, состоят из нескольких пор. Д.М. Вильямс и Ф.Е. Раунд (Williams, Round, 1987) указывают, что Staurosira отличается от Staurosirella также по структуре цингулюма, но не уточняют, в чем именно состоят различия. Вероятно, имеются в виду отсутствие гранул на внешнем крае копул.

Род Pseudostaurosira Williams et Round легко отличить по очень широкому стернуму (осевому полю) и штрихам, состоящим из 1-4 поперечно вытянутых ареол, прикрытых с внутренней стороны сетевидным велумом. У представителей данного рода отсутствуют римопортулы и соединительные шипы прерывают штрихи. Апикальные поровые поля сильно редуцированы, копулы открытые, неперфорированные.

Род Punctastriata Williams et Round характеризуется своеобразным комплексом признаков. На головном конце гетеропольных створок находится вмятина («step»); штрихи, в отличие от остальных фрагилариоидных родов, многорядные; шипы короткие, пирамидальные, могут располагаться как на штрихах, так и на интерштрихах; апикальное поровое поле имеется только на базальном конце клетки; римопортулы отсутствуют. Цингулюм состоит из неперфорированных, открытых копул.

Для рода Fragilariforma Williams et Round (изначально для этого таксона было использовано незаконное название Neofragilaria Williams et Round (Williams, Round, 1988)) характерен очень узкий стернум, практически не заметный с наружной стороны створки; помимо обычных штрихов имеются короткие вторичные штрихи, не доходящие до осевого поля; соединительные шипы чередуются с рядами ареол; 1 римопортула расположена у конца створки. Ареолы округлые. Копулы открытые, перфорированные, вальвокопула несет полярную септу. Пластиды многочисленные, дисковидные. Недавно были описаны 2 новых вида данного рода из Новой Зеландии, у которых отсутствуют римопортулы, хотя по совокупности других признаков, положение их в этом роде не вызывает сомнения (Kilroy et al., 2003).

Род Synedra Ehrenberg, также как и род Fragilaria s.l., был подвергнут таксономической ревизии (Williams, Round, 1986, цит по: Round et al., 1990). Раньше объем рода Synedra понимали широко: к нему относили морские, солоноватоводные и пресноводные виды с линейными или ланцетными створками, структура которых представлена поперечными параллельными штрихами. Главным отличием рода Synedra от Fragilaria считалось то, что клетки никогда не бывают собраны в лентовидные колонии.

Для большинства видов рода Synedra s.str. характерно отсутствие краевых соединительных шипов (у некоторых видов над апикальными поровыми полями располагается по 2 коротких рога). Один вид (Synedra ungeriana (Grunow) Williams, syn. Fragilaria pseudogaillonii Kobayasi et Idei) формирует лентовидные колонии при помощи шипов (Kobayasi, Idei, 1979; Williams, 1986). Штрихи однорядные или многорядные, оппозитные, состоят из простых округлых или удлиненных ареол, апикальные поровые поля «ocellulimbus»-типа, очень хорошо развитые. Римопортулы располагаются на концах створки, их всегда 2 на створке. Элементы пояска перфорированные, закрытые. Данный род включает только пресноводные виды (Round et al., 1990; Siver et al., 2006). Следует заметить, что Х.Г. Эренберг, впервые описавший род Synedra, не указал типового вида. Единственно правильным с точки зрения Международного Кодекса Ботанической Номенклатуры (МКБН) (McNeil et al., 2006) является выбор Synedra balthica Ehrenberg (морской вид с альвеолированными штрихами) в качестве лектотипа (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Morales, 2003a). Однако Д.М. Вильямс и Ф.Е. Раунд (Williams, Round, 1986, цит по: Round et al., 1990) при проведении ревизии придерживались неправильного выбора S. ulna (Nitzsch) Ehrenberg в качестве лектотипа рода Synedra и описали новый род Catacombas, типифицировав его видом Navicula gaillonii Bory (= Synedra balthica Ehrenberg). Таким образом, 2 родовых названия оказались основанными на одном типе. Эту проблему разрешил П. Компере (Compère, 2001, цит по: Morales, 2003a; Tuji, 2009), повысив до родового ранга название Synedra subgen. Ulnaria Kützing и выбрав вид Synedra ulna в качестве типа нового рода. Таким образом, правильным родовым названием для Synedra sensu Williams et Round является Ulnaria (Kützing) Compère, а для Catacombas Williams et Round – Synedra Ehrenberg.

Д.М. Вильямс и Ф.Е. Раунд (Williams, Round, 1986, цит по: Round et al., 1990) выделили из рода Synedra s.l. 5 новых родов (Ctenophora, Tabularia, Catacombas, Hyalosynedra, Neosynedra), также относящихся к семейству Fragilariaceae. Из них только 2 рода (Ctenophora и Tabularia) включают солоноватоводные виды, остальные – исключительно морские, поэтому мы не будем касаться их в настоящем обзоре.

Монотипический род Martyana Round был описан Ф.Е. Раундом (Round et al., 1990) для вида Martyana martyi (Héribaud) Round (= Opephora martyi Héribaud), который характеризуется специфическим комплексом признаков, таких как: гетеропольный панцирь, вмятина («step») на головном конце створки, 1 апикальное поровое поле, расположенное на базальном конце створки, отсутствие римопортул и шипов, однорядные штрихи, состоящие из щелевидных ареол. Данный таксон значительно отличается от морских видов рода Opephora по структуре штрихов, и скорее ближе всего стоит к роду Staurosirella, если не является бесшипой формой последнего (Morales, 2005).

Для небольшого рода Hannaea Patrick характерен дорзивентральный панцирь с небольшим выпячиванием на брюшной стороне. Штрихи состоят из округлых пороидов, прерваны небольшими шипами в месте перехода лицевой части створки в загиб. Апикальные поровые поля хорошо развиты. Обычно присутствует 2 римопортулы (редко 1). Копулы открытые, ареолированные; внутренний край вальвокопулы зазубрен. Ф. Раунд с соавт. (Round et al., 1990), а также Р. Патрик и Ч. Реймер (Patrick, Reimer, 1966) указывают на то, что данный род очень близок к Fragilaria и не отличается от него практически ничем кроме формы створки. Раньше данный род был известен под названием Ceratoneis Ehrenberg, однако 2 вида, которые Х.Г. Эренберг включил в данный род (C. closterium и C. fasciola), сейчас относятся к родам Nitzschia и Gyrosigma соответственно (Patrick, Reimer, 1966). Позднее Ф. Кютцинг (Kützing, 1844; цит. по: Patrick, Reimer, 1966) отнес к этому роду еще 3 вида, среди которых был C. arcus. В 1862 году А. Грунов (Grunow, 1862; цит. по: Patrick, Reimer, 1966) дал некорректное описание рода Ceratoneis, не включив в него виды, описанные Х.Г. Эренбергом. Таким образом, название Ceratoneis является незаконным, поэтому Р. Патрик (Patrick, Reimer, 1966) описала новый род Hannaea, включив в него один вид – H. arcus (Ehrenberg) Patrick.

Объем и систематическое положение родов Centronella Voigt, Asterionella Hassal, Diatoma Bory и Meridion Agardh в классификации Ф.Е. Раунда с соавт. (Round et al., 1990) остались такими же, как и в системах более ранних авторов (Забелина и др., 1951; Simonsen, 1979; Hustedt, 1985), хотя некоторые детали ультраструктуры панциря были открыты или уточнены.

Отдельного упоминания заслуживает род Centronella Voigt. Ф.Е. Раунд с соавт. (Round et al., 1990) сообщают, что кроме трехлучевой формы створки, ничто не отличает данный род от Fragilaria, они также предполагают, что клетки подобной формы могут возникать в результате ненормального расширения ауксоспоры.

В семействе Tabellariaceae Ф.Е. Раундом был описан новый род Oxyneis Round (Round et al., 1990), представителей которого ранее включали в Tabellaria Ehrenberg. Роды Oxyneis и Tabellaria s.str. различаются по структуре шипов (у Oxyneis шипы крупные, уплощенные, разветвленные, а у Tabellaria – мелкие, конусовидные), положению римопортулы (у Oxyneis римопортула расположена на конце клетки, у Tabellaria – в центральной части), степени развитости септ (у Oxyneis – короткие, у Tabellaria – септы закрывают копулы почти на половину длины) и по форме створки (у Oxyneis створки гитаровидные или эллиптические, а у Tabellaria – удлиненные, расширенные на концах и в центре). Тем не менее, Ф.Е. Раунд с соавт. (op. cit.) считают эти 2 рода довольно близкими.

Из рода Tetracyclus Ralfs никакие новые роды выделены не были. Среди интересных морфологических особенностей данного таксона можно обратить внимание на отсутствие апикальных поровых полей; стернум, обрамленный концевыми ареолами штрихов и единственную римопортулу, расположенную в центральной части клетки.

Итак, в системе Ф.Е. Раунда с соавт. (Round et al., 1990) пересмотрены объемы таких родов, как Fragilaria, Synedra, Opephora и Tabellaria, и описаны некоторые новые «мелкие» роды на основании данных, главным образом, электронной микроскопии. Но лишь небольшое число видов диатомей было перенесено в новые роды, процесс создания новых номенклатурных комбинаций продолжается и, видимо, будет продолжаться еще долго (Morales, Edlund, 2003; Morales, 2005; Garcia, 2006; Siver et al., 2006; Acs et al., 2009).

После работы Ф.Е. Раунда с соавт. (Round et al., 1990) были описаны еще некоторые новые роды пресноводных бесшовных диатомей.

Род Stauroforma Flower, Jones et Round характеризуется оппозитными штрихами, очень узким, иногда исчезающим стернумом, отсутствием римопортул. Соединительные шипы и апикальные поровые поля могут присутствовать или отсутствовать. Копулы гладкие, но, в отличие от Staurosira, не изогнутые (Flower et al., 1996).

Довольно схож с Pseudostaurosira недавно описанный род Pseudostaurosiropsis, основное отличие которого состоит в строении велума: ареолы у представителей последнего прикрыты очень крупными, блюдцевидными «крышечками», прикрепленными к стенке ареолы лишь в одной точке (Morales, 2001).

Ф.Е. Раунд и Н.И. Майдана повысили Synedra subgen./sect. Belonastrum Lemmermann до ранга рода (Round, Maidana, 2001). Главным основанием для выделения самостоятельного рода Belonastrum (Lemmermann) Round et Maidana послужило то, что единственный включенный в него упомянутыми авторами вид (B. berolinensis (Lemmermann) Round et Maidana) образует пучковидно-звездчатые колонии, обитающие в планктоне эвтрофных водоемов. Ф.Е. Раунд и Н.И. Майдана указывают, что данный род формой ареол напоминает Staurosirella Williams et Round, но отличается от последнего слабо развитыми шипами и апикальными поровыми полями, а также меньшим числом элементов цингулюма.

Те же авторы описали новый род Synedrella Round et Maidana, с двумя видами: S. parasitica (W. Smith) Round et Maidana (syn. Fragilaria parasitica (W. Smith) Grunow in Van Heurck) и S. subconstricta (Grunow in Van Heurck) Round et Maidana (syn. Fragilaria parasitica var. subconstricta Grunow in Van Heurck). Хотя Ф.Е. Раунд и Н.И. Майдана используют морфологические признаки для разграничения Synedrella и Synedra, основной причиной для выделения нового рода, как и в предыдущем случае, послужила своеобразная экология его представителей. Оба включенных вида живут как эпифиты на клетках диатомей, главным образом каналошовных (Round, Maidana, 2001). Необходимо заметить, что название Synedrella Round et Maidana является незаконным с точки зрения статьи 53 МКБН (McNeill et al., 2006), поскольку представляет собой более поздний омоним консервированного названия Synedrella Gaertner (Gaertner, 1791; цит. по: Farr, Zijlstra, 1996), относящегося к роду из сем. Asteraceae Bercht. et J. Presl.

Е.А. Моралес (Morales, 2003b) выступил против выделения самостоятельных родов Belonastrum и Synedrella. Основываясь на данных, полученных в результате тщательного изучения морфологии панцирей указанных таксонов при помощи СЭМ, он пришел к заключению, что вид Synedra berolinensis Lemmermann следует поместить в род Staurosirella, а Fragilaria parasitica (W. Smith) Grunow и его разновидность subconstricta Grunow – в род Pseudostaurosira.

Род Sarcophagodes Morales включает пока 1 вид (S. delicatula Morales), имеющий некоторые уникальные признаки. Это касается главным образом структуры велума, который напоминает здесь дихотомически разветвленные деревца, отходящие от перемычек между ареолами. Панцирь гетеропольный, штрихи состоят из 1-3 крупных ареол на лицевой части створки. Ряд ареол с несколько иной структурой закрывающих пластинок находится на загибе створки. Римопортулы отсутствуют, копулы закрытые, неареолированные (Morales, 2002).

Монотипический род Tibetiella Li, Williams et Metzeltin с единственным включенным в него видом T. pulchra Li, Williams et Metzeltin был описан из Тибета (Li et al., 2010). Данный род близок к роду Ulnaria тем, что имеет цингулюм, состоящий из закрытых перфорированных элементов, но отличается от последнего гетеропольным панцирем и наличием 2-5 римопортул у каждого из концов створки.

Нельзя не сказать, что взгляды диатомологов Немецкой школы на систематику бесшовных пеннатных диатомовых сильно отличаются от представлений Английской школы. Х. Ланге-Берталот обрушился с критикой на ревизию рода Fragilaria, которую провели Д.М. Вильямс и Ф.Е. Раунд (Lange-Bertalot, 1989). По его мнению, существует непрерывный ряд изменчивости всех признаков между родами Staurosira, Staurosirella и Punctastriata. К. Краммер и Х. Ланге-Берталот (Krammer, Lange-Bertalot, 1991) помещают всех пресноводных бесшовных в одно семейство Fragilariaceae. Это семейство включает следующие пресноводные роды: Asterionella, Diatoma, Fragilaria, Meridion, Tabellaria, Tetracyclus. Ключевое отличие системы К. Краммера и Х. Ланге-Берталота (Krammer, Lange-Bertalot, 1991) от системы Ф.Е. Раунда с соавт. (Round et al., 1990) заключается в понимании объема рода Fragilaria. Х. Ланге-Берталот разделяет данный род на 5 подродов. Типовой подрод Fragilaria subgen. Fragilaria охватывает все многообразие форм, которые в системе Ф.Е. Раунда с соавт. отнесены к родам Centronella, Fragilaria, Fragilariforma, Hannaea. Подроды Fragilaria subgen. Altasynedra Lange-Bertalot, Fragilaria subgen. Ctenophora (Grunow) Lange-Bertalot, Fragilaria subgen. Tabularia (Kützing) Lange-Bertalot однозначно можно соотнести с родами Synedra sensu Williams et Round (= Ulnaria (Kützing) Compère), Ctenophora (Grunow) Williams et Round, Tabularia (Kützing) Williams et Round. Подрод Fragilaria subgen. Staurosira (Ehrenberg) Lange-Bertalot включает типы следующих родов, принятых в системе Ф.Е. Раунда с соавт.: Martyana Round, Pseudostaurosira Williams et Round, Staurosira Ehrenberg, Staurosirella Williams et Round. Хотя виды рода Punctastriata Williams et Round, описанные Д.М. Вильямсом и Ф.Е. Раундом (Williams, Round, 1987), и не включены в сводку К. Краммера и Х. Ланге-Берталота, авторы ясно указывают, что рассматривают эти формы среди Fragilaria subgen. Staurosira. Род Tabellaria Ehrenberg у К. Краммера и Х. Ланге-Берталота также понимается шире, чем у Ф.Е. Раунда с соавт. и включает род Oxyneis Round. Впоследствии У. Румрих с соавт. признали самостоятельный род Staurosira Ehrenberg (Rumrich et al., 2000) в объеме, соответствующем Fragilaria subgen. Staurosira sensu Krammer, Lange-Bertalot, 1991. К характерным признакам этого рода они относят: как правило (или совершенно?) отсутствующие римопортулы, не несущие перфораций копулы, небольшую длину клеток.

Таким образом, на настоящий момент среди диатомологов нет единства относительно понимания объема и систематического положения многих родов и видов бесшовных пеннатных диатомей. И, как справедливо замечают У. Румрих с соавт.: «Ein Ende dieser Disskussion ist aber noch nicht abzusehen» («Но окончания этой дискуссии пока не видно») (Rumrich et al., 2000:218).

Список литературы

1. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука, 1951. 619 с.

2. Acs E., Morales E.A., Kiss K.T., Bolla B., Plenković-Moraj A., Reskone M.N., Ector L. Staurosira grigorszkyi nom. nov. (Bacillariophyceae) an araphid diatom from Lake Balaton, Hungary, with notes on Fragilaria hungarica Pantocsek // Nova Hedvigia. 2009. Vol. 89 (3-4). P. 469-483.

3.  Farr, E.R., Zijlstra G. (Eds.). 1996. Index Nominum Genericorum (Plantarum). URL: http://botany.si.edu/ing/ (дата обращения: 10.03.2012).

4. Flower R.J., Jones V.J., Round F.E. The distribution and classification of the problematic Fragilaria (virescens v.) exigua Grun. / Fragilaria exiguiformis (Grun.) Lange-Bertalot: a new species or a new genus? // Diatom Research. 1996. Vol. 11(1). P. 41-57.

5. Garcia M. The transfer of Fragilaria obtusa Hustedt to the genus Staurosira Ehrenberg (Bacillariophyceae) // Phycological Research. 2006. Vol. 54. P. 87-93.

6. Hustedt F. The Pennate Diatoms, a translation of Hustedt’s «Die Kieselalgen, 2. Teil» with supplement by N.G. Jensen. Koenigstein: Koeltz Scientific Books. 1985. 918 pp.

7. Kilroy C., Sabbe K., Bergey E.A., Vyverman W., Lowe R. New species of Fragilariforma (Bacillariophyceae) from New Zealand and Australia // New Zealand Journal of Botany. 2003. Vol. 41. P. 535-554.

8. Kobayasi H., Idei M. Fragilaria pseudogaillonii sp. nov., a freshwater pennate diatom from Japanese river // Japanese Journal of Phycology. 1979. Vol. 27. P. 193-199.

9. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2/3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae / In: H. Ettl, J. Gerloff, H. Heynig, D. Möllenhauer (Hrsg.). Süßwasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart: G. Fischer; Jena: G. Fischer, 1991. 576 s.

10.  Lange-Bertalot H. Können Staurosirella, Punctastriata und weitere Taxa sensu Williams & Round als Gattungen der Fragilariaceae kritischer Prüfung standhalten? //Nova Hedwigia. 1989. Vol. 49(1-2). S. 79-106.

11. Li Y.L., Williams D.M., Metzeltin D., Kociolek J.P., Gong Z. Tibetiella pulchra gen. nov. et sp. nov., a new freshwater epilithic diatom (Bacillariophyta) from River Nujiang in Tibet, China //Journal of Phycology. 2010. Vol. 46. P. 325-330.

12. McNeill, J., Barrie, F. R., Burdet, H. M., Demoulin, V., Hawksworth, D. L., Marhold, K., Nicolson, D. H., Prado, J., Silva, P. C., Skog, J. E., Wiersema, J. H. & Turland, N. J. (Eds.) International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code) adopted by the Seventeenth International Botanical Congress Vienna, Austria, July 2005. Regnum Vegetabile 146. Gantner Verlag, Ruggell, Liechtenstein, 2006. 568 p.

13. Morales E.A. Morphological studies in selected fragilarioid diatoms (Bacillariophyceae) from Connecticut waters (U.S.A.) //Proceedings of the Academy of the Natural Sciences of Philadelphia. 2001. Vol. 151. P. 105-120.

14. Morales E.A. Studies in selected fragilarioid diatoms of potencial indicator value from Floroda (USA) with notes on the genus Opephora Petit (Bacillariophyceae) // Limnologica. 2002. Vol. 32. P. 102-113.

15. Morales E.A. Fragilaria pennsylvanica, a new diatom (Bacillariophyceae) species from North America, with comments on the taxonomy of genus Synedra Ehrenberg // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 2003a. Vol. 153. P. 155-166.

16. Morales E.A. On the taxonomic status of the genera Belonastrum and Synedrella proposed by Round and Maidana (2001) // Cryptogamie, Algol. 2003b. Vol. 24 (3). P. 277-288.

17. Morales E.A. Observation of the morphology of some known and new fragilarioid diatoms (Bacillariophyceae) from rivers in the USA // Phycological Research. 2005. Vol. 53. P. 113-133.

18. Morales E.A., Edlund M.B. Studies in selected fragilarioid diatoms (Bacillariophyceaea) from lake Hovsgol, Mongolia // Phycological Research. 2003. Vol. 51. P. 225-239.

19. Patrick R., Reimer C.W. The Diatoms of the United States Exclusive of Alaska and Hawaii. Vol. 1. Fragilariaceae, Eunotiaceae, Achnanthaceae, Naviculaceae. /Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1966. N. 13. 688 p.

20. Round F.E. On stria patterns in Fragilaria and Synedra // Diatom Research. 1991. Vol. 6(1). P. 147-154.

21. Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Biology & Morphology of the Genera. Cambridge University Press, 1990. Reprinted 2000. 747 p.

22. Round F.E., Maidana N.I. Two problematic freshwater araphid taxa re-classified in new genera // Diatom. The Japanise Journal of Diatomology. 2001. Vol. 17. P. 21-28.

23. Rumrich U., Lange-Bertalot H., Rumrich M. Diatomeen der Anden Von Venezuela bis Patagonien/Feuerland Und zwei weitere Beiträge / Iconographia Diatomologica. Annotated Diatom Micrographs Edited by H. Lange-Bertalot. A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2000. 673p.

24. Simonsen R. The diatom system: ideas on phylogeny // Bacillaria. 1979. Vol. 2. P. 9-71.

25. Siver P.A., Morales E.A., Van de Vijver B., Smits M., Hamilton P.B., Lange-Bertalot H., Hains J. Observations on Fragilaria longifusiformis comb. nov. et nom. nov. (Bacillariophyceae), a widespread planktic diatom documented from North America and Europe // Phycological Research. 2006. Vol. 54. P. 183-192.

26. Tuji A. The transfer of two japanise Synedra species (Bacillariophyceae) to the genus Ulnaria // Bulletin of the National Museum of Nature and Science, Ser. B. 2009. Vol. 35(1). P. 11-16.

27. Tuji A., Williams D.M. Typification of Conferva pectinalis O.F. Müll. (Bacillariophyceae) and the identity of the type of an alleged synonym, Fragilaria capucina Desm // Taxon. 2006. Vol. 55(1). P. 193-199.

28. Williams D.M. Comparative morphology of some species of Synedra Ehrenb. with a new definition of the genus // Diatom Research. 1986. Vol. 1(1). P. 131-152.

29. Williams D.M., Round F.E. Revision of the genus Fragilaria // Diatom Research. 1987. Vol. 2(2). P. 267-288.

30. Williams D.M., Round F.E. Fragilariforma, nom. nov., a new generic name for Neofragilaria Williams & Round // Diatom Research. 1988. Vol. 3(2). P. 265-267.

опубликовано - июнь 2012 г.

Progress in freshwater araphid diatoms taxonomy in recent decades

Dmitry A. Chudaev, Maria A. Gololobov

This review concerns the current state of taxonomy of the freshwater araphid pennate diatoms, mainly the taxa of generic rank are discussed. The genera described during the last decades are discussed with a special attention to their morphological pecularities.

Key words: araphid pennate diatoms; classis Fragilariophyceae; systematics, taxonomy.

Об авторах

Чудаев Дмитрий Алексеевич - Chudaev Dmintry Alekseevich

аспирант ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический ф-т, каф. микологии и альгологии

сhudaev_d@yandex.ru

Гололобова Мария Александровна - Gololobova Maria Aleksandrovna

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический ф-т, каф. микологии и альгологии

gololobovama@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 119991, Москва, Ленинские горы, Московский Государственный Университет им.М.В.Ломоносова, д. 1, стр. 12, Биологический ф-т, каф. микологии и альгологии; тел.: (495) 939-27-64

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Чудаев Д.А., Гололобова М.А. Развитие представлений о таксономии пресноводных бесшовных диатомей в последние десятилетия // Вопросы современной альгологии. 2012. № 1 (1). URL: http://algology.ru/64

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147