Таксономическое положение видов подсекции Vermiculatae Botsch. секции Caroxylon (Thunb.) Fenzl рода Salsola L. (Chenopodiaceae Juss.)

The taxonomic position of species of Subsection Vermiculatae Botsch. of Section Caroxylon (Thunb.) Fenzl Genus Salsola L. (Chenopodiaceae Juss.)

 

Федорова Т.А.1, Самигуллин Т.Х.2

Tatiana A. Feodorova, Tagir H. Samigullin

 

1 - Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова,
Биологический факультет, кафедра высших растений
2 - Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова,
НИИ физико-химической биологии им.А.Н.Белозерского

 

УДК 582.579.2

 

Молекулярно-филогенeтическое изучение видов подсекции Vermiculatae секции Caroxylon рода Salsola выявило строгую монофилия подсекции Vermiculatae, которая включает полудревесные и однолетние виды. Однолетние виды, рассматриваемые Н.Н. Цвелевым как самостоятельный род Nitrosalsola, группируются с полудревесными видами подсекции Vermiculatae, которые занимают в кладе базальное положение, и являются их производными. Родство однолетних и полудревесных видов также хорошо подтверждается наличием трихом одного типа. Виды близких секций Cardiandra и Malpigipila имеют другое опушение, состоящее из нескольких типов трихом. На основании этих данных предлагается рассматривать виды подсекции Vermiculatae секции Caroxylon рода Salsola в рамках рода Nitrosalsola.

Ключевые слова: род Salsola; секция Caroxylon; подсекция Vermiculatae; морфология; трихомы; молекулярная филогения; внутренний транскрибируемый спейсер (ITS); жизненные формы.

 

Род Salsola L. s. lat. формировался на засоленных литоралях Мезотетиса. До настоящего времени распространение многих видов связано с прибрежными галечниками, песчаными дюнами и глинистыми гаммадами. Виды, впоследствии шагнувшие в глубь континентов, территории которых освободились от вод эпиконтинентальных морей, так или иначе связаны с берегами и руслами рек, родников, соленых озер, засолениями или гипсоносными бассейнами, протягивавшимися от Иберии до Китая и возникшими в дождевой тени на склонах горных цепей вулканических поясов. Эти горные цепи окаймляли активные окраины океана Мезотетиса, располагавшегося в низких широтах между двумя крупными массивами суши (Евразией – на севере и Восточной Гондваной – на юге). Наиболее фронтальное положение занимал глубоководный желоб, который с внешней стороны примыкал к Понтийско-Закавказской энсиалической вулканической островной дуге. То обнажались, то затапливались области гемипелагических и карбонатно-глинистых отложений Тетиса. В тылу Понтийско-Закавказской вулканической дуги располагались возникшие еще в поздней юре Прото-Черноморский и Южно-Каспийский окраинноморские бассейны (Чумаков и др., 1995). Огромные территории молодых литоралей, возникавшие в результате трансгрессий Прото-Черноморского и Южно-Каспийского бассейнов, быстро заселялись маревыми. Последующее освоение этих территорий человеком обусловило пристальное внимание к видам этого рода как кормовым, пищевым, техническим (красильным, эфиромасличным, дубильным и др.) и повлекло оценку запасов их ресурсов. В годы Великой Отечественной войны во время эвакуации в Ашхабад кафедры физиологии растений МГУ в 1942 году Д.А. Сабинин организовал экспериментальную работу, которая представляла большой практический интерес для народного хозяйства – поиск растительного сырья, содержащего органические кислоты и азотистые соединения у солянок. В результате были обнаружены виды солянок – солянка малолистная (Salsola subaphylla C.A.Mey.), солянка прозрачная (S. pellucid Litv.), солянка почечконосная (S. gemmascens Pallas), шерстистая (S. tomentosa (Moq.) Spach) и древовидная (боялыч) (S. arbuscula Pallas) – с высоким содержанием лимонной кислоты и налажено ее кустарное производство в Туркмении (Сабинин и др., 1942). Также было отмечено содержание инсектицидных веществ в сарсазане (Halocnemum strobilaceum Pallas) M.B.). «По непосредственному указанию Д.А. Сабинина сотрудница Памирской биологической станции Таджикского филиала АН СССР Анастасия Петровна Стешенко, интересовавшаяся морфологией диких памирских растений, начала наблюдение за ростом побегов ряда видов – индикаторов памирской флоры. Большое внимание к вопросам возраста побегов и целых растений, которое проявила в последующие годы Анастасия Петровна, возникло в период ее встреч на Памире с Дмитрием Анатольевичем и, по-видимому, индуцировано им» (Семихатова, 1979). Позже ее дочь, Е.В. Вознесенская, стала активно изучать анатомию листьев, типы хлоренхимы солянок и ее развитие в связи с С3 и С4 типами фотосинтеза, что позволило открыть одноклеточный C4 тип фотосинтеза у Bienertia cycloptera (Voznesenskaya et al., 2002; Edwards et al., 2004). Тип фотосинтеза пока установлен только у четырех видов подсекции Vermiculatae Botsch. – Salsola incanescens C.A.Mey., Slaricina Pallas, S. orientalis S.G. Gmel., Svermiculata L. (Akhani et al., 1997), и все виды относятся к растениям с С4 типом фотосинтеза. Одному из авторов статьи довелось работать с Е.В. Вознесенской и G. Edwards по изучению филогении видов семейства Cleomaceae в связи с происхождением в нем С4 типа фотосинтеза (Feodorova et al., 2010). Одновременно был определен тип фотосинтеза у ряда солянок подсекции Vermiculatae Botsch. (неопубликованные данные), поэтому важность установления систематического положения видов этой группы так важна сегодня.

В.П. Бочанцев (1975) описал подсекцию Vermiculatae в рамках секции Caroxylon (Thunb.) Fenzl рода Salsola. В нее он включил многолетние виды – полукустарники и кустарники, которые E.O. Ulbrich (1934) рассматривал в объеме секции Ericoides Ulbrich рода Salsola, а также однолетние виды, которые E.O. Ulbrich относил к секции Nitraria Ulbrich, всего 38 видов.  Н.Н. Цвелев (1993) описал род Nitrosalsola Tzvel. и перенес туда только однолетние виды подсекции Vermiculatae. Позже Н.Н. Цвелев (1996) восстановил род Caroxylon с секциями Caroxylon,  (куда он включил многолетние виды подсекции Vermiculatae), Belanthera Iljin (Ильин, 1936) (с Salsola orientalis S.G. Gmel.) и Malpigipila Botsch. (Бочанцев, 1969) рода Salsola. На основании данных молекулярной филогении (Akhani et al., 2007) виды подсекции Vermiculatae были объединены с видами подсекций Caroxylon (Бочанцев, 1974), Tetragonae (Ulbrich) Botsch. (Бочанцев, 1972) секции Caroxylon рода Salsola, а также секций Belanthera, Cardiandra Aellen (1967) и Malpigipila в рамках рода Caroxylon sensu latissimo. Часть видов секции Belanthera с типовым видом Kaviria tomentosa (Moq.) Akhani были перенесены в новый род Kaviria Akhani & E.H. Roalson (Akhani et al., 2007). Однако отношения между этими группами видов, многие из которых образовали хорошо поддержанные монофилетические клады, не были удовлетворительно разрешены.

Таким образом, мы имеем несколько точек зрения на таксономическое положение видов подсекции Vermiculatae:

1) виды секций Nitraria и Ericoides рода Salsola

2) виды подсекции Vermiculatae секции Caroxylon рода Salsola 

3) виды родов Nitrosalsola и Caroxylon 

4) виды рода  Caroxylon sensu latissimo 

Цель настоящего исследования – уточнение таксономического положения и филогенетических отношений одно- и многолетних видов подсекции Vermiculatae секции Caroxylon рода Salsola на основании важнейшего таксономического и диагностического признака – морфологии трихом и данных молекулярно-филогенетического анализа.

Материалы и методы

1. Источники растений. Были изучены образцы растений видов подсекции Vermiculatae секции Caroxylon рода Salsola, хранящихся в гербариях Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), а также образцы из естественных популяций Саратовской области, Монголии (табл. 1). Названия секций и подсекций приводятся в том роде, где они были описаны и в дальнейшем употребляются условно для обозначения неформальных групп. Названия таксонов даны согласно новым комбинациям (Akhani et al., 2007; Федорова, 2011), кроме видов подсекции Vermiculatae и секций Cardiandra и Malpigipila, для отнесения видов которых к роду Caroxylon, на наш взгляд, недостаточно морфологических и молекулярно-филогенетических оснований. Гербарные этикетки изученных видов даны в Приложении 1.

2. Протоколы выделения ДНК, ПЦР, очистки ДНК приведены нами ранее (Федорова, 2011).

3. Данные филогенетического анализа методом максимальной экономии (Maximum Parsimony, MP) взяты из предыдущей работы (Федорова, 2011). Здесь для наилучшей иллюстрации отношений одно- и многолетних солянок мы построили дерево еще одним методом филогенетического анализа – байесовским (BA). Для реконструкции филогении методом Байеса (BA) были использованы 8 марковских цепей (2 запуска по 4 цепи в каждой), был выполнен анализ 10 млн. генераций, деревья из первых 300 тыс. генераций из дальнейшего рассмотрения исключались. Каждая цепь стартовала со случайного дерева, топологии для построения консенсусного дерева отбирались каждые 100 генераций. «SYM+I+Г»-модель эволюции для набора ITS-последовательностей была выбрана по информационному критерию Акаике программой MrModelTest (Nylander, 2004).

Ранее было рассмотрено филогенетическое положение видов Сaroxylon albidum (Botsch.) T.A. Theodorova, C. callunum (Fenzl ex Moq.) T.A. Theodorova, C. columnaris (Botsch.) T.A. Theodorova, C.  tuberculatum (Fenzl ex Moq.) T.A. Theodorova, C. humifusum (C.A. Sm. ex A.E. Brueckner) T.A. Theodorova, и предложено рассматривать род Caroxylon в узком смысле с видами только двух бывших подсекций Caroxylon и Tetragonae Botsh. секции Caroxylon и секции Belanthera рода Salsola (Федорова, 2011).

4. Морфологический анализ трихом. Опушение видов секций Caroxylon (Caroxylon albidum, C. aphyllum (L.f.) Tzvelev, Salsola apterygea Botsch., S. barbata Aellen, Caroxylon callunum, C. columnaris, C. cyclophyllum (Baker) Akhani & E.H. Roalson, Salsola dinteri Botsch., S. esterhuyseniae Botsch., S. gemmifera Botsch., Caroxylon glabrescens (Burtt Davy) Akhani & E.H. Roalson, Salsola kalaharica Botsch., S. merxmuelleri Aellen, S. namibica Botsch., S. nollothensis Aellen, S. rabieana Verdoorn, Caroxylon tuberculatum, Salsola tuberculatiformis Botsch., Caroxylon zeyheri Moq.), Tetragonae (Salsola decussata C.A. Smith ex Botsch., S. geminiflora Fenzl ex C.H. Wright., Caroxylon humifusum, Salsola tetragona Delile) и Belanthera (Caroxylon azaurenum (Mouterde) T.A. Teodorova, C. canescens (Moq.) Akhani & E.H. Roalson, C. carpathum (P.H. Davis) Akhani & E.H. Roalson) рода Caroxylon было изучено ранее (Федорова, 2011), а также Salsola leptoclada Gand. из секции Cardiandra рода Salsola.

Типы трихом видов S. agrigentina Guss., S. flavescens Cavan., S. frankenioides (Caball.) Botsch., S. imbricata Forsk. подсекции Vermiculatae остались не изученными ввиду отсутствия материала. Типы опушения были сопоставлены с филогенетическим деревом группы.

Части побегов напыляли золотом-палладием и платиной-палладием и анализировали на Аналитическом Сканирующем Электронном Микроскопе JEOL JSM-6380 LA (JEOL Ltd., Tokyo, Japan), оснащенном цифровой камерой, с напряжением 20 kV, в Центре коллективного пользования МГУ Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии. Изучали опушение всех частей растения (стеблей, листьев, листочков околоцветника). Если опушение на всех частях было одинаковым, то использовались наиболее удачные фотографии. Если опушение на листьях и стеблях отличалось, то приводились фотографии с опушением обеих частей растения.

Результаты

Молекулярно-филогенетический анализ

Согласно данным, полученным ранее (Федорова, 2011), матрица для молекулярно-филогенетического анализа нуклеотидных последовательностей участков ITS1,2 содержала 187 нуклеотидных последовательностей 170 видов для большинства родов и клад согласно предыдущим исследованиям. Из МР-дерева мы приводим фрагмент, который включает виды, относящиеся к роду Caroxylon sensu latissimo (рис. 1), их взаиморасположение не противоречит топологии, полученной методом Байеса (BA) (рис. 2).

Род Caroxylon sensu latissimo по данным MP молекулярно-филогенетического анализа включает три хорошо поддержанных клады: первая клада включает часть видов, которые относятся к секции Belanthera p.p., вторая клада – виды секции Caroxylon и Tetragonae, третья клада включает многолетние виды секции Vermiculatae и однолетний вид S. nitraria. В.П. Бочанцев объединял виды этих секций в ранге подсекции Vermiculatae секции Caroxylon рода Salsola, что подтверждается результатами проведенного молекулярно-филогенетического анализа. С кладой подсекции Vermiculatae сближаются виды, относящиеся к секциям Cardiandra и Malpigipila с S. gemmascens (по данным Akhani et al., 2007), без хорошо поддержанных взаимосвязей.

 

 

Рис. 1. Фрагмент MP-дерева трибы Caroxyloneae (Федорова, 2011). Числа над ветвями показывают значение бутстреп-поддержки. Курсивом указаны виды, последовательности которых получены нами. Для последовательностей из базы данных приведены их идентификационные номера.

 

По данным молекулярно-филогенетического анализа методом Байеса род Caroxylon sensu latissimo включает три хорошо поддержанных клады: первая клада включает часть видов, которые относятся к секции Belanthera p.p., вторая клада – виды секции Caroxylon и Tetragonae, третья клада включает три субклады: 1 – многолетние виды подсекции Vermiculatae и однолетний вид S. nitraria, образующие субкладу поздней дивергенции, причем однолетний вид S. nitraria не образует самостоятельной сестринской клады к многолетним видам; 2 – виды S. leptoclada и S. cyclophylla секции Cardiandra образуют вторую субкладу со слабой поддержкой; 3 – базальную субкладу образуют виды S. chorassanica, S. forcipitata, S. jordanicola и S. inermis.

 

 

Рис. 2. Фрагмент BA-дерева трибы Caroxyloneae (род Caroxylon и секции рода Salsola). Числа над ветвями показывают значение апостериорной вероятности (BI). Курсивом указаны виды, последовательности которых получены нами ранее (Федорова, 2011), для последовательностей из базы данных приведены их идентификационные номера.

 

В целом, топологии деревьев, полученных методами максимальной экономии и байесовским, схожи. Виды рода Caroxylon на обоих деревьях группируются в три клады. Внутри клад неразрешенное положение субклад MP дерева практически полностью совпадает с их низкой BI поддержкой BA дерева.

Морфологический анализ трихом

Морфологическое разнообразие опушения и составляющих его типов трихом является важнейшим диагностическим и таксономическим признаков маревых. Важнейшими признаками трихом являются признаки строения основания и тела самого волоска: одно- или многоклеточность, характер сочленения клеток и разветленность или неразветвленность верхней части трихомы, скульптура поверхности. Типы трихом девяти видов сопоставлены с основными кладами, выявленными в результате молекулярно-филогенетического анализа представителей рода Caroxylon sensu latissimo.

Рисунок 3. Внешний вид трихом

Опушение листьев S. aethiopica (рис. 3, а) состоит из мальпигиевых трихом, совсем не типичных для видов этой подсекции, структура которых при малом увеличении заметна плохо. Основание трихом многоклеточное, верхняя часть представлена одной уплощенной двуветвистой клеткой, поверхность которой покрыта сильно развитыми шипами разной длины. В описании вида отмечено (Бочанцев, 1975) что, молодые ветви покрыты «довольно длинными гладкими прямыми прижатыми волосками», а листья «густо опушенные довольно длинными, мельчайше шероховатыми прямыми прижатыми волосками». Изученный нами небольшой кусочек растения, который представляет собой изотип (LE), и действительно имеет листья, покрытые прижатыми волосками, но прижатыми ввиду того, что они мальпигиевые, т.е. сидячие на короткой ножке, расположенной по центру двуконечного вытянутого горизонтально, пузыревидного волоска, а шероховатость под большим увеличением (СЭМ) выглядит как шиповатость. Таким образом, наличие двух типов трихом – длинных и гладких на стеблях и мальпигиевых шиповатых на листьях, свидетельствует об ошибочном отнесении этого вида в подсекцию Vermiculatae. По типу волосков этот вид сближается с S. gemmascens (рис. 3, б) из секции Malpigipila. Опушение S. gemmascens густое, но поверхность мальпигиевых волосков гладкая. Этот тип опушения ближе к мучнистому, состоящему из пузыревидных волосков. Весь переходный ряд от пузыревидных клеток до мальпигиевых трихом также встречается у видов секции Cardiandra в пределах одного растения. Опушение видов S. forcipitata (рис. 3, в, г), S. implicata (рис. 3, д), S. sclerantha (рис. 3, е) состоит из трихом нескольких типов. Нижние части растений опушены длинными многоклеточными волосками, которые покрыты шипиками. Листья и части околоцветника покрыты пузыревидными волосками. Пузыревидные волоски состоят из многоклеточной ножки и крупной вздутой верхушечной клетки, которая может иметь любую форму – от округлой вздутой пузыревидной до трапециевидной и двуконечной, мальпигиевой, какие встречаются и у S. gemmascens. Поверхность трихом гладкая. Еще один вид Ccyclophyllum был отнесен В.П. Бочанцевым (1974) к подсекции Caroxylon секции Caroxylon на основании опушения из коротких, гладких прямых оттопыренных и прижатых волосков (рис. 3, ж). На основании молекулярных данных (Akhani и др., 2007) Ccyclophyllum занимает сестринскую позицию (BP 100%) к Sbaryosma (Северная Африка, Аравийский полуостров, Сирия) в кладе Vermiculatae, тогда как все виды этой клады характеризуется шиповатыми или мелкошиповатыми трихомами. По нашим молекулярным данным Ccyclophyllum включается в кладу Cardiandra, с трихомами имеющими гладкую поверхность, следовательно, относится к секции Cardiandra, а не подсекции Caroxylon секции Caroxylon.

Мальпигиевые трихомы также встречаются у представителей рода Petrosimonia (рис. 3, з), но в действительности они отличаются от мальпигиевых трихом видов секции Malpigipila, тем, что их поверхность шиповатая, сами клетки горизонтально уплощенные и имеют сильно вытянутые заостренные концы. Возможно, возникновение двуветвистых волосков типа «мальпигиевые» шло конвергентно в разных родах семейства Chenopodiaceae. Вероятно, молекулярно-филогенетический анализ позволит точнее определить таксономическое положение S. aethiopica.

Опушение листьев и стеблей большинства изученных видов подсекции Vermiculatae густое, трихомы длинные прямые или более менее извилистые и тогда уплощенные, многоклеточные с заметными сочленениями, основания трихом многоклеточные, расширенные. Поверхность трихом может быть нескольких типов.

Рисунок 4. Внешний вид шиповатых и шероховатых трихом

Первый тип – поверхность шиповатая, причем с шипами разной высоты от невысоких до крупных (S. acanthoclada (рис. 4, a), S. aegaea (рис. 4, б), S. algeriensis (рис. 4, в), S. arabica (рис. 4, г), S. baryosma (рис. 4, д), S. chellalensis (рис. 4, е), S. delileana (рис. 4, ж), S. dzhungarica (рис. 4, з), S. ericoides (рис. 4, и), S. gaetula (рис. 4, к), S. gypsacea (рис. 4, л), S. heliaramiae (рис. 4, м), S. hispanica (рис. 4, н), S. laricina (рис. 4, о), S. libica (рис. 4, п), S. mairei (рис. 4, р), S. mandavillei (рис. 4, с), S. micranthera (рис. 4, т), S. orientalis (рис. 4, у), S. palaestinica (рис. 4, ф), S. portilloi (рис. 4, х), S. rodinii (рис. 4, ц),S. subglabra (рис. 4, ч), S. syriaca (рис. 4, ш, щ), S. vermiculata (рис. 4, э, ю), S. volkensii (рис. 4, я)) или настолько крупными, что трихомы кажутся ветвистыми (S. brevifolia (рис.5, а), S. damascene (рис. 5, б)), причем тогда верхняя часть трихом короткая и, по-видимому, одноклеточная, т.к. сочленения не заметны.

Второй тип поверхности описывается как шероховатая. Сильно извитые и длинные трихомы при малом увеличении выглядят как гладкие или шероховатые, т.к. шипики на их поверхности низкие и сглаженные (S. incanescens (рис. 5, в), S. nitraria (рис. 5, г)) или редко расположенные (S. roshevitzii (рис.5, д, е), что становится заметно только при большом увеличении (СЭМ).

Рисунок 5. Внешний вид трихом

Третий тип поверхности трихом был отмечен у Sdendroides (рис. 5, ж). Sdendroides была отнесена В.П. Бочанцевым (1974) к подсекции Caroxylon секции Caroxylon в том числе и на основании наличия «длинных, гладких, прямых, оттопыренных» волосков. При большом увеличении поверхность трихом Sdendroides действительно гладкая. По этому признаку Sdendroides стоит особняком в группе, а по молекулярным данным этот вид занимает базальное положение в кладе. Возможно, предки этой группы имели трихомы с гладкой поверхностью, как и виды филогенетически близких групп Caroxylon и Belanthera p.p., которые имеют извитые, гладкие, короткие и длинные трихомы, прижатые к поверхности. Основание верхняя часть трихом многоклеточные. Цветки и стебли могут иметь более длинные, многоклеточные верхние части трихом (Федорова, 2011).

Другая часть видов близкой группы, относимых В.П. Бочанцевым (1980) к секции Belanthera, и имеющая трихомы с поверхностями сходных типов – гладкими, шероховатыми, шиповатыми и ветвистыми, была выделена на основании молекулярно-филогенетического анализа в род Kaviria Akhani & E.H. Roalson (Akhani et al., 2007). От видов рода Kaviria виды подсекции Vermiculatae хорошо отличает наличие горбика при основании прицветных листьев.

В целом виды подсекции Vermiculatae хорошо отличаются только шиповатыми, шероховатыми и ветвистыми трихомами (исключение – Sdendroides) от видов близких групп Belanthera, Cardiandra, Caroxylon, Malpigipila, а виды рода Kaviria, схожие по типам трихом, отличаются наличием горбика в основании листа. Указания на наличие гладких трихом на веточках у Sarabica, Simbricata, Sacanthoclada, Saethiopica и листьях Sportilloi не подтвердились при более детальном исследовании. Отсутствие опушения на листьях Sacanthoclada, Saethiopica, Saegaea, Sbrevifolia (Бочанцев, 1975) также не соответствует действительности. Вероятно, изучались образцы, опушение которых было утрачено с возрастом, т.к. трихомы на листьях и частях околоцветника легко обламываются и опадают, тогда как на стеблях трихомы сохраняются лучше. Отнесение Sorientalis в секцию Belanthera (Iljin) Tzvel. рода Caroxylon (Цвелев, 1996) на основании наличия опушения из простых волосков и отсутствия горбика в основании листа также ошибочно, т.к. волоски шиповатые (рис. 4, у) и горбик присутствует, но выражен слабо.

Заключение

Однолетние, выделенные в род Nitrosalsola, и полудревесные виды виды подсекции Vermiculatae имеют трихомы одного типа – длинные, с многоклеточным основанием и, по большей части, верхней частью, шиповатой, бугорчатой поверхностью или при  удлиненных шипиках выглядящие как ветвистые волоски. Их филогенетическое родство подтверждает и молекулярно-филогенетический анализ, в результате которого было показано что однолетние виды объединяются с полудревесными видами в одну кладу, причём однолетние являются производными от полудревесных видов. Подтверждением этому также является закладка феллогена, образование перидермы в основании побега первого порядка и архитектура побегов  в целом (Федорова, 2012). Вероятно, однолетние жизненные формы возникают из полудревесных в связи с освоением растениями новых субстратов, в частности, с освоением песчаных местообитаний.

Таким образом, полученные данные наиболее соответствует точке зрения В.П. Бочанцева, который объединил однолетние и многолетние виды секций Nitraria и Ericoides в одну подсекцию Vermiculatae секции Caroxylon рода Salsola. В то же время, обособление части видов подсекции Vermiculatae в самостоятельный род Nitrosalsola, предложенное Н.Н. Цвелевым (1993, 1996), также выглядит оправданным. Однако, поскольку данные молекулярно-филогенетического и морфолого-анатомического анализов подтвердили родство многолетних и однолетних видов подсекции Vermiculatae, то многолетние виды подсекции Vermiculatae рода Salsola в понимании В.П. Бочанцева предлагается рассматривать в рамках рода Nitrosalsola.

Виды, относимые к секции Cardiandra образуют самостоятельную кладу и являются сестринской кладой к кладе Vermiculatae. Они отличаются своеобразным опушением, состоящим из нескольких типов трихом – пузыревидными с гладкой поверхностью и удлиненными с гладкой и шиповатой поверхностью, причём между крайними типами трихом имеются переходы. Секция Cardiandra включает виды разных жизненных форм – как однолетние, так и полудревесные, но т.к. филогенетические отношения между ними не ясны, то сделать корректный вывод об эволюции жизненных форм в этой группе пока нельзя, так как точно не известны виды базальных и производных групп. Дальнейшее морфологическое и молекулярно-филогенетическое изучение этой группы, возможно позволит рассматривать эту секцию как самостоятельный род.

Новые номенклатурные комбинации

Nitrosalsola acanthoclada (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola acanthoclada Botsch. 1968, Novit. Syst. Pl. Vasc., 5: 233.

Nitrosalsola aegaea (Rech. f.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola aegaea Rech. f. 1943, Denksch. Akad. Wiss. Wien, Math.-Nat. 105 (2), Abt. 1: 67. 

Nitrosalsola algeriensis (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola algeriensis Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 498.

Nitrosalsola arabica (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola arabica Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 499.

 Nitrosalsola baryosma (Schult. & Dandy) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Chenopodium baryosmon Schult. 1820, in Roem. et Schult. Syst. veget. 6:269.

Nitrosalsola brevifolia (Desf.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola brevifolia Desf. 1798, Fl. atlant. 1: 218.

Nitrosalsola chellalensis (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola chellalensis Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 499.

Nitrosalsola damascene (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola damascene Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 500.

Nitrosalsola delileana (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola delileana Botsch. 1964, Novit. Syst. Pl. Vasc. : 371.

Nitrosalsola dendroides (Pall.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola dendroides Pall. 1803, Illustr. Pl.: 22, tab. 4.

Nitrosalsola dzhungarica (Iljin) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola dzhungarica Iljin, 1936, Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk. SSSR, ser. 1, 2: 129.

Nitrosalsola ericoides (Bieb.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola ericoides Bieb. 1806, Mйm. Soc. Imp. Nat. Moscou, 1: 141.

Nitrosalsola gaetula (Maire) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola foetida Delile var. gaetula Maire, 1833, Bull. Soc. Hist. Nat. Afriq. Nord, 27, 7: 257.

Nitrosalsola gypsacea (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola gypsacea Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 500.

Nitrosalsola heliaramiae (Mouterde) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola heliaramiae Mouterde. 1966, Nouv. Fl. Liban, Syrie, texte 1: 432; atlas 1: pl. 144, fig. 5. 

Nitrosalsola hispanica (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola hispanica Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 501.

Nitrosalsola incanescens (C.A. Mey.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola incanescens C.A. Mey. 1833, in Eichw., Pl. Casp.-Cauc. 2: 35.

Nitrosalsola laricina (Pall.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola laricina Pall. 1803, Illustr. Pl.: 21, tab. 13.

Nitrosalsola libica (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola libica Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 501.

Nitrosalsola mairei (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola mairei Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 502.

Nitrosalsola mandavillei (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola mandavillei Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 502.

Nitrosalsola micranthera (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola micranthera Botsch. 1952, Bot. Mat. (Tashkent). 13: 5.

Nitrosalsola orientalis (S.G. Gmel.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola orientalis S.G. Gmel. 1784, Reise Russl. 4: 47, tab. 5.

Nitrosalsola palaestinica (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola palaestinica Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 503.

Nitrosalsola portilloi (Caball.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola portilloi Caball. 1936, Bol. Soc. Espaс. Hist. Nat. 36 (3): 143.

Nitrosalsola praemontana (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola praemontana Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 503.

Nitrosalsola rodinii (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola rodinii Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 504.

Nitrosalsola roshevitzii (Iljin) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola roshevitzii Iljin, 1933, Bot. Zhurn. 18 (4): 277.

Nitrosalsola subglabra (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola subglabra Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 504.

Nitrosalsola syriaca (Botsch.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola syriaca Botsch. 1975, Bot. Zhurn. 60 (4): 505.

Nitrosalsola vermiculata (L.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola vermiculata L. 1753, Sp. Pl.: 223.

Nitrosalsola volkensii (Aschers. et Schweinf.) T.A. Theodorova, comb. nov. Basionym: Salsola volkensii Aschers. et Schweinf. 1887, Ill. Fl. Йgypte: 130.

 

Приложение

Таблица 1. Исследованные виды

N

Виды и их таксономическое положение в роде Salsola L.

Источник

Анализ опушения и типов трихом

Молекулярно-филогенетический анализ

 

Подсекция Vermiculatae Botsch. секции Caroxylon (Thunb.) Fenzl. 

 

 

 

1.

S. acanthoclada Botsch.

Lybya. 1978. U. Pratov. (LE)

+

+

2.

S. aegaea Rech. 

Isotypus. In insula Melo prope Castron, 1856. Th. G. Orphanides. (LE)

+

 

3.

S. aethiopica Botsch. 

Isotypus. Eritrean Coast.5 miles S. of Wachiro, sandy plain. 1962. M.W. J. Paskin. (LE)

+

 

4.

S. algeriensis Botsch. 

Typus. Алжир. Район города Biskra. Водохранилище Foum el-Gherza к В. От города, известняковые скалы. 1965. В.П. Бочанцев. (LE)

+

 

.5.

S. arabica Botsch. 

Typus. Saudi Arabia. Eastern Province. Wadi as-Sahba, N. bank, railroad kilo. 1970. J.P. Mandaville, Jr. (LE)

+

 

6.

S. baryosma (Schult.) Dandy 

Sir Abu Nu’ air Island in the Gulf approx. 25′ 14″ N and 54′ 13″  E. An upthrust salt plug 1 Ѕ km across with low eroded hills –max. ht. 35 m. very common. 1982. Coll. R. Western. (LE)

+

+

7.

S. brevifolia Desf. 

Lectotypus. In arenis prope Cafsam. (LE)

+

 

8.

S. chellalensis Botsch. 

Typus. Алжир. Высокое плато. Район города Chellala. В 10 км к СЗ от сел. Paul gazelles. Солончак. 1968. В.П. Бочанцев. (LE)

+

 

9.

S. damascene Botsch. 

Typus. Syrie. Talus pierreux du jardin Boustan el Nashé à Mezzéé pres de Damas. 1856. C. Gaillardot. (LE)

+

 

10.

S. delileana Botsch. 

Typus. Égypte, fl. A. R. Delile. (LE)

+

 

11.

S. dzhungarica Iljin  

Typus. Семиреченская обл., Пишпекский у., Кара-Кечинская волость. Р. Кашка-Терек. 1914. С.А. Круглов. (LE)

+

 

12.

S. ericoides Bieb. 

Typus. In salsis deserti Cumani, tun in campis aridis ad Cyram fluvium versus mare Caspicum. (LE)

+

 

13.

S. gaetula (Maire) Botsch. 

Isotypus. Marocco. In salsuginosis inter Ouarzazat et Scoura, in valle flum. Dades, 120 m. 1932. R. Maire. (LE)

+

 

14.

S. gypsacea Botsch. 

Typus. Алжир. Высокое плато. Район сел. Boghari. Горы Djebel Gourine на ЮЗ от селенья. Засоленные пестроцветные глины. 1968. В.П. Бочанцев. (LE)

+

 

15.

S. heliaramiae Mouterde  

Typus. Syrie, steppe. Entre T4 et Qasr-el-Hair. 1953. H. Pabot. (LE)

+

 

16.

S. hispanica Botsch. 

Typus. Espagne. Province d’Almeria. Velиz-Rubio. Sierra del Castillon, lieux arides, sur le calcaire, 800 m. 1899. E. Reverchon. (LE)

+

 

17.

S. incanescens C.A. Mey.

Typus. In littoribus Caspiis prope Krasnovodsk. 1825. E. Eichwald. (LE)

+

 

18.

S. laricina Pallas 

Россия, Саратовская область, кошара Тогус-молокан. Сухая степь. Координаты: широта 50,15306, долгота 48,37383. 2008. Т.А. Федорова. (MW)

+

+

19.

S. libica Botsch. 

Isotypus. Libya. Tripolitania. Nofilia – near road. Alt. 100 Ft. Coastal dunes, sandy. 1957. B.C. Park. (LE)

+

 

20.

S. mairei Botsch. 

Typus. Алжир. Высокое плато. Район соленого озера Zahrez Rharbi. Солончак у восточного края озера. 1968. В.П. Бочанцев. (LE)

+

 

21.

S. mandavillei Botsch. 

Typus. Saudi Arabia. Estern Province. Al-Batin, tributary ravine, rocky bank. 1971. J.P. Mandaville, Jr. (LE)

+

 

22.

S. micranthera Botsch. 

Южный Узбекистан, Сурхан-Дарвинская обл., 10 км Ю г. Джар-Курган. Солонцы на обочине шоссе. 1962. Собр. И.А. Губанов. Опр. В.П. Бочанцев. (MW)

+

 

23.

S. nitraria Pallas 

Россия, Астраханская обл., Ахтубинский р-он, южный берег оз. Баскунчак, засоленные почвы. 2007. Т.М. Лысенко. (MW)

+

+

24.

S. orientalis S.G. Gmel. var. glabra Botsch. 

Туркмения, Чаршангинский р-н. Долина р. Кугитанг.1970. В.П. Бочанцев. (LE)

+

+

25.

S. palaestinica Botsch. 

Typus. Palestine. Jebel Quarantania in Jericho, dry hillside. 1942. P.H. Davis. (LE)

+

 

26.

S. portilloi Caball. 

Typus. Africa Occidental Espaсola. En las barberechos, plana litoral de Ifni. 1934. A. Caballero. (LE)

+

 

27.

S. praemontana Botsch. 

Алжир. Высокое плото. Район города Chellala. (Reibell). Горы Djebel Zerga к З от города. Каменистые склоны. 1968. В.П. Бочанцев. (LE)

+

+

28.

S. rodinii Botsch. 

Typus. Сирия, центральная часть. Известняковые и мергелиевые склоны над искусственным озером Фйн-эль-Барде. 1959. Л.Е. Родин. (LE)

+

 

29.

S. roshevitzii Iljin 

Центральный Тянь-Шань, долина р. Нарын. 1908. Опр. В.П. Бочанцев. (LE)

+

 

30.

S. subglabra Botsch. 

Typus. Алжир. Высокое плото. Район соленого озера Zahrez Rharbi. Солончак у восточного края озера. 1968. В.П. Бочанцев. (LE)

+

 

31.

S. syriaca Botsch. 

Typus. Сирия. К сев. от Дамаска, близ дер. Садад, щебнисто-галечниковая равнина. 1958. Л.Е. Родин. (LE)

+

 

32.

S. vermiculata L. 

Israel. West Jordan area, Judaean desert, surroundings of Kfar Adummim. In the desert. 2013. A. Danin. A.P. Sukhorukov. (MW)

+

 

33.

S. volkensii Aschers. 

Lectotypus. Mittelaegyptische Wäste, arabische Wäste, Wady Warag. 1884. G.A. Schweinfurth. (LE)

+

 

 

Подсекция Caroxylon секции Caroxylon (Thunb.) Fenzl.

 

 

 

34.

S. dendroides L.  

Syntypus. Deserti Caspici, praesertim inter Volgae ostia et Cuman fluvium, ut et in Majaschnoi bugor, colle littorali inter Volgae et Rhymni ostia sito. P.S. Pallas. (LE)

+

+

35.

Caroxylon cyclophyllum (Baker) Akhani & E.H. Roalson  

Saudi Arabia. Hafarat-al-Nisah. 1982. S. Chaudhary. (LE)

+

+

 

Секция Belanthera Iljin 

 

 

 

36.

Caroxylon azaurenum (Mouterde) T.A. Theodorova 

Сирия. Сирийская пустыня. В 20 км к югу от пос. Арак (Arak). Волнистая равнина. 1984. А.Б. Георгиевский. (LE)

+

+

 

Секция Malpigipila Botsch. 

 

 

 

37.

S. gemmascens Pallas 

Монголия. 2009. Собр. С. Горюнова. Опр. Т.А. Федорова.

+

 

 

Секция Cardiandra Aellen 

 

 

 

38.

S. chorassanica Botsch. 

Afghanistan. Prov. Farah: 10 km S von Khwaja Mard an der Strasse von Farah Rud nach Herat. 1978. D. Podlech. (LE)

+

+

39.

S. forcipitata Iljin

Афганистан. Провинция Балх. Земли древнего орошения, перелоги. 1969. В.М. Кожевников. (LE)

+

 

40.

S. implicata Botsch. 

Муюн-Кумы, Прибалхашье и Бетпак-Дала. Талды-Курганский у. Оз. Балхаш в низовьях р. Аксу. (MW)

+

 

41.

S. sclerantha C.A. Mey.

Западный Тянь-Шань. Могол-Тау. Предгорный шлейф южной стороны хребта к с от г. Ленинабада. Массовое на покатых склонах. 1967. В.Н. Павлов. (MW)

+

 

 

Список литературы

1. Бочанцев В.П. Виды подсекции Tetragona (Ulbrich) Botsch. cекции Caroxylon (Thunb.) Fenzl. рода Salsola L. // Новости сист. высш. раст. СПб, 1972. Т. 9. С. 140-154.

2. Бочанцев В.П. Виды подсекции Caroxylon cекции Caroxylon (Thunb.) Fenzl рода Salsola L. // Новости сист. высш. раст. СПб, 1974. Т. 11. С. 110-171.

3. Бочанцев В.П. Виды подсекции Vermiculatae Botsch. cекции Caroxylon (Thunb.) Fenzl рода Salsola L. // Новости сист. высш. раст. СПб, 1975. Т. 12. С. 160-194.

4. Бочанцев В.П. Malpigipila Botsch. – новая секция рода Salsola L. // Новости сист. высш. раст. СПб, 1969. Т. 6. С. 45-52.

5. Бочанцев В.П. Виды секции Belanthera Iljin рода Salsola L. // Новости сист. высш. раст. СПб, 1980. Т. 17. С. 112-135.

6. Ильин М.М. Новые солянковые флоры СССР // Тр. Бот. инст. АН СССР. 1936. Сер. 1, вып. 3. С.158.

7. Сабинин Д.А., Баславская С.С., Белоусова А.В., Шоклендер Г.Д. Новые данные о химизме солянок Туркмении // ДАН СССР, нов. сер. 1942. Т. 36, вып. 2.

8. Семихатова О.А. На Памире // Д.А. Сабинин и его творческое наследие (по воспоминаниям современников). Сборник статей. Отв. ред чл.-кор. АН СССР Ф. Э. Реймерс. Новосибирск: Наука, 1979. С. 89-98.

9. Федорова Т.А. Триба Salsoleae: возможная история возникновения и расселения на основании молекулярной филогении и морфологических данных // Труды восьмой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». Барнаул, 19-22 октября. 2009 г. С. 54-64.

10. Федорова Т.А. Таксономическое положение южноафриканских солянок (Caroxylon Thunb., секции Caroxylon и Tetragona) по данным морфологии и молекулярной филогении // XII Московское совещание по филогении растений, посвященное 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана: Материалы (Москва, 2-7 февраля 2010 г.). М.: М-во научных изданий КМК, 2010. С. 185-187.

11. Федорова Т.А. Филогенетическиеотношения южноафриканских солянок (секции Caroxylon и Tetragonae рода Caroxylon, Chenopodiaceae) по данным морфологии и молекулярной филогении // Turczaninowia. 2011. V. 14, N 3. C. 69-76.

12. Федорова Т.А. Морфологическое, молекулярно-филогенетическое и таксономическое исследование рода Caroxylon Thunb. sensu latissimo // Леонид Васильевич Кудряшов. Ad memoriam: Сборник статей. Ред. А.К. Тимонин. М.: МАКС Пресс, 2012. С. 155-170.

13. Цвелев Н.Н. Заметки о маревых Восточной Европы // Укр. бот. журн. 1993. Т. 50, N 1. С. 78-85.

14. Цвелев Н.Н. Триба Salsoleae // Флора Восточной Европы. 1996. Санкт-Петербург. Т. 9. С. 67-98.

15. Чумаков М.А., Жарков М.А., Герман А.Б. и др. Климатические пояса в середине мелового периода // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1995. Т. 3, N 3. С. 42-63.

16. Aellen P. New Chenopodiaceae from Turkey // Not. Roy. Bot. Garden Edinh. 1967. V. 28, N 1. P. 29-34.

17. Akhani H., Trimborn P., Ziegler H. Photosynthetic pathway in Chenopodiaceae from Africa, Asia and Europe with their ecological, phytogeographical and taxonomical importance // Plant Syst. and Evol. 1997. V. 206. P. 187-221.

18. Akhani H., Edwards G.H., Roalson E.H. Diversification of the Old World Salsoleae s.l. (Chenopodiaceae): molecular phylogenetic analysis nuclear and chloroplast data sets and a revised classification // Int. J. Plant Sci. 2007. V. 168, N 6. P. 931-956.

19. Edwards G.E., Franceschi V.R., Voznesenskaya E.V. Single cell C4 photosynthesis versus the dual-cell (Kranz) paradigm // Annual Review of Plant Biology. 2004. V. 55. P. 173–196.

20. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.

21. Feodorova T.A., Voznesenskaya E.V., Edwards G.E., Roalson E.H. Biogeographic patterns of diversification and the origins of C4 in Cleome (Cleomaceae) // Syst. Bot. 2010. V. 35, N 4. P. 811-826.

22. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symp. 1999. Ser. 41. P. 95-98.

23. Hillis D.M., Bull J.J. An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis // Syst. Biol. 1993. V. 42. P. 182-192.

24. Huelsenbeck J.P., Ronquist F.R. MrBAYES: Bayesian inference of phylogenetic trees // Bioinformatics. 2001. V. 17. P. 754-755.

25. Nylander J.A.A. MrModeltest 2.3. Program distributed by the author. Evolutionary Biology Centre, Uppsala University, 2004.

26. Ronquist F.R., Huelsenbeck J.P. MrBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. 2003. V.19. P. 1572-1574.

27. Swofford D. L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 2003.

28. Voznesenskaya E.V., Franceschi V.R., Kiirats O., Artyusheva E.G., Freitag H., Edwards G.E. Proof of C4 photosynthesis without Kranz anatomy in Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae) // The Plant Journal. 2002. V. 31. P. 649–662.

29. White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J. Amplifacation and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In: Innis M., Gelfand D., Sninsky J., White T. (eds.) PCR protocols: a guide to methods and applications. San Diego: Academic Press, 1990. P. 315-322.

30. Ulbrich E.O. Salsola Sect. Ericoides Ulbrich // Engler A., Prantl K. Die Natьrlichen Pflanzenfamilien. II ed. 1934. Aufl. 16c. S. 565.

опубликовано - декабрь 2014 г.

 

The taxonomic position of species of Subsection Vermiculatae Botsch. of Section Caroxylon (Thunb.) Fenzl Genus Salsola L. (Chenopodiaceae Juss.)

Tatiana A. Feodorova, Tagir H. Samigullin

The species of subsection Vermiculatae of section Caroxylon Salsola genus form strictly monophyletic clade. This clade includes perennial woody and annual grassy species. The perennial species occupy the bazal position in clade and annual species are derivative from perennial. Annual and perennial species have identical trichomes. The our analysis confirmed that species of subsection Vermiculatae of section Caroxylon Salsola genus are species of Nitrosalsola genus.

Key words: genus Salsola; section Caroxylon; subsection Vermiculatae; morphology; trichomes; molecular phylogeny; ITS; rDNA.

 

Об авторах

Федорова Татьяна Анатольевна - Feodorova Tatiana A.

кандидат биологических наук
старший преподаватель ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра кафедра высших растений; ,

torreya@mail.ru

Самигуллин Тагир Халафович - Samigullin Tagir H.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), НИИ физико-химической биологии им.А.Н.Белозерского; отдел эволюционной биохимии

samigul@belozersky.msu.ru

Корреспондентский адрес: Россия,

 

 

СКАЧАТЬ pdf-файл - DOWNLOAD pdf-file
статьи Федорова Т.А., Самигуллин Т.Х. Таксономическое положение видов подсекции Vermiculatae Botsch. секции Caroxylon (Thunb.) Fenzl рода Salsola L. (Chenopodiaceae Juss.) 

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

К другим статьям по Материалам Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование». III Сабининские чтения

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта








Рис. 3. Внешний вид трихом






Рис. 4. Внешний вид
шиповатых и шероховатых трихом







Рис. 5. Внешний вид трихом






ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

17 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ

Новые публикации



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147