Лудикова А.В.

Anna V. Ludikova

Институт озероведения РАН – СПб ФИЦ РАН (Санкт-Петербург, Россия)

УДК 574.58

Исследованы диатомовые комплексы из колонки донных отложений озера Большого Щучьего (Полярный Урал). Состав диатомовых комплексов позднеледниковых отложений характеризуется чередованием периодов преобладания планктонных и бентосных диатомей. В голоцене устойчиво доминируют планктонные виды, из которых максимальной численности достигает Aulacoseira subarctica. Улучшение климатических условий первой половины голоцена способствовало увеличению численности крупноклеточных диатомей, видов с широким географическим распространением, а также видов, предпочитающих высокотрофные условия. В свою очередь, похолодание позднего голоцена привело к возрастанию доли холодноводных видов, характерных для олиготрофных водоемов. Морфологическая изменчивость A. subarctica, наблюдаемая в голоценовых отложениях, по-видимому, является результатом адаптации к изменениям гидродинамических условий.

Ключевые слова: диатомовые водоросли; озеро Большое Щучье; позднеледниковье; голоцен

Озеро Большое Щучье (67°52,8´ с.ш., 66°18.0´ в.д.), крупнейшее озеро Полярного Урала (длина ок. 13 км, ширина – до 1,4 км, площадь 11,74 км², объем водной массы – 0,78 км³, максимальная глубина озера – 136 м, средняя – ок. 67 м) и 15-е из самых глубоких озер России. Озеро расположено на северо-восточном макросклоне Уральских гор на высоте 185,9 м над у.м., в пределах ориентированной с северо-запада на юго-восток 25-км тектонической впадины. Водосбор озера сложен вулканическими и метаморфическими породами протерозой-кембрийского и ордовикского возраста. Четвертичные отложения представлены делювиальными, коллювиальными и солифлюкционными образованиями. Питание озера осуществляют 12 временных водотоков, наиболее крупный из которых – р. Пырятанё. Из южной части озера вытекает р. Щучья, левый приток р. Оби. Озеро Большое Щучье – мономиктическое, с полным перемешиванием водной толщи в безледный период, продолжающийся ок. 2–2,5 мес. В зимний период устанавливается обратная термическая стратификация. Озерные воды относятся к гидрокарбонатному классу, характеризуются очень низкой минерализацией, бедны органическим веществом. Для озера характерна высокая прозрачность (8 м), температура поверхностного слоя воды летом не поднимается выше 10–14°С.

Согласно данным сейсмического профилирования, мощность толщи озерных отложений составляет 160 м. Колонка донных отложений длиной 54 м, отобранная в рамках совместного российско-немецкого проекта PLOT (Paleolimnological Transect) в центральной части озера с глубины 136 м, соответствует периоду осадконакопления 2-й половины МИС2 – МИС1. Дегляциация водосбора имела место 18–15 тыс. л.н. (Lenz et al., 2022).

Пробоподготовка для диатомового анализа выполнена по стандартной методике (Жузе и др., 1974). Виды с процентным содержанием створок <1% относили к единичным, 1–5% – к обычным, 5–10% – к субдоминантам, >10% – к доминантам.

В позднеледниковых отложениях чередуются интервалы доминирования планктонных (до 92%) и бентосных (до 98%) диатомей. Первые характеризуются преобладанием олиго-мезотрофной Aulacoseira subarctica и гиперэвтрофного Stephanodiscus hantzschii; с численностью обычных видов отмечаются Pantocsekiella ocellata, P. schumannii, P. tripartita, Stephanodiscus minutulus и S. neoastraea. Очевидно, этим интервалам соответствуют периоды потепления, когда в сезон вегетации озеро полностью или большей частью освобождалось от льда, что способствовало массовому развитию планктонных диатомей. Среди наиболее типичных представителей бентосных диатомей следует отметить бореальных Reimeria sinuata и Gomphonema angustum (достигают численности доминантов), характерных для водоемов с нейтральной и щелочной реакцией среды. С численностью субдоминантов и обычных видов встречаются также бореальные Cocconeis placentula et var. euglypta и Nitzschia angustata. Другие обычные виды представлены космополитами Encyonema silesiacum, Amphora libyca и A. pediculus, бореальными Eunotia praerupta, G. olivaceum и Opephora martyi, североальпийским Diploneis elliptica var. ladogensis и др. Многие из них отмечены в современном фитоэпилитоне озера (Винокурова, 2017). Высокое содержание бентосных диатомей соответствует периодам похолоданиям, когда озеро в летний период не освобождалось ото льда полностью, что ограничивало развитие планктонных диатомей. Наиболее холодные эпизоды характеризовались оттаиванием только узкой прибрежной части, где происходило развитие диатомей бентоса.

В голоцене устанавливается абсолютное доминирование планктонных диатомей (>95%). В составе диатомовых комплексов преобладает Aulacoseira subarctica – холодолюбивый, олиго-мезотрофный вид, широко распространенный в крупных и малых водоемах умеренных, субарктических и арктических широт северного полушария (Gibson et al., 2003). Некоторые авторы относят A. subarctica к ацидофилам, предпочитающим рН<7, (напр., van Dam et al., 1994). Однако тот факт, что A. subarctica является одним из массовых видов фитопланктона в Ладожском и Онежском озерах, характеризующихся нейтральной реакцией среды, позволяет отнести ее к нейтрофилам. Важным фактором, благоприятствующим развитию диатомей рода Aulacoseira, как правило, имеющих массивные створки, является постоянное перемешивание водной толщи, позволяющее ее длинным нитевидным колониям удерживаться в фотической зоне.

В голоценовых отложениях озера Большого Щучьего ярко выражена смена различных морфотипов A. subarctica, характеризующихся различным соотношением высоты (h) и диаметра (d) створки. В самом начале голоцена наиболее многочисленной является низкопанцирная толстостенная A. subarctica – морфотип 2 (h<d). Очевидно, преобладанию этого морфотипа способствовало интенсивное перемешивание водной толщи в сезон вегетации в условиях начавшегося потепления климата. В раннем голоцене абсолютного доминирования (до 80%) достигает A. subarctica – морфотип 1 (h/d ≥ 2), отличающаяся высоким, узким и тонкостенным панцирем. Можно предположить, что в этот временной интервал водная толща была периодически стратифицированной, с более высокой по сравнению с современной разницей температур поверхностного и придонного слоев. Известно, что установление стратификации приводит к значительному стрессу для трофогенных популяций Aulacoseira, вызывая дефицит биогенных элементов в эпилимнионе, а также потери численности за счет оседания на дно в условиях ослабления циркуляции (Reynolds, 1994). Таким образом, указанные морфологические изменения у A. subarctica могли явиться результатом адаптационной стратегии, позволившей ей удерживаться в фотической зоне и продолжать вегетировать в условиях более стабильной водной толщи. В дальнейшем доминирование переходит к A. subarctica – морфотип 3 (1<h/d<2), однако, начиная со второй половины голоцена, в составе диатомовых комплексов отмечается устойчивый рост численности низкопанцирной A. subarctica – морфотип 2. В позднем голоцене этот морфотип становится доминирующим (до 75%), что, очевидно, отражает ухудшение климатических условий, уменьшение продолжительности безледного периода и прогрева верхних слоев водной толщи, а также сокращение разницы поверхностных и придонных температур. Последнее должно было способствовать существованию интенсивной конвективной циркуляции в течение всего периода вегетации. В настоящее время преобладание морфотипов 2 и 3 характерно для диатомовых комплексов Ладожского и Онежского озер, где A. subarctica массово развивается в середине – второй половине биологической весны, характеризующейся интенсивным перемешиванием водной толщи. Ранее различные морфотипы A. subarctica определялись в этих озерах как три разных таксона: Aulacoseira italica, A. italica ssp. subarctica и Aulacoseira (distans var.) alpigena (Лудикова, 2023). Вероятно, по этой же причине в составе современного фитопланктона озера Большого Щучьего вместо A. subarctica указаны виды A. alpigena и A. valida (Митрофанова, 2017). Очевидно, A. alpigena соответствует в данном случае морфотипу 2, имеющему низкие и широкие створки, тогда как под A. valida, для которой характерны высокие и широкие створки, следует понимать морфотип 3 A. subarctica.

В составе диатомовых комплексов голоценовых отложений озера Большого Щучьего отмечаются различные представители планктонных диатомей рода Cyclotella sensu lato. Так, на протяжении большей части голоцена с численностью обычных видов, реже субдоминантов, отмечаются крупноклеточные Lindavia bodanica и Pantocsekiella schumannii. Первая из них – редкий пресноводный вид, характерный для альпийских и субальпийских олиготрофных озер, обитающий в Онежском озере и в некоторых водоемах азиатской части России (Генкал и др., 2013). Вторая, представленная круглыми и эллиптическими створками, предпочитает олиготрофные-мезотрофные озера, где развивается в течение всего вегетационного периода. Этот вид характерен для Ладожского и Онежского озер и других водоемов Северо-Запада Европейской части России и Западной Сибири (Генкал, 2012). В первой половине голоцена отмечается также увеличение содержания Pantocsekiella ocellata, космополита, обитающего в широком диапазоне трофических условий. Доминирование этого вида отмечалось, в частности, в современном фитопланктоне крупных глубоководных озер Хубсугул и Эльгыгытгын (Генкал, Поповская, 2007; Харитонов, Генкал, 2010). В первой половине голоцена в диатомовых комплексах озера Большого Щучьего происходит заметный рост численности планктонного крупноклеточного Stephanodiscus neoastraea, имеющего широкое географическое распространение, предпочитающего водоемы со слабощелочной средой, хорошо обеспеченные биогенными элементами. В среднем голоцене в составе доминант-субдоминантного комплекса появляется планктонный алкалибионт Stephanodiscus minutulus, характерный для высокотрофных условий. Оба эти вида отмечаются в весенне-летнем фитопланктоне Ладожского и Онежского озер (Петрова, 1968), фитопланктонных сообществах водоемов и водотоков Западной Сибири (напр. Генкал и др., 2010), других водоемах Евразии. Высокотрофные Stephanodiscus spp., а затем и крупноклеточные L. bodanica и P. schumannii исчезают из состава диатомовых комплексов во второй половине голоцена. Одновременно происходит увеличение содержания мелкоклеточной Pantocsekiella tripartita, имеющей циркумполярное распространение и характерной для крупных, глубоководных олиготрофных и ультраолиготрофных водоемов с нейтральной – слабощелочной реакцией среды. В позднем голоцене в озере Большом Щучьем она входит в состав доминант-субдоминантного комплекса. В этот период в составе диатомовых комплексов с численностью обычного вида появляется холодноводный Pliocaenicus costatus. Оба эти вида характерны для современного фитопланктона озера Большого Щучьего, других водоемов Полярного Урала, Восточной Сибири, Чукотки (Ярушина, Генкал, 2007).

Таким образом, особенности состава диатомовых комплексов озера Большого Щучьего позволяют говорить о том, что в позднеледниковье развитие диатомовых водорослей определялось наличием или отсутствием ледового покрова на озере в вегетационный период. Это нашло отражение в чередовании периодов преобладания планктонных и бентосных диатомей. Уже в это время складываются характерные для последующих этапов черты видового состава диатомовых комплексов с доминированием планктонной A. subarctica при сравнительно небольшом участии других планктонных диатомей – представителей родов Cyclotella sensu lato и Stephanodiscus. Улучшение климатических условий первой половины голоцена способствовало увеличению численности крупноклеточных диатомей, видов с широким географическим распространением и предпочитающих высокотрофные условия. Похолодание позднего голоцена привело к возрастанию доли холодноводных видов – обитателей олиготрофных водоемов. Морфологическая изменчивость A. subarctica, наблюдаемая в голоценовых отложениях, по-видимому, является результатом адаптации к изменениям гидродинамических условий.

Работа выполнена в рамках Госзадания ИНОЗ РАН по теме FMNG-2019-0004.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Винокурова Г.В. Фитоэпилитон озера Большое Щучье и связанных с ним рек (Полярный Урал) // Научный вестник Ямало-Ненецкого автономного округа. 2017. №1. С. 11–14.
2. Генкал С.И. К морфологии, таксономии, экологии и распространению Cyclotella vorticosa (Bacillariophyta) // Поволжский экологический журнал. 2012. №3. С. 243–251.
3. Генкал С.И., Митрофанова Е.Ю., Куликовский М.С. Морфологическая изменчивость, таксономия и распространение Cyclotella bodanica Eulenstein (Bacillariophyta) в России //Биология внутренних вод. 2013. №2. С. 3–15.
4. Генкал С.И., Поповская Г.И. О морфологической изменчивости Cyclotella ocellata Pantocsek (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод. 2007. №1. С. 3–12.
5. Генкал С.И., Щур Л.А., Ярушина М.И. Диатомовые водоросли некоторых водоемов северо- востока Западной Сибири. Сообщение 1. Centrophyceae // Сибирский экологический журнал. 2010. №4. С. 551–561.
6. Жузе А.П., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова-Порецкая В.С. Методы исследования // Глезер З.И., Жузе А.П., Макарова И.В., Шешукова-Порецкая В.С. (ред.) Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). – Л.: Наука, 1974. – С. 50–79.
7. Лудикова А.В. Диатомовые комплексы из седиментационных ловушек в Онежском озере // Биология внутренних вод. 2023. № 3. С. 301–312. DOI: https://doi.org/10.31857/S0320965223030142
8. Митрофанова Е.Ю. Фитопланктон озера Большое Щучье и рек его бассейна в августе 2016 года // Научный вестник Ямало-Ненецкого автономного округа. 2017. №1. С. 55–61.
9. Петрова Н.А. Фитопланктон Ладожского озера // Растительные ресурсы Ладожского озера. – Л.: «Наука», 1968. – С. 73–130.
10. Харитонов В.Г., Генкал С.И. Центрические диатомовые водоросли (Centrophyceae) ультраолиготрофного озера Эльгыгытгын и водомов его бассейна (Чукотка, Россия) // Биология внутренних вод. 2010. №1. С. 3–12.
11. Ярушина М.И., Генкал С.И. К изучению флоры центрических диатомовых водорослей (Centrophyceae) водоемов восточного склона Полярного Урала (Россия) // Альгология. 2007. Т.17., №2. С. 237–252.
12. Gibson Ch.E., Anderson N.J., Haworth E.Y. Aulacoseira subarctica: taxonomy, physiology, ecology and palaeoecology // European Journal of Phycology. 2003. V.8. P. 83–101. DOI: https://doi.org/10.1080/0967026031000094102
13. Lenz M.M., Andreev A., Nazarova L., Syrykh L.S., Scheidt S., Haflidason H., Meyer H., Brill D., Wagner B., Gromig R., Lenz M., Rolf C., Kuhn G., Fedorov G., Svendsen J.I., Melles M. Climate, glacial and vegetation history of the polar Ural Mountains since c. 27 cal ka BP, inferred from a 54m long sediment core from Lake Bolshoye Shchuchye // Journal of Quaternary Science. 2022. V.37, №5. P. 818–835. DOI: https://doi.org/10.1002/jqs.3400
14. Reynolds C.S. The long, the short and the stalled: on the attributes of phytoplankton selected by physical mixing in lakes and rivers // Hydrobiologia. 1994. V. 89. P. 9–21. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00007405
15. Van Dam H., Mertens A., Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands // Netherlands Journal of Aquatic Ecology. 1994. V.28. P. 117–133.

Статья поступила в редакцию 25.06.2023
Статья принята к публикации 15.08.2023

Об авторе

Лудикова Анна Валерьевна – Anna V. Ludikova

кандидат географических наук
старший научный сотрудник, Институт озероведения РАН – СПб ФИЦ РАН, Санкт-Петербург, Россия (Institute of Limnology RAS – SPC RAS, St. Petersburg, Russia), Лаборатория географии и гидрологии

ellerbeckia@yandex.ru

Корреспондентский адрес: 196105, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, д. 9, Институт озероведения РАН. Телефон (812)387-02-60.

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Лудикова А.В. Диатомовые комплексы в позднеледниковых-голоценовых отложениях озера Большого Щучьего (Полярный Урал) // Вопросы современной альгологии. 2023. № 2 (32). С. 94–98. URL: http://algology.ru/2061

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-2(32)-94-98

EDN – RAYLBZ

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Diatom assemblages in the Lateglacial-Holocene sediments of Lake Bolshoye Shchuchye (Polar Urals)

Anna V. Ludikova

Institute of Limnology RAS – SPC RAS (St. Petersburg, Russia)

The study of the diatom assemblages from the sediment core from Lake Bolshoye Shchuchye (Polar Urals) was performed. The composition of diatom assemblages in the Lateglacial sediments characterizes alternating periods of predominance of planktonic and benthic diatoms. In the Holocene, planktonic species predominate with Aulacoseira subarctica being the most abundant. The climate amelioration during the first half of the Holocene resulted in increased proportions of large-celled diatoms, the taxa with a wide geographical distribution, as well as species preferring higher trophicity. The cooling of the Late Holocene, in turn, caused an increase in the proportion of cold-water species characteristic of oligotrophic lakes. The morphological variability of A. subarctica observed in the Holocene sediments apparently results from its adaptation to changes in hydrodynamic conditions.

Key words: diatoms; Lake Bolshoye Shchuchye; Late Glacial; Holocene

References

1. Genkal S.I. K morfologii, taksonomii, ekologii i rasprostraneniyu Cyclotella vorticosa (Bacillariophyta) [On the morphology, taxonomy, ecology and distribution of Cyclotella vorticosa (Bacillariophyta)]. Povolzhskij ekologicheskij zhurnal. 2012. №3. P. 243–251. (In Russ.)
2. Genkal S.I., Mitrofanova E.Yu., Kulikovskij M.S. Morfologicheskaya izmenchivost', taksonomiya i rasprostranenie Cyclotella bodanica Eulenstein (Bacillariophyta) v Rossii [Morphological variability, taxonomy and distribution of Cyclotella bodanica Eulenstein (Bacillariophyta) in Russia]. Biologiya vnutrennih vod. 2013. №2. P. 3–15. (In Russ.)
3. Genkal S.I., Popovskaya G.I. O morfologicheskoj izmenchivosti Cyclotella ocellata Pantocsek (Bacillariophyta) [On the morphological variability of Cyclotella ocellata Pantocsek (Bacillariophyta)]. Biologiya vnutrennih vod. 2007. №1. S. 3–12. (In Russ.)
4. Genkal S.I., Shchur L.A., Yarushina M.I. Diatomovye vodorosli nekotoryh vodoemov severo- vostoka Zapadnoj Sibiri. Soobshchenie 1. Centrophyceae [Diatoms of some reservoirs in the north-east of Western Siberia. Post 1. Centrophyceae]. Sibirskij ekologicheskij zhurnal. 2010. №4. S. 551–561. (In Russ.)
5. Gibson Ch.E., Anderson N.J., Haworth E.Y. Aulacoseira subarctica: taxonomy, physiology, ecology and palaeoecology. European Journal of Phycology. 2003. V.8. P. 83–101. DOI: https://doi.org/10.1080/0967026031000094102
6. Haritonov V.G., Genkal S.I. Centricheskie diatomovye vodorosli (Centrophyceae) ul'traoligotrofnogo ozera El'gygytgyn i vodomov ego bassejna (Chukotka, Rossiya) [Centric diatoms (Centrophyceae) of the ultra-oligotrophic Lake Elgygytgyn and the reservoirs of its basin (Chukotka, Russia)]. Biologiya vnutrennih vod. 2010. №1. P. 3–12. (In Russ.)
7. Lenz M.M., Andreev A., Nazarova L., Syrykh L.S., Scheidt S., Haflidason H., Meyer H., Brill D., Wagner B., Gromig R., Lenz M., Rolf C., Kuhn G., Fedorov G., Svendsen J.I., Melles M. Climate, glacial and vegetation history of the polar Ural Mountains since c. 27 cal ka BP, inferred from a 54m long sediment core from Lake Bolshoye Shchuchye. Journal of Quaternary Science. 2022. V.37, №5. P. 818–835. DOI: https://doi.org/10.1002/jqs.3400
8. Ludikova A.V. Diatomovye kompleksy iz sedimentacionnyh lovushek v Onezhskom ozere [Diatom complexes from sedimentation traps in Lake Onega]. Biologiya vnutrennih vod. 2023. № 3. P. 301–312. DOI: https://doi.org/10.31857/S0320965223030142 (In Russ.)
9. Mitrofanova E.YU. Fitoplankton ozera Bol'shoe Shchuch'e i rek ego bassejna v avguste 2016 goda [Phytoplankton of Lake Bolshoe Shchuchye and the rivers of its basin in August 2016]. Nauchnyj vestnik Yamalo-Neneckogo avtonomnogo okruga. 2017. №1. P. 55–61. (In Russ.)
10. Petrova N.A. Fitoplankton Ladozhskogo ozera [Phytoplankton of Lake Ladoga]. Rastitel'nye resursy Ladozhskogo ozera. Nauka, Leningrad, 1968. P. 73–130. (In Russ.)
11. Reynolds C.S. The long, the short and the stalled: on the attributes of phytoplankton selected by physical mixing in lakes and rivers. Hydrobiologia. 1994. V. 89. P. 9–21. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00007405
12. Van Dam H., Mertens A., Sinkeldam J. A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands. Netherlands Journal of Aquatic Ecology. 1994. V.28. P. 117–133.
13. Vinokurova G.V. Fitoepiliton ozera Bol'shoe Shchuch'e i svyazannyh s nim rek (Polyarnyj Ural) [Phytoepiliton of Lake Bolshoe Shchuchye and related rivers (Polar Urals)]. Nauchnyj vestnik Yamalo-Neneckogo avtonomnogo okruga. 2017. №1. P. 11–14. (In Russ.)
14. Yarushina M.I., Genkal S.I. K izucheniyu flory centricheskih diatomovyh vodoroslej (Centrophyceae) vodoemov vostochnogo sklona Polyarnogo Urala (Rossiya) [To study the flora of centric diatoms (Centrophyceae) of reservoirs of the eastern slope of the Polar Urals (Russia)]. Al'gologiya. 2007. T.17., №2. P. 237–252. (In Russ.)
15. Zhuze A.P., Proshkina-Lavrenko A.I., Sheshukova-Poreckaya V.S. Metody issledovaniya [Research methods]. In:  Glezer Z.I., Zhuze A.P., Makarova I.V., Sheshukova-Poreckaya V.S. (Eds.) Diatomovye vodorosli SSSR (iskopaemye i sovremennye) [Diatoms of the USSR (fossil and modern)]. Nauka, Leningrad, 1974. P. 50–79. (In Russ.)

Author

Ludikova Anna V.

ORCID – https://orcid.org/0000-0001-6022-2455

Institute of Limnology RAS – SPC RAS, St. Petersburg, Russia

ellerbeckia@yandex.ru

ARTICLE LINK:

Ludikova A.V. Diatom assemblages in the Lateglacial-Holocene sediments of Lake Bolshoye Shchuchye (Polar Urals). Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2023. № 2 (32). С. 94–98. URL: http://algology.ru/2061

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-2(32)-94-98

EDN – RAYLBZ

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

When reprinting a link to the site is required

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147