Сапожников Ф.В.¹, Кочкарова С.А.², Андрулионис Н.Ю.¹

Philipp V. Sapozhnikov, Sevara A. Kochkarova, NataliaYu. Andrulionis

¹Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН – ИО РАН (Москва, Россия)
²Каракалпакский государственный университет имени Бердаха (Нукус, Узбекистан)

УДК 574.587

Большое Аральское море продолжает пересыхать, уменьшаясь в размерах и дробясь на небольшие ультрагалинные водоёмы, но при этом остаётся одним из самых насыщенных жизнью водных объектов Центральной Азии. При этом разнообразие микрофитов, населяющих эти воды, неуклонно снижается. Исследования, проведённые в прибрежной части Западного бассейна Большого моря в октябре 2021 г., показали, что в береговых гипергалинных стоках грунтовых вод, часто встречающихся с весны до поздней осени по западному берегу и имеющих существенно меньшую солёность, нежели воды моря, развивались микрофитные ценозы в форме биоплёнок. Сообщества нескольких типов были богаты видами и приурочены в развитии к разным микробиотопическим условиям ручьёв и плащевого стока. В их составе массово развивались виды микрофитов, как населявшие Большой Арал прежде, при более низкой солёности, так и новые для этого района, ранее не отмеченные в море и небольших береговых водоёмах остаточного типа вокруг него (мелководных лагунах), а также в ручьях, берущих начало в источниках грунтовых вод на обсохшем дне моря. Такие ручьевые биотопы играют роль депо для множества видов, способных реколонизировать Арал при снижении солёности.

Ключевые слова: Большое Аральское море; Западный Арал; микрофиты; гипергалинные ручьи; ценозы; микробиота; микробиотопы; биоплёнки; архитектура биоплёнок

Введение

Современное Большое Аральское море является ультрагалинным водоёмом: общая минерализация вод значительно превышает 75 г/кг. Согласно венецианской системе классификации природных вод по солёности, принятой на Международном лимнологическом конгрессе в Венеции (Италия) в 1958 г., все водоёмы планеты Земля были разделены по солёности (для континентальных водоёмов – по степени минерализации) на несколько категорий. Среди них гипергалинными были признаны воды с общей концентрацией солей выше 40 г/кг (Хлебович, 1962). При этом, в развитии понимания этой системы и применительно к организмам, населяющим водоёмы, воды с концентрацией солей свыше 75 г/кг рассматриваются Хлебовичем В.В. как ультрагалинные (Хлебович, 1962, 1989). На протяжении 20 лет, в период с 2002 по 2022 гг., международная группа учёных под руководством П.О. Завьялова изучала изменения экосистем остаточных водоёмов Большого Аральского моря – в том числе, в части модификаций их биоты (Большое Аральское море..., 2012; Izhitskiy et al., 2014, 2016, 2026 (in press); Zavialov, 2005; Андрулионис и др., 2022). Авторы настоящей работы в составе этой группы изучали изменения состава, структуры и пространственной организации альгофлоры этих водоёмов (Большое Аральское море..., 2012; Sapozhnikov et al., 2009, 2010, 2017; Izhitskiy et al., 2016; Сапожников и др., 2017; Сапожников, Калинина, 2018). В последние годы наши исследования биоты этого водного объекта, располагающегося в окружении новообразованных пустынь с общим названием Аралкумы, сосредоточены преимущественно в его наиболее мелководной зоне. Здесь наблюдается наибольшее разнообразие форм жизни на фоне существенного градиента изменений комплекса абиотических факторов (смены биотопов).

Наблюдаемые на мелководьях сообщества в период 2011–2022 гг. были представлены биопленками и организованы исключительно микроскопическими формами жизни: микроводорослями, диатомеями, цианопрокариотами, гетеротрофными жгутиконосцами, амебами, инфузориями и нематодами (Sapozhnikov et al., 2017; Сапожников, Калинина, 2018; Izhitskiy et al., 2026 (in press)). Несмотря на малые размеры этих существ, они формируют структуры, общие линейные размеры которых соответствуют километрам и десяткам км береговой линии. Такие сообщества, зонально сменяя друг друга от уреза воды и до глубины порядка метра, занимают протяженные участки прибрежной зоны. Существенные смены в картине их распределения происходят только при значительных изменениях ландшафтов: например, пологий и ровный глинистый берег, занимающий большую часть контура современного Западного бассейна Арала, сменяется в районах мысов сильно иссеченными участками береговой линии со множеством бухт, глубоко врезанных в берег.

Разумеется, на фоне столь радикальной смены береговых ландшафтов происходят значительные изменения в гидрологической обстановке, приводящие к существенным различиям в структуре поверхности донного осадка. Важно отметить, что ежегодно происходят изменения уровня Арала – он неуклонно идет вниз (Miklin et al., 2020), а вместе с ним смещаются и зоны обитания прибрежных сообществ. При этом, как показывают наши многолетние наблюдения, их общее взаиморасположение по вертикали не претерпевает существенных изменений.

Основными абиотическими факторами, определяющими состав и структуру донных сообществ в зоне мелководий, являются не только минерализация и баланс солей, но и характер поверхности донного осадка, толщина водного слоя, а также расположение и ширина зоны забурунивания волн (Sapozhnikov et al., 2017). Наиболее яркая смена сообществ наблюдается в диапазоне глубин от примерно 1 м и до уреза воды. Именно в этой полосе наблюдается особенно интенсивное воздействие волновой турбулентности на поверхность донного осадка, где развиваются микроорганизмы. Форма и интенсивность накатной волны зависит от формы профиля салона дна, глубины, а также характера поверхности донного субстрата. Например, на микрообрастания раковин двустворчатых моллюсков из рода церастодерма (Cerastoderma), представленные плотной коркой с преобладанием колониальных цианобактерий, даже сильная накатная волна оказывает меньшее воздействие, чем на микрофитобентос рыхлого осадка, развивающийся на той же глубине. По мере отступления моря, такие раковины, оставаясь на месте, перемещаются на мелкие глубины, где их так или иначе вымывает волнами из глинистого грунта и выкидывает на берег. Однако, на тех из них, что еще не очутились в полосе интенсивного воздействия штормовых волн, ежесезонно, с весны до осени развиваются биопленки. В целом, наиболее интенсивное развитие биоплёнок происходит в период с апреля по ноябрь. В зимнее время, в условиях сильного переохлаждения воды на мелководье (до нескольких градусов ниже 0ºC (Большое Аральское море..., 2012)), микроорганизмы переходят в покоящееся состояние, обеспечиваемое благодаря формированию существенного количества запасных веществ.

Наши исследования показывают, что год от года, на фоне роста общей минерализации в прибрежной зоне, снижается видовое богатство биопленок. При этом имеют место и перестройки видового состава: одни виды постепенно уходят из ультрагалинного Арала, другие остаются, а третьи вселяются в меняющиеся биотопы, постепенно адаптируясь к его условиям в малых прибрежных водоёмах (Сапожников и др., 2017; Сапожников, Калинина, 2018). В свою очередь, эти местообитания обладают градиентной изменчивостью условий минерализации, что позволяет заносным видам пройти солёностную адаптацию по пути к морю. К таким береговым водоемам относятся, в первую очередь, высачивания грунтовых вод и ручьи, текущие от них к морю, а также протяжённые мелководные лагуны, берущие начало от множества таких ручьёв и вытягивающиеся вдоль намывного бара, часто окаймляющего берег. Зачастую контакт моря и лагун осуществляется за счет ветрового переноса брызг, поскольку расстояние между ними может достигать всего нескольких метров. Иногда препятствием между лагуной и морем служит иссечённый множеством проток уплощённый бар, формирующийся в зимнее время, в полосе наиболее свежей осушки, за счет размыва волнами верхнего слоя глины.

Настоящая работа посвящена состоянию донных сообществ прибережной зоны Западного бассейна Большого Арала, по результатам экспедиционных наблюдений в октябре 2021 г. В частности, речь идет о структурных особенностях сообществ биопленок в ручьях, лагунах и в зоне кромки прибоя.

Материалы и методы исследования

Анализ состава, структуры и пространственной изменчивости биоплёнок проводили на материале, отобранном в районе мыса Киим-Чияк (западный берег Западного бассейна Большого Арала), на пологих участках берега в новообразованных бухтах, разделённых скально-каменистыми мысами, в период 12–15 октября 2021 г. Образцы микробиальных матов со дна потоков грунтовых вод, сочащихся из береговых источников, отбирали в ходе осенней комплексной экспедиции, осуществлённой совместно ИОРАН (РФ) и IGB (Германия). Локации (точки) отбора проб определялись геоморфологическими особенностями места: уровнем течения (на склоне террасы, среди эрозионных борозд, на дне плащевого стока в зависимости от его микротопической изменчивости, на дне луж лагунного типа вблизи кромки моря, в мелководной зоне моря до глубины 10–20 см), а также особенностями самих плёнок, такими как их цветность, волокнистость, степень хлопьевидности поверхности и обилие пузырьков газа.

В общей сложности было взято 46 проб и охвачены 5 береговых водотоков с прилегающими к ним локациями прибрежно-морской зоны моря (рис. 1). Суммарно 8 проб были взяты на прибрежных мелководьях моря, 5 – в лагунах (лужах), 17 – в зонах плащевого стока и 16 – на участках ручьевого стока.

Фрагменты биоплёнок из потоков снимали со дна с помощью пластикового ножа. При этом в каждой локации отбирали по два образца (пробу в двух повторностях). Первые повторности (фрагменты) укладывали на дно прозрачных пластиковых пробирок (ПЭТ) объёмом 150 мл, с плотно завинчивающимися крышками, доливали водой из той же локации до объёма в 100 мл и сохраняли их живьём – в таком виде этот материал и был доставлен в Москву (Россия), в лабораторию ИОРАН, спустя 4 дня. Всё время до погрузки в самолёт живые пробы экспонировались на естественном освещении, при смене дня и ночи, и при температуре открытой окружающей среды (на краю палатки полевого лагеря экспедиции, на балконе гостиницы в г. Нукус, Узбекистан). Вторые повторности (фрагменты) паковали в узкие ПЭТ-пробирки объёмом 22 мл и фиксировали раствором этанола сразу после отбора. Для анализа общего содержания солей (общей минерализации) на разных уровнях потоков были взяты пробы воды – методом отцеживания горлышком пластиковой бутылки или же с помощью пластикового шприца, избегая попадания в ёмкость фрагментов биоплёнок.

Рис. 1. Карта-схема района проведения исследований на западном побережье Западного бассейна Большого Аральского моря в октябре 2021 г. и точек отбора проб, расположенных по пяти водотокам (выходам грунтовых вод) в разных локациях побережья, а также на мелководьях акватории моря

Fig. 1. Map of the research area on the western coast of the Western Basin of the Greater Aral Sea
in October 2021 and sampling points located along five watercourses (groundwater outlets) in different locations along the coast, as well as in shallow waters of the sea

Исследование живого материала проводили с помощью световой микроскопии (СМ), в первые дни после доставки образцов в г. Москву (Россия). Для этого применяли увеличения х200, х400 и х1000 стационарных микроскопов Leica DMLS (Германия) и Carl Zeiss Primo Star Axio Zoom (Германия) (Лаборатория экологии прибрежных донных сообществ, ИОРАН) и Leica DM2500 (Германия) (Лаборатория экологии планктона, ИОРАН). Для получения наглядной информации о соотношении обилий видов в сообществах, а также об их пространственной структуре, в ходе микроскопирования образцов проводили их микрофотосъёмку с использованием цифровых камер микроскопа LeicaDM2500 (Германия) и смартфона BlackView5800 (Китай). Анализ фиксированных образцов проводили теми же методами СМ.

Для идентификации видовой принадлежности микроводорослей, фитопротистов и цианобактерий, формировавших биоплёнки, использовали современные атласы и определители, в т.ч. интерактивные (Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Lange-Bertalot, Krammer, 1987; Komárek, Anagnostidis, 1999, 2005; Levkov, 2009; Hofmann et al., 2013; Diatom New Taxon File; Microworld.; World of amoeboid organisms; Plankton net; Phyco Key).

Общее содержание солей в пробах воды из потоков исследовали с применением возможностей аналитического блока Лаборатории взаимодействия океана с водами суши и антропогенных процессов (ИОРАН, Андрулионис Н.Ю.). Существующие методы определения ионов в природной морской воде, взятые за основу (Руководство..., 1993; Culkin, Cox, 1966; Millero, 2013), были модифицированы с учётом особенностей химического состава воды Большого Аральского моря. Методы определения концентраций основных ионов подробно описаны в (Андрулионис, Завьялов, 2019).

Результаты

Сначала обратимся к биоплёнкам береговых стоков, постепенно спускаясь по ним к лагунам.

Рассматривая структуру течения ручьёв в нижней части полосы осушки, необходимо отметить несколько основных элементов. Источники грунтовых вод располагались на расстоянии примерно 15–20 м от уреза воды, в верхней части террасы осушки последнего года, среди рыхлых соляных корок, покрывавших берег. В этой области русла были узкими (до 0,5 м), имели красно-рыжую окраску и фактически пропитывали соляную корку. Вытекая из источника, вода сочилась по поверхности корок, пропитывая их на значительную ширину от собственно потока, однако слой сочения открытой воды достигал всего лишь несколько см. В этой области поток разделялся на несколько рукавов, и во многих местах по его поверхности плавали скопления пузырей, покрытых теми же плёнками, что и на дне, и постепенно зараставших солью. Так формировались плавучие кристаллические корки.

На участках течения, наиболее близких к источникам, микробиальные плёнки, имевшие выраженный алый цвет, всплывали со дна за счёт обильного выделения пузырьков газов (рис. 2). В результате они не только заполняли хлопьями толщу потоков, глубина которых достигала здесь 3–5 см, и существенно снижали интенсивность течения, но и плавали по поверхности. За счёт испарения воды на таких плавучих плёнках происходила кристаллизация соли, формировалась полупрозрачная белая корка, и весь поток, обильно «пропитанный» живыми микробиальными структурами, оказывался внутри уплощённого соляного тоннеля. Ниже, выходя на более ровные участки, потоки расширялись и плавучие маты приобретали красно-охристую окраску.

Рис. 2. Ручьи солёных грунтовых вод, текущие из источников по склону террасы обнажения берега. В ручьях обильно развиваются биоплёнки с преобладанием галобактерий

Fig. 2. Streams of saline groundwater flowing from springs along the slope of a coastal outcrop terrace. Biofilms dominated by halobacteria are abundant in the stream

Ниже по склону, в нескольких метрах от истока, русла расширялись примерно до 70–80 см, их внешние края плавно переходили в соляную корку. Сам факт наличия ручья отслеживался по центральной части потока, наиболее обводненной и окрашенной особенно интенсивно в оранжево-охристо-бурые тона. Ниже по склону множество мелких ручьев уходили под полосу раковин церастодерм, выброшенных прибоем и маркирующих границу зоны штормового наката последней зимы. Вытекая ниже этой полосы, группы ручьев объединялись и формировали сплошной «плащевой» сток, спускающийся далее по склону по направлению к лагуне (рис. 3). На пространстве этой зоны течения во многих местах формировались рыхлые сгустки соляных кристаллов, поднимавшиеся над водой. Также, уже ближе к лагунам, во многих местах поток проходил через зону накатной эрозии – это множество извилистых борозд, оставленных в глинистом дне штормовыми волнами и обнажившихся при летнем отступлении моря. По сути, эта зона эрозионных каналов разделяла «плащевой» сток и собственно лагуну. Измерения показали общую минерализацию вблизи истоков на уровне ≈50 г/кг, а в нижней части «плащевого» стока – ≈53 г/кг. Общая минерализация поверхностных вод моря в период исследования составляла в прибрежной зоне 160 г/кг.

Рис. 3. «Плащевой» сток грунтовых вод, простирающийся по относительно пологому склону недавно обсохшего берега в направлении Аральского моря

Fig. 3. “Mantle” runoff groundwater flow extending along a relatively gentle slope of a recently dried-up shore in the direction of the Aral Sea

Сообщества биопленок в красной области ручьев, вблизи источников, были сформированы преимущественно археями. Интенсивную красно-рыжую окраску этим плёнкам придавали красно-бурые галоархеи, густо сидящие в едином плёнчатом биополимерном матриксе на агрегатах соляных кристаллов. Исходя из прежних исследований прокариотной микробиоты Западного бассейна Большого Арала (Shurigin et al., 2019), здесь главными структурообразователями могли быть археи, видовая принадлежность которых не была установлена. Однако, по результатам молекулярно-биологических исследований (Shurigin et al., 2019), они выделялись чёткой плотной группой на уровне 100%-ного сходства, то есть, по сути, представляли собой 1 вид в пределах рода Halogeometricum Montalvo-Rodrigez et al. Вторым по массовости компонентом сообществ этой зоны потоков, живущим среди кристаллов соли и плёнчатых бактериальных колоний, была крупная подвижная диатомея Nitzschia sigmaformis Hustedt. Длинные клетки этого вида образовывали подобие волокон, скользя друг по другу в общей рыхлой массе выделяемого ими прозрачного матрикса. Также, в небольшом количестве, здесь были отмечены цисты галофильного жгутиконосца Dunaliella salina (Dunal) Teodoresco, а также коккоидные цианобактерии: Chroococcus turgidus (Kützing) Nägeli и Cyanothece aeruginosa (Nägeli) Komárek.

Ниже по течению биоплёнки в ручьях постепенно теряли малиново-красную окраску, их поверхность приобретала рыже-бурый цвет с оттенками желтизны, а структура менялась. В этой области стока уже практически исчезали бактериальные агломерации, и кристаллов соли в составе биоплёнок становилось намного меньше.

Матриксообразующими здесь были густые распростёртые колонии коккоидных цианобактерий Synechocystis cf. salina Wisłouch с примесью Ch. turgidus, а роль мобильного компонента выполняли крупные диатомеи N. sigmaformis, число которых здесь значительно выросло в сравнении с верхними, кристаллическими областями потоков. На поверхности этих диатомей часто и в массе развивались тонкие нитчатые бактерии бледно-зелёной окраски Chloroflexus aurantiacus Pierson and Castenholz. Развитие этого вида эпибионтных бактерий в гипергалинных условиях уже было описано прежде (Nűbel et al., 2001). Также в сообществе в большом количестве развивались клетки Halamphora borealis (Kützing) Levkov – вид ранее не был встречен нами в ультрагалинном Арале или береговых источниках. Клетки этой диатомеи использовали для прикрепления самые разные субстраты, включая поверхности матрикса колоний цианопрокариот. Здесь же, пока в небольшом количестве, в форме микроколоний (многочисленных вкраплений среди матриксообразующих колоний цианопрокариот) присутствовали мелкие полуподвижные диатомеи Proschkinia bulnheimii (Grunow) Karayeva, а также немногочисленные клетки C. aeruginosa и монады D. salina. Изредка встречалась подвижная диатомея Stauroneis cf. borgei Manguin (ранее также не встречена в Арале, береговых лужах и ручьях), ещё реже – Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann & J.C.Lewin.

Уже на переходе в относительно ровную, верхнюю область эрозионной зоны берега, где русла ручьёв снова выходили на поверхность из-под слоя ракушек, они расширялись, превращаясь в сочащиеся водой творожистые плёнки оранжево-бурой окраски (рис. 4а). В этой области потоков сообщество микроорганизмов принципиально меняло структуру. Плёнки были сформированы здесь обширными макроколониями диатомеи P. bulnheimii.

Колонии этих диатомей были описаны нами впервые для обширных луж в нижней части береговых источников, вскрывшихся на обсыхающем берегу Западного бассейна весной 2004 г. (Sapozhnikov et al., 2010). Тогда эти мелкие, потенциально подвижные диатомеи сформировали единый плёнчатый матрикс мощностью до нескольких миллиметров на дне луж (при минерализации 46 г/кг), охватив общую площадь около 50 м². В октябре 2021 г. вид снова интенсивно развивался на берегу Арала, в выходах грунтовых вод, при минерализации ≈50 г/кг. Важная деталь структуры колоний состояла в том, что клетки P. bulnheimii выстраивались при размножении протяжёнными ветвистыми цепочками (рис. 4б) и пучками цепочек. В результате матрикс получался волокнистым, а творожистая структура биоплёнки – довольно устойчивой.

Рис. 4. (а) Творожистая биоплёнка в местах перехода ручьёв в область «плащевого» стока;
(б) Сообщество на основе макроколоний, выстраиваемых полуподвижными диатомеями
Proschkinia bulnheimii

Fig. 4. (a) Curdled biofilm at the transition points of streams into the “mantle” runoff area; (b) Community based on macrocolonies built by semi-motile diatoms Proschkinia bulnheimii

Сопутствующих микрофитов и цианобактерий среди этих макроколоний было немного: часто встречался Ch. turgidus, реже – Amphora holsaticoides T.Nagumo & H.Kobayasi, Halamphora borealis, а также трихомные (нитчатые) подвижные цианобактерии Oscillatoria princeps Vaucher ex Gomont (особо крупные трихомы, бороздящие и разрыхляющие колониальный матрикс диатомей), Oscillatoria cf. sancta Kützing ex Gomont, Symploca hydnoides Kützing ex Gomont, Phormidium cf. inundatum Kützing ex Gomont и тонкотрихомная Leptolyngbya cf. valderiana (Gomont) Anagnostidis & Komárek.

Ниже по течению, на пространстве «плащевого» стока, биоплёнки имели окраску от зеленоватой до рыже-бурой и бурой, их поверхность часто была хлопьевидной. В этой области можно выделить несколько сообществ, плавно переходивших друг в друга в зависимости от локальных условий – в первую очередь от мощности слоя водной толщи. Эти сообщества жили уже при минерализации ≈53 г/кг.

В качестве первого типа ценозов этой области потока можно выделить бурые хлопьевидные плёнки, покрывавшие крупный соляной песок (скорее даже скопища мелких фрагментов соляных корок) в углублениях грунта, на глубинах до 10–15 см (рис. 5а). Доминантом в этих ценозах была подвижная диатомея Cylindrotheca closterium (рис. 5б) (вид перестал встречаться в Большом Арале при повышении минерализации сверх 100 г/кг), ей сопутствовали Navicula cincta (Ehrenberg) Ralfs (как массовый), а также редкие клетки жгутиконосца D. salina и цианобактерии C. aeruginosa. Этот тип ценозов обозначим как Cylindrotheca+Navicula (CN).

Рис. 5. (а) Бурые биоплёнки на крупном соляном песке (фрагментах соляных корок, вынесенных на берег прибоем), скопившемся на дне углублений грунта в области «плащевого» стока; (б) микрофитное сообщество бурых плёнок

Fig. 5. (a) Brown biofilms on coarse salt sand (fragments of salt crusts washed ashore by the surf) accumulated at the bottom of depressions in the ground in the area of “mantle” runoff; (b) microphytic community of brown films

Второй тип ценозов обитал на дне «плащевого» потока в тех местах, где слой воды достигал всего 1–2 см и меньше, биоплёнки имели рыже-бурую окраску (рис. 6а) и выраженную волокнистую поверхность, часто покрытую пузырями выделений газов (предположительно кислорода, ввиду обилия фотосинтетиков).

Здесь доминировали C. aeruginosa и C. closterium (рис. 6б), им сопутствовали Spirulina subsalsa Oersted ex Gomont, H. borealis, P. bulnheimii, S. cf. salina и Synechococcus sp. (как часто встречавшиеся), изредка встречались Entomoneis paludosa (W.Smith) Reimer, N. cincta, Ch. turgidus, Ph. cf. inundatum и L. cf. valderiana. Этот ценоз имеет смысл обозначить как Cyanothece aeruginosa+Cylindrotheca+ Spirulina (CaCS).

Рис. 6. (а) Волокнистые рыже-бурые биоплёнки на мелководных участках «плащевого стока»;
(б) микрофиты из сообщества волокнистых плёнок

Fig. 6. (a) Fibrous reddish-brown biofilms in shallow areas of the “mantle” runoff; (b) microphytes from the fibrous film community

Ценозы третьего типа развивались на дне потока в очень тонком слое воды (менее 1 см, практически на поверхности) и имели салатово-зелёную окраску (рис. 7а). Здесь доминировала цианобактерия C. aeruginosa, рыхлые экзополимерные выделения которой создавали подобие матрикса (рис. 7б). Часто встречался S. cf. salina и трихомные формы (Ph. cf. inundatum, Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis & Komárek), изредка – диатомея N. cinctum. Обозначить этот ценоз можно как Cyanothece aeruginosa+Planktothrix+Synechocystis (CaPS). Особой формой этого ценоза были плёнки более охристой расцветки, поднимающиеся к самой поверхности воды: их основными элементами были обширные колонии S. cf. salina, матрикс которых служил структурирующей основой сообщества.

Рис. 7. (а) Зелёные биоплёнки, выходящие в некоторых местах к самой поверхности «плащевого» стока – рядом с ПЭТ-пробиркой; (б) микрофиты из сообщества зелёных биоплёнок. Сверху от пробирки видна охристая биоплёнка с доминированием колоний Synechocystis cf. salina

Fig. 7. (a) Green biofilms, in some places reaching the very surface of the “mantle” runoff - next to the PET tube; (b) microphytes from the green biofilm community. Above the tube, an ocher biofilm with a predominance of colonies of Synechocystis cf. salina is visible

Биоплёнки 4-го типа развивались в лужах, в нижней части «плащевого» стока, при толщине водного слоя в 3–4 см, имели буро-зелёную окраску и были покрыты мелкими хлопьями (рис. 8а).

В их основе были сильно редуцированные макроколонии P. bulnheimii, обильно заросшие другими диатомеями (рис. 8б): H. borealis (второй доминант сообщества после P. bulnheimii), E. paludosa (массовый, выпал из экосистемы Большого Арала после повышения минерализации свыше 90 г/кг, в 2004 г.), Halamphora hybrida (Grunow) Levkov и крупная коккоидная цианобактерия Cyanothece halobia Roussomoustakaki & Anagnostidis (массовый, ранее не отмечен в Большом Арале), диатомеи H. subholsatica (Krammer) Levkov, H. salinicola Levkov & Díaz и N. sigmaformis (часто встречавшиеся), а также редкие трихомные Ph. cf. inundatum, L. cf. valderiana и коккоид Ch. turgidus. Такой тип ценозов обозначим как Proshkinia+Halamphora+Entomoneis+Cyanothece halobia (PHECh).

Рис. 8. (а) Бурые хлопьевидные биоплёнки, покрывающие дно луж в нижней части «плащевого» стока; (б) микрофиты из сообщества бурых биоплёнок

Fig. 8. (a) Brown flocculent biofilms covering the bottom of puddles in the lower part of the “mantle” runoff;
(b) microphytes from the brown biofilm community

Наконец, в мелководных лужах, протянувшихся вдоль берега моря уже ниже зоны эрозионных борозд – в лагунах, мы наблюдали отдельное сообщество. Лагуны были отделены от моря полосой намывного бара шириной 1–2 м, имели глубину до 10 см и подпитывались, с одной стороны, береговым стоком, а с другой – заплеском с моря. Дно лагун выстилали мелкие фрагменты кристаллической соляной корки, оторванные со дна открытого моря штормовыми волнами, и в массе вынесенные прибоем на берег. Здесь доминировали N. cincta и Nitzschia communis Rabenhorst, часто встречалась Amphora abludens Simonsen, N. sigmaformis и редко – A. holsaticoides. Обитали нитчатые (трихомные) виды цианобактерий – L. cf. valderiana и Spirulina subsalsa. Неподвижные трихомы первого вида формировали подобие живого войлока на поверхности окисленного слоя глины, а подвижные трихомы второго, активно перемещаясь, рыхлили этот субстрат. Эти густые сетчатые структуры, встраиваемые цианобактериями, служили каркасной основой для развития микроколоний диатомей и других цианобактерий, таких как S. cf. salina и Synechococcus sp. Этот ценоз можно обозначить как лагунно-предморской.

Отличие микрофитобентоса песчаного берега моря, обитавшего среди сильно засоленного песка – по сути, измельчённых частиц соляной корки – состояло в том, что здесь жили уже только пять видов. Доминировали N. communis, S. cf. salina и Synechococcus sp., часто встречалась N. cincta, изредка – A. abludens.

Заключение

Береговые источники грунтовых вод, вытекающие на полосу осушки западного берега Западного бассейна Большого Арала в зоне последней эрозионной террасы периода 2019–2021 гг., представляли собой оазисы микробиальной жизни среди покрытого соляными корками побережья – фактически одетого в иссушающее соляное одеяло. Протяжённость потоков, берущих начало в этих источниках, составляла всего 10–15 м – включая как русловые (ручьевые) участки, так и объединяющие их области «плащевого» стока. Тем не менее, на этих небольших участках слаботекучих гипергалинных вод мы наблюдали зональную смену сообществ микроорганизмов – при их общем более высоком разнообразии, нежели в море, где солёность в этот период была значительно выше (более чем в три раза). В биотопах этих потоков обильно развивались многие виды из тех, что покинули экосистему моря сравнительно недавно, наряду с теми, кто исчез из неё уже довольно давно (например, в 2004 г.). Также здесь были впервые отмечены некоторые виды, новые для водной системы переосолонённого Арала. Всё это говорит о том, что такие высачивания грунтовых вод пусть и не оказывают существенного влияния на водный баланс моря, но являются оптимальными биотопами для развития устойчивых и многокомпонентных микробиальных сообществ, выступая как зонами депонирования для одних видов, так и зонами возможной преадаптации к условиям Большого Арала для других.

Финансирование. Исследования были выполнены в рамках Госзадания ИО РАН № 0149-2019-0003.

Funding. This work was performed as part of the State Assignment of the Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences; grant № 0149-2019-0003.

Сапожников Ф.В. является членом редколлегии журнала «Вопросы современной альгологии», остальные авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Sapozhnikov Ph.V., a co-author, is an editorial board member at the journal Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). The other co-authors declare no conflict of interest requiring disclosure in this article.

Список литературы

1. Андрулионис Н.Ю., Завьялов П.О. Лабораторные исследования основного компонентного состава гипергалинных озер // Морской гидрофизический журнал. 2019. Т. 35, № 1. С. 16–36. EDN: PXDBFT. https://doi.org/10.22449/0233-7584-2019-1-16-36
2. Андрулионис Н.Ю., Завьялов П.О., Ижицкий А.С. Современная эволюция солевого состава остаточных бассейнов Аральского моря // Океанология. 2022 T.62, №1. C. 41–58. DOI: 10.31857/S0030157422010026. EDN: DJLGJX
3. Большое Аральское море в начале XXI века: физика, биология, химия / Ред. Завьялов П.О. и др. – Москва: Наука, 2012. – 232 с.
4. Руководство по химическому анализу морских вод. – Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. – 264 с.
5. Сапожников Ф.В., Калинина О.Ю. Основные результаты наблюдений за изменениями донной биоты и ихтиофауны Большого Аральского моря в период 2002–2017гг. // Экология гидросферы. 2018. №1(2). С. 41–54. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/109 (дата обращения: 20.11.2025) https://doi.org/10.33624/2587-9367-2018-1(2)-41-54
6. Сапожников Ф.В., Калинина О.Ю., Никитин М.А. Цианопрокариоты Большого Аральского моря на этапе ультрагалинизации вод // Вопросы современной альгологии. 2017. № 1(13). URL: http://algology.ru/1145 (дата обращения: 20.11.2025)
7. Хлебович В.В. Особенности состава водной фауны в зависимости от солёности среды // Журнал общей биологии. 1962. Т. 23, № 2. С. 90–97.
8. Хлебович В.В. Критическая солёность и хорогалиникум: современный анализ понятий // Труды зоологического института АН СССР. 1989. Т.196. С. 5–11.
9. Culkin F., Cox R.A. Sodium, potassium, magnesium, calcium and strontium in seawater // Deep Sea Research Oceanography Abstracts. 1966. №13. P. 789–804.
10. Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. Diatomeen im Süßwasser—Benthos von Mitteleuropa. Bestimmungsflora Kieselalgen für die ökologische Praxis. Über 700 der häufigsten Arten und ihre Ökologie. – Königstein: Koeltz Scientific Books, 2013. – 908 p.
11. Izhitskiy A.S., Kirillin G.B., Izhitskaya E.S., Sapozhnikov Ph.V., Musaev A., Egorov A.V., Kurbaniyazov A.K., Zavialov P.O. An extreme environment of the hypersaline Aral Sea after desiccation // Journal of Great Lekes Research. 2026. In Press.
12. Izhitskiy A.S., Zavialov P.O., Roget E., Huang H.P., Kurbaniyazov A.K. On thermohaline structure and circulation of the Western Large Aral Sea from 2009 to 2011: Observation and modeling // Journal of Marine Systems. 2014. V.129. P. 234–247. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2013.06.013
13. Izhitskiy A.S., Zavialov P.O., Sapozhnikov P.V., Kirillin G.B., Grossart H.P., Kalinina O.Y., Zalota A.K., Goncharenko I.V., Kurbaniyazov A.K. Present state of the Aral Sea: diverging physical and biological characteristics of the residual basins // Scientific Reports. 2016. V.6. ID 23906. https://doi.org/10.1038/srep23906
14. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. I. Chroococcales // Ettl H., Gärtner G., Heynig H., Mollenhauer D. (Eds.) – Süßwasserflora von Mitteleuropa, Begründet von A. PascherBd. 19/3 Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales. – Heidelberg and Berlin: Spektrum, Akademischer Verlag, 1999. – 548 p.
15. Komárek J., Anagnostidis K. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Cyanoprokaryota: 2. Teil: Oscillatoriales. – München: Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, 2005. V. 19. 759 p.
16. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae / Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D. (Eds.) – Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 2/1. – Jena: Gustav Fisher Verlag, 1986. 876 p.
17. Lange-Bertalot H., Krammer K. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. Neue und wenig bekannte Taxa, neue Kombinationen und Synonyme sowie Bemerkungen und Ergänzungen zu den Naviculaceae // Bibliotheca Diatomologica. 1987. V.15, Is.2. P. 1–289.
18. Levkov Z. Amphora sensu lato // Lange-Bertalot H. (Ed.) Diatoms of Europe: Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. – Ruggell: A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2009. V. 5. P. 5–916.
19. Miklin P., Aladin N.V., Chida T., Boroffka N., Plotnikov I.S., Krivonogov S., White K. The Aral Sea: A Story of Devastation and Partial Recovery of a Large Lake. // S. Mischke (Ed.) Large Asian Lakes in a Changing World. – Cham: Springer. 2020. P. 109–141. https://doi.org/10.1007/978-3-030-42254-7_4
20. Millero F.J. Chemical Oceanography, 4^th ed. 2013. – CRC Press, Boca Raton, FL. – 600 p.
21. Nűbel U., Bateson M.M., Madigan M.T., Kuhl M., Ward D.M. Diversity and Distribution in Hypersaline Microbial Mats of Bacteria Related to Chloroflexus spp. // Applied and Environmental Microbiology. 2001. V.67, №9. P. 4365–4371. https://doi.org/10.1128/AEM.67.9.4365–4371.2001
22. Sapozhnikov F.V., Arashkevich E.G., Ivanishcheva P.S. Biodiversity // Kostianoy A.G., Kosarev A.N. (Eds.) Handbook of Environmental Chemistry. – V. 7: The Aral Sea Environment. Biodiversity. – Springer, 2010. – P. 235–282. https://doi.org/10.1007/698_2009_36
23. Sapozhnikov F.V., Ivanishcheva P.S., Simakova U.V. Modern assemblage changes of benthic algae as a result of hypersalinization of the Aral Sea // Journal of Marine Systems. 2009. V. 76, № 3. P. 343–358. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2008.03.021
24. Sapozhnikov F.V., Kalinina O.Yu., Kurbaniyazov A.K., Yusupov B., Mukhtidinova S., Abdimutalip N.A. About the conditions of the Microphytobenthos of reserviors of system of the Aral Sea researches of the Complex International Expedition // News of the National Academy of Sciences of the Republic of Kazakhstan. Series of Biological and Medical. 2017. V. 3. № 321. P. 171–176.
25. Shurigin V., Hakobyan A., Panosyan H., Egamberdieva D., Davranov K., Birkeland N‐K. A glimpse of the prokaryotic diversity of the Large Aral Sea reveals novel extremophilic bacterial and archaeal groups // Microbiology Open. 2019. V.8. e850. https://doi.org/10.1002/mbo3.850
26. Zavialov P.O. Present-day desiccation. In: Physical Oceanography of the Dying Aral Sea. Springer Praxis Books. – Berlin, Heidelberg: Springer, 2005. P. 49–92. https://doi.org/10.1007/3-540-27234-8_4
27. http://symbiont.ansp.org/ (дата обращения: 20.11.2025)
28. https://www.arcella.nl/ (дата обращения: 20.11.2025)
29. https://planktonnet.awi.de/ (дата обращения: 20.11.2025)
30. http://cfb.unh.edu/phycokey/phycokey.htm (дата обращения: 20.11.2025)

Статья поступила в редакцию 30.10.2025
После доработки 12.12.2025
Статья принята к публикации 24.12.2025

Об авторах

Сапожников Филипп Вячеславович – Philipp V. Sapozhnikov

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia), Лаборатория экологии прибрежных донных сообществ; ORCID – https://orcid.org/0000-0002-3239-6543; SPIN-код 7254-4456

fil_aralsky@mail.ru

Кочкарова Севара Ахмеджановна – Sevara A. Kochkarova

кандидат биологических наук
научный сотрудник, Каракалпакский государственный университет им. Бердаха, Нукус, Узбекистан (Karakalpak State University, Uzbekistan, Nukus); ORCID – https://orcid.org/0000-0002-9627-2654; SPIN-код 6139-4740

kiraves83@mail.ru

Андрулионис Наталья Юрьевна – NataliaYu. Andrulionis

кандидат географических наук
научный сотрудник, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia), Лаборатория взаимодействия океана с водами суши и антропогенных процессов; ORCID – https://orcid.org/0000-0001-9141-1945; SPIN-код 9040-2714

natalya@ocean.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 117997, Москва, Нахимовский проспект, д.36, ИОРАН. Тел. (499)124-79-96.

ССЫЛКА:

Сапожников Ф.В., Кочкарова С.А., Андрулионис Н.Ю. Биоплёнки берега Западного бассейна ультрагалинного Большого Арала: зона высокого разнообразия микрофитов в царстве соли // Вопросы современной альгологии. 2025. №3 (39). С. 10-24. URL: http://algology.ru/2269

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2025-3(39)-10-24

EDN – JGYHJV

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

The use of plastic details to increase the contact surface of the substrate during the cultivation of attached species of algae

Philipp V. Sapozhnikov¹, Sevara A. Kochkarova², NataliaYu. Andrulionis¹

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS (Moscow, Russia)
²Karakalpak State University (Nukus, Uzbekistan)
 

The Large Aral Sea continues to dry up decreasing in size and fragmenting into small ultrahypersaline water bodies, yet it remains one of the most biologically diverse aquatic systems in Central Asia. Meanwhile, the diversity of microphytes inhabiting these waters is steadily declining. Research conducted in the coastal area of the Western Basin of the Large Sea in October 2021 revealed that microphytic cenoses in the form of biofilms developed in coastal hyperhaline groundwater outflows. These outflows are frequently found along the western shore from spring to late autumn and have significantly lower salinity compared to the sea water. Several types of communities were species-rich and were associated with different microhabitat conditions of streams and sheet flow. Their composition included mass development of microphyte species – both those that previously inhabited the Large Aral Sea under lower salinity conditions, and new species not previously recorded in the sea or small residual coastal water bodies around it (shallow lagoons), as well as in streams originating from groundwater sources on the dried seabed. Such stream biotopes serve as reservoirs for numerous species capable of recolonizing the Aral Sea if salinity decreases..

Key words: Great Aral Sea; Western Aral; microphytes; hypersaline streams; cenoses; microbiota; microbiotopes; biofilms; biofilm architecture

References

1. Andrulionis N.Yu., Zavyalov P.O. Laboratory Studies of the Main Component Composition of Hypergaline Lakes. Physical Oceanography. 2019. 26(1). P. 13–31. DOI:10.22449/1573-160X-2019-1-13-31
2. Andrulionis N.Yu., Zavialov P.O., Izhitskiy A.S. Modern evolution of the salt composition of the residual basins of the Aral Sea. Oceanology. 2022. T. 62. № 1. P. 30–45. https://doi.org/10.1134/S0001437022010027
3. Culkin F., Cox R.A. Sodium, potassium, magnesium, calcium and strontium in seawater. Deep Sea Research Oceanography Abstracts. 1966. № 13. P. 789–804.
4. Hofmann G., Werum M., Lange-Bertalot H. Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa. In: Bestimmungsflora Kieselalgen für die ökologische Praxis. Über 700 der häufigsten Arten und ihre Ökologie. Koeltz Scientific Books, Königstein, 2013. 908 p.
5. Izhitskiy A.S., Kirillin G.B., Izhitskaya E.S., Sapozhnikov Ph.V., Musaev A., Egorov A.V., Kurbaniyazov A.K., Zavialov P.O. An extreme environment of the hypersaline Aral Sea after desiccation. Journal of Great Lekes Research. 2026. In Press.
6. Izhitskiy A.S., Zavialov P.O., Roget E., Huang H.P., Kurbaniyazov A.K. On thermohaline structure and circulation of the Western Large Aral Sea from 2009 to 2011: Observation and modeling. Journal of Marine Systems. 2014. V.129. P. 234–247. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2013.06.013
7. Izhitskiy A.S., Zavialov P.O., Sapozhnikov P.V., Kirillin G.B., Grossart H.P., Kalinina O.Y., Zalota A.K., Goncharenko I.V., Kurbaniyazov A.K. Present state of the Aral Sea: diverging physical and biological characteristics of the residual basins. Scientific Reports. 2016. V. 6. ID 23906. https://doi.org/10.1038/srep23906
8. Khlebovich V.V. Features of the aquatic fauna depending on the salinity of the environment. Journal of General Biology. 1962. V.23, No. 2. P. 90-97. (In Russ.)
9. Khlebovich V.V. Critical salinity and horohalinicum: a modern anallysis of concepts. Transactions of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences. 1989. V.196. P. 5–11. (In Russ.)
10. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. I. Chroococcales. In: Ettl H., Gärtner G., Heynig H., Mollenhauer D. (Eds.) Süßwasserflora von Mitteleuropa, Begründet von A. PascherBd. 19/3 Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales. Spektrum, Akademischer Verlag, Heidelberg & Berlin, 1999. 548 p.
11. Komárek J., Anagnostidis K. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Cyanoprokaryota: 2. Teil: Oscillatoriales. Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, München, 2005. V.19. 759 p.
12. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae. In: Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D. (Eds.) Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 2/1. Gustav Fisher Verlag, Jena, 1986. 876 p.
13. Lange-Bertalot H., Krammer K. Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. Neue und wenig bekannte Taxa, neue Kombinationen und Synonyme sowie Bemerkungen und Ergänzungen zu den Naviculaceae. Bibliotheca Diatomologica. 1987. V.15, Is.2. P. 1–289.
14. Levkov Z. Amphora sensu lato. In: Lange-Bertalot H. (Ed.) Diatoms of Europe: Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, 2009. V. 5. P. 5–916.
15. Manual on chemical analysis of Sea Waters. Gidrometeoizdat, St.-Petersburg, 1993. 264 p. (In Russ.)
16. Miklin P., Aladin N.V., Chida T., Boroffka N., Plotnikov I.S., Krivonogov S., White K. The Aral Sea: A Story of Devastation and Partial Recovery of a Large Lake. In: S. Mischke (Ed.) Large Asian Lakes in a Changing World. Springer, Cham, 2020. P. 109–141. https://doi.org/10.1007/978-3-030-42254-7_4
17. Millero F.J. Chemical Oceanography, 4^th ed. 2013. CRC Press, Boca Raton, FL. 600 p.
18. Nűbel U., Bateson M.M., Madigan M.T., Kuhl M., Ward D.M. Diversity and Distribution in Hypersaline Microbial Mats of Bacteria Related to Chloroflexus spp. Applied and Environmental Microbiology. 2001. V.67, №9 P. 4365–4371. https://doi.org/10.1128/AEM.67.9.4365–4371.2001
19. Sapozhnikov F.V., Arashkevich E.G., Ivanishcheva P.S. Biodiversity. In: Kostianoy A.G., Kosarev A.N. (Eds.) Handbook of Environmental Chemistry. V. 7: The Aral Sea Environment. Biodiversity. Springer, 2010. P. 235–282. https://doi.org/10.1007/698_2009_36
20. Sapozhnikov F.V., Ivanishcheva P.S., Simakova U.V. Modern assemblage changes of benthic algae as a result of hypersalinization of the Aral Sea. Journal of Marine Systems. 2009. V. 76, № 3. P. 343–358. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2008.03.021
21. Sapozhnikov P., Kalinina O. Main results of observations of changes in bottom biota and ichthyofauna of the Large Aral Sea in the period 2002–2017. Hydrosphere Ecology. 2018. № 1(2). P. 41–54. URL: http://hydrosphere-ecology.ru/109 (date of access: 20.11.2025). https://doi.org/10.33624/2587-9367-2018-1(2)-41-54 (In Russ.)
22. Sapozhnikov F.V., Kalinina O.Yu., Kurbaniyazov A.K., Yusupov B., Mukhtidinova S., Abdimutalip N.A. About the conditions of the Microphytobenthos of reserviors of system of the Aral Sea researches of the Complex International Expedition. News of the National Academy of Sciences of the Republic of Kazakhstan. Series of Biological and Medical. 2017. V. 3. № 321. P. 171–176.
23. Sapozhnikov Ph.V., Kalinina O.Yu., Nikitin M.A. Cyanoprokaryotes of the Large Aral Sea at the stage of water ultrahalinisation. Issues of Modern Algology. 2017. № 1(13). URL: http://algology.ru/1145 (In Russ.) (date of access: 20.11.2025)
24. Shurigin V., Hakobyan A., Panosyan H., Egamberdieva D., Davranov K., Birkeland N‐K. A glimpse of the prokaryotic diversity of the Large Aral Sea reveals novel extremophilic bacterial and archaeal groups. Microbiology Open. 2019. V.8. e850. https://doi.org/10.1002/mbo3.850
25. The Large Aral Sea in the beginning of century 21: physics, biology, chemistry. Zavialov P.O. et al. (Eds.) Nauka, Moscow, 2012. 232 p. (In Russ.)
26. Zavialov P.O. Present-day desiccation. In: Physical Oceanography of the Dying Aral Sea. Springer Praxis Books. Springer, Berlin, Heidelberg, 2005. P. 49–92. https://doi.org/10.1007/3-540-27234-8_4
27. http://symbiont.ansp.org/ (date of access: 20.11.2025)
28. https://www.arcella.nl/ (date of access: 20.11.2025)
29. https://planktonnet.awi.de/ (date of access: 20.11.2025)
30. http://cfb.unh.edu/phycokey/phycokey.htm (date of access: 20.11.2025)

Authors

Sapozhnikov Philipp V.

ORCID – https://orcid.org/0000-0002-3239-6543

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

fil_aralsky@mail.ru

Kochkarova Sevara A.

ORCID – https://orcid.org/0000-0002-9627-2654

Karakalpak State University, Nukus, Uzbekistan

kiraves83@mail.ru

Andrulionis Natalia Yu.

ORCID – https://orcid.org/0000-0001-9141-1945

Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia

natalya@ocean.ru

ARTICLE LINK:

Sapozhnikov Ph.V., Andrulionis N.Yu., Kochkarova S.A. Biofilms of the Western Basin of the ultrahaline Large Aral Sea: a zone of high microphyte diversity in the realm of salt. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2025. № 3 (39). P. 10–24. URL: http://algology.ru/2269

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2025-3(39)-10-24

EDN – JGYHJV

When reprinting a link to the site is required

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor, please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147