Намятов А.А., Пастухов И.А.

Alexey A. Namyatov, Ivan A. Pastukhov

Мурманский морской биологический институт РАН (Мурманск, Россия)

УДК 574.55: 551.464.32(268.53)

В работе рассмотрены некоторые особенности гидрохимического и гидробиологического режимов как единого блока, морской экосистемы Баренцева моря. Представлена методика использования стабильных изотопов для расчета потребления биогенных элементов в процессе фотосинтеза с последующим расчетом первичной продукции. В результате получены распределения этих величин в Баренцевом море. На севере моря выделяется район, который характеризуется максимальными величинами потребления кремния с остатком запаса в 8%. При этом остаток запаса фосфора и азота находятся на уровне 50%, хотя на других акваториях моря лимитирующим фактором фотосинтеза в большинстве случаев является азот. Расчетная максимальная величина первичной продукции в 7 раз меньше, чем в поступающих атлантических водах. Основными первичными продуцентами пелагиали этого района являются диатомовые водоросли, они и формируют основной продукционный потенциал, что и определяет особенности гидрохимического режима этой акватории.

Ключевые слова: Баренцево море; первичная продукция; стабильные изотопы; биогенные элементы; диатомовые водоросли

Целью настоящей работы является рассмотрение гидрохимического и гидробиологического режимов не как отдельных блоков водной экосистемы, а как единого блока, входящего в единую водную экосистему, в данном случае в экосистему Баренцева моря. Под гидрохимическим режимом понимается режим изменения биогенных элементов (форм фосфора, азота и кремния), а под гидробиологическим режимом – продукция и минерализация диатомовых и других систематических групп водорослей. Связующим звеном между изменением гидрохимических параметров и гидробиологическим блоком является первичная продукция. Но различным систематическим группам водорослей соответствует различный состав биогенных элементов, поэтому при доминировании разных систематических группы фитопланктона величины уменьшения концентраций минеральных форм рассматриваемых биогенных элементов будет происходить в различных соотношениях. Так например величина соотношения C:Si в диатомовом фитопланктоне в 15 раз меньше, чем в перидиниевом (Химия океана, 1979). Следовательно, на единицу первичной продукции, в районах при 100% доминировании диатомовых, потребление кремния из воды будет в 15 раз больше, чем в районах при 100% доминировании перидиниевых. При определении величины потребления биогенного элемента возникают некоторые сложности, связанные с вертикальным обменом, а также с процессом реминерализации, идущего параллельно с процессом фотосинтеза.

Величины потребления биогенного элемента используются в дальнейшем для оценки первичной продукции. Существующие на сегодня методы определения биологической продуктивности, базирующиеся на изменении концентраций биогенных элементов, основаны на определении разницы между измеренным количеством биогенного элемента и его количеством, которое находилось в данном объеме воды до момента начала фотосинтеза. В ряде работ эти величины называют преформами (Аржанова и др., 1995; Кивва, 2014; Аржанова и др., 1997; Титов, 2003; Батрак, 2009). Для использования этой методики необходимо знать зимние концентрации биогенных элементов, предшествующие весеннему цветению фитопланктона. В работах по Берингову морю эти величины определялись концентрациями на нижней границе холодного промежуточного слоя, для вод, окружающих Антарктиду, эта концентрация определялась как средневзвешенная величина в слое осенне-зимнего конвективного перемешивания. В работе Титова О.В. (2003) по Баренцеву морю точка отсчета определялась как «предстартовое содержание минерального фосфора в водной толще в районах, освободившегося от ледового покрова…».

Представленный анализ показывает, что определение точки отсчета концентраций биогенных элементов, от которой рассчитывается биологическая продуктивность, в методиках, используемых в настоящее время, имеет некоторую неопределенность, на устранение которой направлена настоящая работа. Кроме того, при переходе к расчету первичной продукции она (методика оценки преформ) учитывает средние стехиометрические соотношения Редфилда-Ричардса, а как показано выше они (стехиометрические соотношения) могут значительно меняться. Новый подход основан на оценке точки отсчета по величинам солености и значениям трассера d18O. Используя уравнение смешения, рассчитываются величины содержания базовых вод – атлантических, речных и ледовых (талых или изъятых при ледообразовании). Методики подобных расчетов описаны во многих зарубежных и Российских работах, с некоторыми корректировками при преобладании процессов ледообразования, впервые обоснованными Российскими учеными (Дубинина и др., 2019) и далее для морей Баренцева, Карского и Лаптевых обобщены в работе Намятова А.А. (2021). По величинам средних концентраций биогенных элементов в ядре базовых вод и величинам содержания самих базовых вод, рассчитывается «консервативная» концентрация отдельного элемента, которая обусловлена только смешением вод и не зависит от времени года. Эта величина и является точкой отсчета изменения концентраций биогенных элементов. «Неконсервативная» составляющая – разность измеренной и консервативной составляющей в свою очередь состоит из «продукционной» и «не продукционной» составляющих. «Не продукционная» составляющая вызвана обменом с придонными слоями или адвекцией, которая также отдельно учитывается. В значение «продукционной» составляющей вносится индивидуальная для данного места поправка за счет регенерации биогенного элемента, протекающей параллельно с процессом фотосинтеза. Далее рассчитываются реальное стехиометрические соотношения азота, фосфора и кремния для различных районов Баренцева моря с различным видовым составом доминантных групп фитопланктона, на основе которых рассчитывается продукция.

При разработке данного метода было сделано 3 допущения: (1) вклад не продукционной составляющей изменяется от района к району, но в районе постоянен в течение всего года; (2) весь фитопланктон Баренцева моря состоит всего из двух систематических групп фитопланктона – диатомового и динофлагеллят (перидиниевого). Если оценить все Баренцево моря, то средняя сумма биомасс этих двух систематических групп фитопланктона по данным Биологического атласа Баренцева моря, при анализе 1000 проб, составляет 94%; (3) коэффициент регенерации изменяется от района к району, но в районе постоянен в течение всего года. Абсолютное значений величины регенерации будет изменяться от месяца к месяцу.

Расчеты проведены для акватории Баренцева моря с использованием общедоступных баз данных – средних месячных значений солености и концентраций фосфора-фосфатного, азота-нитратного, кремния силикатов из NODC (Boyer et al. 2018); d¹⁸O из базы данных NASA (Schmidt et al., 1999). Вся акватория Баренцева моря была разбита на 35 районов 10⁰ по долготе и 2⁰ по широте (от 68⁰ до 80⁰ с.ш. и от 10⁰ до 60⁰ в.д.). Для каждого из районов были вычислены средние месячные значения всех вышеперечисленных параметров. Далее рассчитывалось изменение запаса (интеграл) каждого биогенного элемента от месяца к месяцу от поверхности до нижней границы эвфотического слоя, определяемого по горизонту залегания изооксины насыщенности воды растворенным кислородом в 100%. И в заключении рассчитывались индивидуальные значения стехиометрических отношений и величины первичной продукции.

По результатам расчетов всю акваторию Баренцева моря можно разделить на 6 районов с максимальными и минимальными значениями первичной продукции. Район с самой высокой продукцией расположен в центре западной части Баренцева моря и приурочен к Медвежинско-Шпицбергенскому мелководью. Средние значения общей первичной продукции на этой акватории в период максимального развития фотосинтеза (август-сентябрь), находятся на уровне ~160 гС·м^-2 (152±36 гС·м^-2), при максимумах до ~190 гС·м^-2. Также к районам с относительно высокими значениями первичной продукции можно отнести акватории в юго-западной и юго-восточной частях моря, а также акватория, омывающая архипелаг Земля Франца-Иосифа с южной стороны. Средняя величина общей первичной продукции в этих районах на 50 гС·м^-2 меньше. К районам с минимальными значениями первичной продукции относятся районы на северной границе моря между архипелагами Шпицберген и Землей Франца Иосифа и район, примыкающий к побережью Кольского полуострова. В этих районах максимальные величины менее 100 гС·м^-2.

Район на севере Баренцева моря, характеризуется максимальными величинами потребления кремния (в остальных частях моря лимитирующим фактором является азот). При фактически полном потреблении кремния (остаток 8%) запасы фосфора и азота находятся на уровне 50 и 35% соответственно. Этот район большую часть года находится подо льдами или в зоне дрейфующего сезонного льда, что, несомненно, оказывает влияние на структуру пелагического альгоценоза и его продукционные характеристики. Среднее месячное значение первичной продукции в некоторых районах этой части моря, в период максимального развития процесса фотосинтеза, в 6,8 раз меньше, чем в поступающих атлантических водах Южно-Шпицбергенского течения и составляет 19,3±1,4 gCm^-2. Расчетные величины показывают, что альгоценоз представлен фактически на 100% диатомовыми водорослями, при отмирании которых скелеты и панцири, содержащие много кремния, растворяются очень медленно. Этому способствует и низкие значения температуры воды, которые в эвфотическом слое в августе-сентябре в среднем составляют 0,11ºС. При фактически 100% содержании диатомей в альгоценозе, запасы кремния расходуются быстрее, так как соотношение C:Si по массе у этих водорослей составляет 1,07 при 15,15 в перидиниевом планктоне. Если бы состав альгоценоза был бы другой, в частности с некоторым содержанием динофлагеллят, то в этом случае величина первичной продукции была бы выше. Полученные результаты подтверждаются и прямыми измерениями параметров фитопланктона. Основными первичными продуцентами пелагиали этого района Баренцева моря являются диатомовые водоросли, они и формируют основной продукционный потенциал (вносят основной вклад в интегральную биомассу) на протяжении всего вегетационного периода. Даже, если по видовому разнообразию в отдельные фазы сукцессии могут лидировать перидинивые водоросли, то по численности и биомассе практически всегда доминирование за диатомовыми водорослями. К доминантам этого района можно отнести Chaetoceros concavicornis, Chaetoceros diadema, Gyrodinium lachryma/fusiforme, Protoperidinium depressum (Олейник, Човган, 2021).

Получение выше представленных результатов является уникальным случаем, так как дает возможность в «чистом» виде получить стехиометрические соотношения для диатомового фитопланктона в реальных условиях. Это позволяет не только проверить методику расчетов, но и верифицировать данные содержания биогенных элементов в фитопланктоне со значениями, полученные еще Свердрупом Х. (H. Sverdrup) в 1942 г. Если опубликованное соотношение C:SI:N:P для диатомовых водорослей составляет 100:93:18.2:2.7, то по полученным материалам оно равно 100:109.7:18.9:2.7, это означает, что на единицу первичной продукции кремния расходуется на 18% больше.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.

Список литературы

1. Аржанова Н.В., Зубаревич В.Л., Сапожников В.В. Сезонные изменения запасов биогенных элементов в эвфотическом слое и оценка первичной продукции в Беринговом море // Комплексные исследования экосистемы Берингова моря. Сб. науч. трудов. – М.: Изд-во ВНИРО, 1995. – С. 162–179.
2. Аржанова Н.В., Зубаревич В.Л. Химическая основа биопродуктивности Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. – М.: Изд-во ВНИРО, 1997. – С. 86–92.
3. Бордовский О.К., Иваненков В.Н. (ред.) Океанология. Химия океана. – М.: Наука, 1979. – 418 с.
4. Дубинина Е.О., Мирошниковa А.Ю., Коссова С.А., Щука С.А. Модификация опресненных вод на шельфе моря Лаптевых: связь изотопных параметров и солености // Геохимия. 2019. Т.64, №1. С. 3–19. DOI: 10.31857/S0016-752564113-19
5. Кивва К.К. Оценка первичной продукции Берингова моря с использованием нового подхода // Труды ВНИРО. 2014. Т.152. C. 73–84.
6. Олейник А.А., Човган О.В. Первые находки Protoperidinium laticeps и P. thulesense (DINOPHYTA: PERIDINIALES) в морях европейской Арктики // Ботанический журнал. 2021. Т. 106, № 4. С. 397–404. DOI: 10.31857/S0006813621040104
7. Титов О.В. Многолетние изменения гидрохимического режима и экосистемы Баренцева моря: дис. на соискание ученой степени доктора географических наук. – Мурманск, 2003. – 424 с.
8. Boyer T.P., Garcia H.E., Locarnini R.A., Zweng M.M., Mishonov A.V., Reagan J.R., Weathers K.A., Baranova O.K., Seidov D., Smolyar I.V. World Ocean Atlas 2018. [Salinity, nutrients]. World-wide electronic publication. NOAA National Centers for Environmental Information. Dataset. 2018. https://www.ncei.noaa.gov/archive/accession/NCEI-WOA18 (дата обращения 10.02.2023)
9. Namyatov A.A. δ¹⁸O as a tracer of the main regularities of water mass mixing and transformation in the Barents. Kara. and Laptev seas // Journal of Hydrology. 2021. Т.593. 125813. https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2020.125813
10. Namyatov A.A., Makarevich P.R., Druzhkova E.I., Pastukhov I.A. Parameter δ¹⁸O in the Marine Environment Ecosystem Studies on the Example of the Barents Sea // Water. 2023. T. 15(2). P. 328. https:// doi.org/10.3390/w15020328
11. Schmidt G.A., Bigg G.R., Rohling E.J. World-wide electronic publication by NASA. “Global Seawater Oxygen-18 Database - v1.22”. 1999. https://data.giss.nasa.gov/o18data (дата обращения 10.02.2023).

Статья поступила в редакцию 23.06.2023
Статья принята к публикации 15.08.2023

Об авторах

Намятов Алексей Анатольевич – Alexey A. Namyatov

кандидат географических наук
ведущий научный сотрудник, Мурманский морской биологический институт РАН, Мурманск, Россия (Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia)

alexey.nmyatov@yandex.ru

Пастухов Иван Александрович – Ivan A. Pastukhov

младший научный сотрудник, Мурманский морской биологический институт РАН, Мурманск, Россия (Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia)

pastuhovi@mmbi.info

Корреспондентский адрес: Россия, 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская 17, ММБИ РАН. Телефон (8152) 25-39-63.

ССЫЛКА:

Намятов А.А., Пастухов И.А. Изменение соотношения запасов биогенных элементов при продукции и минерализации диатомовых и других систематических групп водорослей в Баренцевом море. 2023. № 2 (32). С. 165–169. URL: http://algology.ru/2080

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-2(32)-165-169

EDN – KWGEVN

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Ratio changing of nutrients remaining reserve in the processes
of diatoms and other systematic groups of algae production and mineralization in the Barents Sea

Alexey A. Namyatov, Ivan A. Pastukhov

Murmansk Marine Biological Institute RAS (Murmansk, Russia)

The article discusses some features of the hydrochemical and hydrobiological regimes of the marine ecosystem of the Barents Sea as a whole. A method that uses stable isotopes to calculate the consumption of the elements in the process of photosynthesis with subsequent calculation of the primary production is presented. As a result, distributions of these values in the Barents Sea were obtained. The area in the north of the sea characterized by the maximum values of silicon consumption with a remaining reserve of 8% is delimited. At the same time, the remaining reserves of phosphorus and nitrogen are 50%, although in most cases nitrogen is the limiting factor of photosynthesis in other areas of the sea. The estimated maximum volume of primary production is 7 times less than in incoming Atlantic waters. The main primary producers of pelagial in this area are diatoms, they form the main production potential, which determines the features of the hydrochemical regime of this water area.

Key words: Barents Sea; nutrients; stable isotopes; primary production; diatoms

References

1. Arzhanova N.V., Zubarevich V.L. Himicheskaya osnova bioproduktivnosti Ohotskogo morya [Seasonal changes in stocks of biogenic elements in the euphotic layer and assessment of primary production in the Bering Sea]. In: Kompleksnye issledovaniya ekosistemy Ohotskogo morya [Comprehensive studies of the Bering Sea ecosystem]. Izd-vo VNIRO, Moscow, 1997. P. 86–92. (In Russ.)
2. Arzhanova N.V., Zubarevich V.L. Himicheskaya osnova bioproduktivnosti Ohotskogo morya [The chemical basis of the bioproductivity of the Sea of Okhotsk]. In: Kompleksnye issledovaniya ekosistemy Ohotskogo morya [Complex studies of the ecosystem of the Sea of Okhotsk]. Izd-vo VNIRO, Moscow, 1997. P. 86–92. (In Russ.)
3. Bordovskij O.K., Ivanenkov V.N. (Eds.) Okeanologiya. Himiya okeana [Oceanology. Ocean Chemistry]. Nauka, Moscow, 1979. 418 p. (In Russ.)
4. Boyer T.P., Garcia H.E., Locarnini R.A., Zweng M.M., Mishonov A.V., Reagan J.R., Weathers K.A., Baranova O.K., Seidov D., Smolyar I.V. World Ocean Atlas 2018. [Salinity, nutrients]. World-wide electronic publication. NOAA National Centers for Environmental Information. Dataset. 2018. https://www.ncei.noaa.gov/archive/accession/NCEI-WOA18 (date: 10.02.2023)
5. Dubinina E.O., Miroshnikova A.Yu., Kossova S.A., Shchuka S.A. Modifikaciya opresnennyh vod na shel'fe morya Laptevyh: svyaz' izotopnyh parametrov i solenosti [Modification of desalinated waters on the Laptev Sea shelf: the relationship of isotopic parameters and salinity]. Geohimiya. 2019. T.64, №1. P. 3–19. DOI: 10.31857/S0016-752564113-19 (In Russ.)
6. Kivva K.K. Ocenka pervichnoj produkcii Beringova morya s ispol'zovaniem novogo podhoda [Assessment of primary products of the Bering Sea using a new approach]. Trudy VNIRO. 2014. T.152. P. 73–84. (In Russ.)
7. Namyatov A.A. δ¹⁸O as a tracer of the main regularities of water mass mixing and transformation in the Barents. Kara. and Laptev seas. Journal of Hydrology. 2021. Т.593. 125813. https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2020.125813
8. Namyatov A.A., Makarevich P.R., Druzhkova E.I., Pastukhov I.A. Parameter δ¹⁸O in the Marine Environment Ecosystem Studies on the Example of the Barents Sea. Water. 2023. T. 15(2). P. 328. https://doi.org/10.3390/w15020328
9. Olejnik A.A., Chovgan O.V. Pervye nahodki Protoperidinium laticeps i P. thulesense (DINOPHYTA: PERIDINIALES) v moryah evropejskoj Arktiki [The first finds of Protoperidinium laticeps and P. thulesense (DINOPHYTA: PERIDINIALES) in the seas of the European Arctic]. Botanicheskij zhurnal. 2021. T. 106, № 4. S. 397–404. DOI: 10.31857/S0006813621040104 (In Russ.)
10. Schmidt G.A., Bigg G.R., Rohling E.J. World-wide electronic publication by NASA. “Global Seawater Oxygen-18 Database - v1.22”. 1999. https://data.giss.nasa.gov/o18data (date: 10.02.2023)
11. Titov O.V. Mnogoletnie izmeneniya gidrohimicheskogo rezhima i ekosistemy Barenceva morya [Long-term changes in the hydrochemical regime and ecosystem of the Barents Sea]: diss. dokt. geogr. nauk. Murmansk, 2003. 424 p. (In Russ.)

Authors

Namyatov Alexey A.

ORCID – http://orcid.org/0000-0002-9276-3632

Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia

alexey.nmyatov@yandex.ru

Pastukhov Ivan A.

ORCID – http://orcid.org/0000-0003-2090-0287

Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia

pastuhovi@mmbi.info

ARTICLE LINK:

Namyatov A.A., Pastukhov I.A. Ratio changing of nutrients remaining reserve in the processes of diatoms and other systematic groups of algae production and mineralization in the Barents Sea. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2023. № 2 (32). P. 165–169. URL: http://algology.ru/2080

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-2(32)-165-169

EDN – KWGEVN

When reprinting a link to the site is required

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147