Комулайнен С.Ф.

Sergey F. Komulaynen

Институт биологии – обособленное подразделение ФИЦ «Карельский научный центр РАН» (Петрозаводск, Россия)

УДК 582.272:574.586(470.2:556.53)

Обобщены результаты исследований фитоперифитона в 11 водотоках северного побережья Онежского озера. Выявлено 232 таксона рангом ниже рода из шести отделов: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) – 16, Bacillariophyta – 166, Chlorophyta – 38, остальные отделы включают только 7 видов. Наиболее разнообразны в фитоперифитоне диатомовые водоросли родов Achnanthes – 16, Navicula – 23, Fragilaria – 17 видов соответственно. Основные по фитоценотическому значению семейства: Fragilariaceae – 24 вида, Naviculaceae – 78 и Desmidiaceae – 23. В сумме это составляет 125 видов – более 50% от общего количества определенных видов водорослей. Доминантный комплекс представлен небольшим набором видов, устойчивых к динамической нагрузке воды. В эколого-географических спектрах водорослей отмечено преобладание широко распространенных олигогалобных видов, алкалифильных или индифферентных по отношению к рН среды. Среди видов-индикаторов сапробности преобладают олиго- и олиго-бета-формы, что указывает на незначительную антропогенную нагрузку на большинство водотоков.

Ключевые слова: фитоперифитон; таксономия; экология; реки; Северный берег Онежского озера.

Введение

Успешное проведение экологического мониторинга требует выбора организмов и их сообществ, характерных для данного типа водных объектов, четко реагирующих на происходящие изменения. Водоросли занимают ведущее положение в структуре гидробиоценозов по количеству видов, создают бόльшую часть суммарной первичной продукции и лежат в основе пищевых цепей. Благодаря способности быстро реагировать на изменения условий среды водоросли и их группировки являются надежным объектом при оценке антропогенного влияния (Stevenson, Smol, 2003). Для малых водотоков среди альгоценозов предпочтение часто отдается фитоперифитону, структурные характеристики которого являются информативными при проведении мониторинга (Kelly, 2013). Для корректного его использования в качестве биологического индикатора необходимы достоверные данные об их таксономической структуре, распределении и экологии.

Альгологические исследования на территории Карелии были начаты еще в 19 веке (Komulaynen, 2007). Однако комплексная оценка роли широтной неоднородности, особенностей ландшафта и морфометрии водоема в формировании таксономического состава, трофической структуры и реакции фитоперифитона на ключевые факторы среды все еще остается одной из актуальных задач.

Это, несомненно, относится и к территории Северного побережья Онежского озера, обладающего развитой речной сетью. Первые данные о структуре фитоперифитона в реках Лижма и Кумса были опубликованы в 1978 г. (Комулайнен, 1978). Исследования были продолжены в 2000 и 2013 гг., когда одновременно был исследован фитоперифитон в нескольких реках Заонежского полуострова (Комулайнен, 2013, Комулайнен и др., 2013). Однако исследовались только устьевые участки водотоков. Более детально исследования были выполнены только на реке Лижма (Генкал, Комулайнен, 2000; Sterligova et al., 2001; Komulaynen, 2018), которая стала «полигоном» для отработки методов гидробиологических исследований. При исследовании диатомовых водорослей рек бассейна Онежского озера (Генкал, Комулайнен, 2015) были проанализированы и пробы, отобранные в водотоках северного побережья.

В задачу наших исследований входило уточнение видового состава фитоперифитона, выявление особенностей формирования его пространственной структуры в водотоках, оценка экологического состояния рек по его структуре, а также получение фоновых данных для последующего использования при организации мониторинга.

Материалы и методы

Береговая линия Онежского озера в северной части преимущественно скалистая с высокими обрывами, сложена из гранита или гнейса. В глубине материка местность поднимается к холмам высотой до 120 метров. Берег сильно изрезан и образует несколько обширных заливов, множество губ и бухт.

Водотоки региона образовались в период тектонических движений по линиям разломов и понижениям земной коры, с неразработанными порожистыми руслами, большими уклонами. Течение в них отличается большой скоростью, русло изобилует порогами и водопадами.

Основным материалом для данной работы послужили пробы, собранные в августе 2020 г. на 34 станциях в 11 водотоках (рис. 1). При составлении списка использовались результаты и более ранних исследований.

Рис. 1.  Карты расположения исследованного района и водотоков: Лижма –1, Падма– 2, Калей – 3,
Кажма – 4, Муна – 5, Угома – 6, Царевка – 7, Яндома – 8, Уница – 9, Кумса – 10, Вичка – 11

Fig. 1. Maps of the location of the explored area and watercourses: Lizhma –1, Padma– 2, Kaleyj – 3,
Kazhma – 4, Muna – 5, Ugoma – 6, Carevka – 7, Yandoma – 8, Unica – 9, Kumsa – 10, Vichka – 11

Только реки Кумса и Лижма по классификации, сделанной для рек Онежского озера (Смирнов, 1971), относятся к группе средних. Причем это не просто реки, а озерно-речные системы, величина линейной озерности которых превышает 70%. Все остальные водотоки – это малые реки, Калей и Царевка – это неглубокие (до 70 см) с медленным (до 2 м/с) течением ручьи, а Кажма, Угома и Яндома – короткие протоки между озерами (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика исследованных водотоков и их водосборов

Table 1. Characteristics of the studied watercourses and their catchments

Речные участки имеют ступенчатый профиль, они мелководны, нешироки, со скоростью течения до 2–3 м/с. Грунты на плесах песчаные и песчано-галечные, часто заиленные; на порожистых участках и перекатах – песчано-каменистые с большим количеством валунов и скал.

Воды рек Кумса, Вичка, Уница и Лижма слабоминерализованные, реакция воды в них изменяется от слабокислой до слабощелочной, цветность достигает 90°–100°. Водотоки Заонежского полуострова (Калей, Кажма, Муна и Угома) представляют собой особый гидрохимический тип вод. Его основными особенностями являются: повышенная (по карельским меркам) минерализация (в отдельных случаях даже до первых сотен мг/л) и невысокое содержание органических веществ.

Отбор проб проводился в конце биологического лета (август) по отработанной методике (Комулайнен, 2003). Для рек региона этот период характеризуется стабилизацией температурного и водного режима с максимальным прогревом и минимальным расходом воды. Станции отбора проб были выбраны с тем расчетом, чтобы оценить структуру фитоперифитона в наибольшем числе биотопов, отличающихся глубинами (0,1–0,7 м), скоростями течения (0,1–1 м/с). Они расположены на разном удалении от проточных озер и в разной мере подвергаются антропогенному воздействию.

Водоросли определяли с помощью микроскопа Olympus CX41 с цифровой камерой Espa (D30-D3Cplus). В части проб диатомовые водоросли были определены с использованием сканирующего электронного микроскопа JSM-25S в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (Генкал, Комулайнен, 2015).

При идентификации таксонов использовали определители пресноводных водорослей. Cyanophyta (Цианобактерии): Komárek, Fott, 1983; Komárek, Anagnostidis, 1998, 2005; Komárek, 2013. Bacillariophyta: Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991a, b. Chrysophyta: Starmach, 1985. Chlorophyta: Косинская, 1960; Паламарь-Мордвинцева, 1982. Rhodophyta: Eloranta, Kwandrans, 2007. В общее число таксонов включены несколько нитчатых водорослей, находящихся в стерильной стадии и определенных до рода: Mougeotia sp. ster., Zygnema sp. ster., Spirogyra sp. ster., Bulbochaete sp. ster. и Oedogonium sp. ster.

При составлении списка водоросли приведены по схеме, принятой в Süsswasserflora von Mitteleuropa с уточнением названий некоторых видов по современным сводкам.

Для оценки роли отдельных таксонов в формировании группировок вычисляли частоту встречаемости (pF) и доминирования (DF), среднее относительное разнообразие видов (Spp%), обилие по численности (N, %) и биомассе (B, %). Виды с удельным относительным обилием ³ 10% в перифитоне конкретной реки и отдельных участков отнесены к доминирующему комплексу.

Стабильность структуры фитоперифитона определяли с использованием индексов видового разнообразия (Shannon, Weaver, 1963), качество воды и трофность – по методу Пантле и Букка (Pantle, Buck, 1955) и с применением трофического диатомового индекса – TDI (Kelly, Whitton, 1995). Экологическая характеристика и географическая приуроченность дана в основном по работе С.С. Бариновой и др. (2006) и дополнена сведениями из других работ.

При кластерном анализе использовали данные об относительной численности водорослей. Группирование рек проводили по алгоритму евклидовой дистанции методом Варда (Ward’s method). Статистический анализ проводили с использованием пакетов программ Excel и Statistica.

Одновременно с гидробиологическими пробами проводился отбор проб воды для химического анализа, который был выполнен в лаборатории гидрохимии ИВПС КарНЦ РАН.

Результаты и обсуждение

В фитоперифитоне исследованных водоемов определено 232 таксона водорослей рангом ниже рода (см. список), относящихся к 81 роду, 39 семействам и 6 порядкам: Cyanophyta – 16 (9,1%), Dinophyta – 1 (0,4%), Chrysophyta – 1 (0,4%), Bacillariophyta – 166 (72,6%), Chlorophyta – 38 (16,4%) и Rhodophyta – 5 (2,2%).

В списке водоросли приведены по схеме, принятой в Süsswasserflora von Mitteleuropa с уточнением названий некоторых видов по современным сводкам. Семейства и рода расположены по порядку, принятому в использованных определителях, а виды в родах — по алфавиту (см. список).

Список таксонов, выявленных в фитоперифитоне исследованных водотоков (Лижма – 1, Падма – 2, Калей – 3 Кажма – 4, Муна – 5, Угома – 6, Царевка – 7, Яндома – 8, Уница – 9, Кумса – 10, Вичка – 11).

Cyanophyta (10 семейств; 19 родов; 21 вид)

Cем. Microcystidaceae Elenkin: Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing (9, 10), Chroococcus limneticus Lemmermann (10); Cем. Merismopediaceae Elenkin: Aphanocapsa grevillei (Berkeley) Rabenhorst (1), Coelosphaerium kuetzingianum Nägeli (10), Gomphosphaeria aponina Kützing, (10), Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin (6, 90); Cем. Scytonemataceae Rabenhorst ex Bornet: Scytonema crispum Bornet (1); Cем. Microchaetaceae Lemmermann: Tolypothrix limbata Thuret (1), T. tenuis Kützing (1, 2, 6, 8, 10); Сем. Rivulariaceae Kützing ex Bornet et Flahault: Calothrix parietina Thuret ,(1, 5, 8), Dichothrix gypsophila (Kützing) Bornet (1, 6, 11); Сем. Hapalosiphonaceae Elenkin: Hapalosiphon pumilus Kützing (8); Сем. Stigonemataceae Borzy Stigonema mamillosum (Lyngbye) Agardh (1, 6); Сем. Nostcoceae C. A. Agardh: Dolichospermum flos–aquae Brebisson (1), Anabaena sp, (9), Nostoc coeruleum Lyngbye (1, 11), Geitlerinema splendidum Greville (9); Cем. Phormidiuaceae Anagnostidis et Komarek: Phormidium irriguum (Kützing) Anagnostidis (1); Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis (9, 11), Сем. Oscillatoriaceae (S. F. Gray) Harvey: Oscillatoria limosa Agardh (10), O. tenuis Agardh (1, 9).

Dinophyta (1 семейство; 1 род; 1 вид)

Сем. Ceratiaceae Kofoid: Ceratium hirundinella (O.F. Müller) Dujardin (10).

Chrysophyta (1 семейство; 1 род; 1 вид)

Сем. Mallomonadaceae Diesing: Mallomonas caudata Iwanoff (10).

Bacillariophyta (9 семейств; 33 рода; 166 видов)

Сем. Melosiraceae Kützing: Melosira varians Agardh (1–4, 7, 8); Сем. Thalassiosiraceae Lebour: Aulacoseira ambigua (Grunow) Simonsen (2, 8, 9), A. distans (Ehrenberg) Simonsen (1), A. .granulata (Grun.) Simonsen (8), A. islandica (O. Müller) Simonsen (1, 2, 8, 9), A. italica (Ehrenberg) Simonsen (1, 2, 6–9), A subarctica (O. Müller) Haworth (8), A .subborealis (Nygaard) Denys (10), Cyclostephanos dubius (Fricke) Round (10), Cyclotella comensis Grunow (8), C meneghiniana Kützing (1, 5, 8, 10, 11), C. radiosa (Grunow) Lemmermann (8), C. stelligera Cleve (8, 10), C. tripartita Hakansson (1), Stephanodiscus invisitatus M.H. Hohn & Hellermann (10); Сем. Fragilariaceae Hustedt: Asterionella formosa Hassall (1, 10), Diatoma tenuis Aghard (9, 10), Fragilaria arcus (Ehrenberg.) Kützing (1, 10), F. biceps (Kützing) Lange-Bertalot (10), F. capucina Desmazieres var. capucina (1, 11), F. capucina var. mesolepta Rabenhorst (10), F. capucina var. rumpens (Kützing) Lange-Bertalot (1), F. capucina var. vaucheriae (Kützing) Lange-Bertalot (10), F. construens (Ehrenberg.) Grunow var. construens (10), F. construens f. exigua (W. Smith) Hustedt (1), F. crotonensis Kitton (7, 8, 10), F. delicatissima (W. Smith) Lange-Bertalot (10), F. exigua Grunow (1), F. pararumpens Lange-Bertalot (10), F. pinnata Ehrenberg (8, 10), F. pulchella (Ralfs ex Kützing) Lange-Bertalot (8, 10), F. venter Ehrenberg (10), F. ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot var. ulna (1, 2, 4, 5, 7–11), F. ulna var. acus (Kützing) Lange-Bertalot(10), Opephora olsenii Müller (10); Meridion circulare (Greville) Agardh var. circulare (1-3, 10), M. circulare var. constrictum (Ralfs) Van Heurck,(10, 11), Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing,(1, 2, 8–11), T. flocculosa (Roth) Kützing ,(1, 2, 4, 5, 8–11); Сем. Eunotiaceae Kützing: Eunotia arcus Ehrenberg (10), E. bilunaris (Ehrenberg) Mils (1, 2), E. diodon Ehrenberg (10), E. fallax var. gracillima Krasske (2), E. implicata Nörpel-Schempp, Alles(10), E. incisa Gregory (10), E monodon Ehrenberg (1, 9), E. novaisiae Lange-Bertalot & L. Ector (8), E. pectinalis (Kützing) Rabenhorst (1, 4–6, 8–10), E. praerupta Ehrenberg (1), E. solerolii (Kützing) Rabenhorst (8), E. sudetica O. F. Müller (9, 10); Сем. Achnanthaceae Kützing: Achnanthes bioretii H. Germain (1), A. dispar Cleve (10), A. daonensis Lange-Bertalot (1), A. Helvetica (Hustedt)  Lange-Bertalot (8), A. lanceolata (Brébison) Grunow (2), A. lanceolata var. dubia (Grunow) Lange-Bertalot (8), A. laterostrata Hustedt (8), A. laevis var. diluviana (Hustedt) Lange-Bertalot (1, 8), A. minutissima Kützing var. minutissima (1, 4-6, 8, 10, 11), A. minutissima var. microcephala Hustedt (9), A. minutissima var. jackii (Rabenhorst) Lange-Bertalot & Rappel (10), A. minutissima var. gracillima (Meister) Lange-Bertalot (10), A. oestrupii (Cleve-Euler) Hustedt (1, 8), A. petersenii Hustedt (1, 8), A. silvahercynia Lange-Bertalot (1), A. suchlandtii Hustedt (10), Cocconeis placentula Ehrenberg var. placentula (1, 2, 10, 11), C. placentula var. lineata (Ehrenberg) Van Heurck (3–5, 7–10); Сем. Naviculaceae Kützing: Amphora lange-bertalotii Levkov (8), A. ovalis (Kützing) Kützing (2, 9, 10), Anomoeoneis neoexilis Lange-Bertalot (8, 10), Caloneis tenuis (Gregory) Krammer (10), Cymbella aequalis W. Smith (8), C. affinis Kützing (1, 2, 8), C. angustata (W. Smith) Cleve (10), C. amphicephala Naegeli (1), C. aspera (Ehrenberg) Peragallo ,(1, 10), C. cesatii (Rabenhorst) Krammer (10), C. caespitosa (Kützing) Brun (10), C. cistula (Ehrenberg) Kirchner (1, 10), C. cymbiformis Agardh (3, 10), C. elginensis Krammer (1, 9, 10), C. hebridica (Grunow) Cleve (10, 11), C. helvetica Kützing (10, 11), C. hustedtii Krasske (4), C. lanceolata var. bottnica Krammer (10), C. microcephala Grunow (1), C. prostrata (Berkeley) Cleve (1), C. proxima Reimer (10), C. silesiaca Blesch ,(1, 2, 6, 8–11), C. sinuata Gregory (6, 8, 10), C. species (1,10), C. subcistula Krammer (8), C. tumida (Brébisson) Van Heurck (10), C. tumidula Grunow (1), Didymosphenia geminata (Lyngbye) M. Schmidt (1, 5, 8-10), Diploneis elliptica (Kützing) Cleve (8), D. marginestriata Hustedt (10), D. ovalis (Hilse) Cleve (1, 10), Frustulia pellucida Kützing (8), F. rhomboides (Ehrenberg) De Toni var. rhomboides (1, 5, 9), F. rhomboides var. crassinervia (Brébisson) Ross (1, 8, 10), F. rhomboides var. saxonica (Rabenhorst) De Toni (10), Gomphonema acuminatum Ehrenberg (1, 4, 6, 8, 10), Gomphonema angustatum (Kützing) Rabenhorst (10), G. angustum Agardh (10), G. clavatum Ehrenberg (3, 5, 10), G. gracile Ehrenberg (1), G. lateripunctatum E. Reichardt & Lange-Bertalot (10), G. minutum (C. Agardh) C. Agardh (10), G. olivaceum var. minutissimum Hustedt (1, 8, 10), G. parvulum (Kützing) Kützing (2-6, 8, 9, 11), G. truncatum Ehrenberg (1, 7, 10, 11), G. ventricosum Gregory (10), Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabench (2), Hippodonta neglecta Lange-Bertalot, Metzeltin (8); Navicula bryophila J.B. Petersen (10), N. capitata Ehrenberg (8), N. cincta (Ehrenberg) Ralfs (1), N. cocconeisformis Gregory (10), N. cryptocephala Kützing (2, 9, 10), N. cryptotenella Lange-Bertalot (8), N. curtisterna Lange-Bertalot (10), N. cuspidata (Kützing) Kützing (1), N. gregaria Donkin (8), N. hofmannie Lange-Bertalot (8, 10), N. kohlmaieri Lange-Bertalot (10), N. lacustris Greg. var. lacustris (10), N. lanceolata (C. Agardh) Ehrenberg (10), N. laterastrata Hustedt (2), N. minima Grunow (4, 5, 8), N. pupula Kützing (8), N. radiosa Kützing (9, 10), N. rhynchocephala Kützing (2, 8–10), N. slesvicensis Grunow (8), N. subcapitata (Gregory) Ralfs (1), N. viridula (Kützing) Ehrenberg (9, 10), N. viridulacalsis ssp. neomundana Lange-Bertalot (8, 10), N. vulpina Kützing (9, 10), Pinnularia interrupta W. Smith (9), P. major (Kützing) Rabenhorst (1, 2, 9, 10), P. microstauron (Ehrenberg) Cleve (1), P. viridis (Nitzsch) Ehrenberg var. viridis (1); Rhoicoshenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bertalot (2, 6), Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg (3, 8), S. smithii Grunow (10); Сем. Bacillariaceae Ehrenberg: Nitzschia acuminate (W. Smith) Grunow (2), N. alpinobacillum Lange-Bertalot (1, 10), N. capitellata Hustedt (2), N. dissipata (Kützing) Grunow (1, 3, 7, 8, 10), N. gracilis Hantzsch (8), N. hantzschiana Rabenhorst (1), N. intermedia Hantzsch (8), N. linearis (Agardh) W. Smith (7), N. palea (Kützing) W. Smith (1, 2, 10); Сем. Epithemiaceae Grunow: Epithemia adnata (Kützing) Brébisson (3, 4, 8, 9, 11), E. sorex Kützing (7, 8), E. turgida (Ehrenberg) Kützing (6, 7), Rhopalodia gibba (Ehrenberg) Müller (1, 4, 6, 9, 11); Сем. Surirellaceae Kützing: Cymatopleura elliptica (Brébisson) W. Smith (1), Surirella birostrata Husted (11), S. capronii Brébisson (1), S. linearis W. Smith (1), S. minuta Brébisson (9), Stenopterobia delicatissima (Lewis) Van Heurck (1, 10).

Chlorophyta (14 семейств; 20 родов; 38 видов)

Сем. Palmellaceae Lemmermann: Sphaerocystis schroteri Chodat (9); Сем. Hydrodictyaceae Cohn: Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini (1, 10), P. tetras (Ehrenberg) Ralfs (8); Сем. Chlorellaceae Brunnth: Ankistrodesmus falactus (Cordat) Ralfs (10); Сем. Scenedesmaceae Oltmanns: Scenedesmus obliquus (Turpin) Kützing (9); Сем. Ulotrichaceae Kützing: Ulothrix zonata (F. Weber & Mohr) Kützing (1, 3, 10, 11); Сем. Microsporaceae Bohlin: Microspora amoena (Kützing) Rabenhorst (1, 10, 11); Сем. Coleochaetaceae Nageli: Coleochaete divergens Pringsheim (2, 6); Сем. Chaetophoraceae Greville: Draparnaldia glomerata (Vaucher) C. Agardh (10); Сем. Cladophoraceae (Hass.) Cohn.: Cladophora glomerata (Linnaeus) Kützing (2, 8, 10); Сем. Oedogoniaceae De Bory: Oedogonium sp. (1, 4, 6, 8, 9, 10), Bulbochaete sp. (1, 4, 6, 10); Сем. Spirogyraceae Palla: Spirogyra sp. (1–5, 7, 8, 10, 11); Сем. Zygnemataceae Palla: Zygnema sp. (2, 9); Сем. Mougeotiaceae Palla: Mougeotia sp. (1, 2, 7, 9, 10, 11); Сем. Desmidiaceae Ralfs: Closterium cynthia De Notaris (1, 9), C. dianae Ehrenberg ex Ralfs (9, 10), C. ehrenbergii Meneghini (9), C. kuetzingii Brébisson (9), C. parvulum Nägeli (9), Cosmarium abbreviatum Raciborski (2, 9), C. angulosum Brébisson (1, 2), C. brebissonii Meneghini (10), C. contractum O. Kirchner (1), C. depressum (Nägeli) P. Lundell (1), C. formosulum Hoff (1), C. humile Nordstedt (11), C. margaritiferum Meneghini (9, 10), C. pachydermum P. Lundell (9), C. protractum (Nägeli) De Bary (10), Desmidium swartzii C. Agardh (1), Euastrum botrytis (Meneghini) Nägeli (4), E. pectinatum Brébisson (9), Hyalotheca dissiliens Brébisson (9), H. mucosa (Mertens) Ehrenberg (10), Micrasterias radiata Hassal (1), Staurastrum cingulum (West & G.S. West) G.M. Smith (8, 9), S. paradoxum Meyen (1).

Rhodophyta (4 семейства; 5 родов; 5 вид)

Сем. Compsopogonaceae Schmitz: Compsopogon caeruleus (Balbis) Montagne (6); Сем. Acrochaetiaceae Fritsch: Audouinella chalybea (A. Roth) Bory (1, 9, 11); Сем. Batrachospermaceae C. Agardh: Batrachospermum gelatinosum (Linnaeus) De Candolle (1, 8-11); Sirodotia suecica Kylin (2, 9); Сем. Lemaneaceae C. Agardh: Lemanea fluviatilis (Linnaeus) C. Agardh (1).

Отдел Bacillariophyceae, включающий 166 видов из 9 семейств и 34 родов, определяет видовое богатство альгофлоры, что является характерным для структуры фитоперифитона пресноводных систем Республики Карелия (Генкал и др., 2015), так же, как и высокое разнообразие пеннатных диатомей. Центрические диатомовые (семейства Melosiraceae, Stephanodiscaceae и Aulacoseiraceae) по числу видов занимают подчиненное положение в группировках обрастаний. В альгофлоре перифитона рек определено 15 видов из родов Melosira, Aulacoseira, Cyclotella, Cyclostephanos и Stephanodiscus. Среди них наиболее постоянны в альгоценозах обрастаний были Melosira varians и Aulacoseira italica.

Среди водорослей отделов Chrysophyta и Dinophyta идентифицировано только по одному виду.

Chlorophyta представлены 38 видами, относящимися к 14 семействам и 20 родам, уступая по видовому богатству лишь диатомеям. Основу видового богатства составляют представители семейства Desmidiaceae (23 вида, 9,9%). Наиболее постоянны в альгоценозах перифитона нитчатые зеленые водоросли: Oedogonium sp. (pF = 54,5), Bulbochaete sp. (pF = 36,4), Spirogyra sp. (pF = 47,1) и Mougeotia sp. (pF = 54,5). Их постоянное присутствие в альгоценозах на исследованных участках рек свидетельствует о сходстве условий формирования этих альгоценозов.

Встречаемость большинства из выявленных видов Cyanophyta (Cyanoprokaryota), которые принадлежат к 10 семействам и 19 родам, невысока. К числу распространенных в изученных местообитаниях можно отнести лишь Tolypothrix tenuis (pF = 45,5) и Stigonema mamillosum (pF = 19,1), а 12 определенных видов найдены в обрастаниях только на одном из исследованных участков.

Красные водоросли (Rhodophyta) представлены в альгофлоре пятью видами, и только Batrachospermum gelatinosum встречен в перифитоне пяти исследованных рек.

Среди ведущих семейств основными по фитоценотическому значению являются Thalassiosiraceae, Fragilariaceae, Achnanthaceae Naviculaceae и Desmidiaceae, а в группу ведущих родов входят Fragilaria, Eunotia, Achnanthes, Navicula и Cymbella (табл. 2).

Таблица 2. Семейства и рода, ведущие по числу видов (n) в перифитоне исследованных водотоков

Table 2. Families and genera are leading by the number of species (n) in the periphyton of the studied watercourses

Структура группировок перифитона в исследованных водотоках достаточно разнообразна. На 34 исследованных участках отмечен 31 вид, доминировавший по численности (Hapalosiphon pumilus, Woronichinia naegeliana, Nostoc coeruleum, Planktothrix agardhii, Oscillatoria tennis, Stigonema mamillosum, Tolypothrix tenuis, Dichothrix gypsophila, Aulacoseira islandica, Melosira varians, Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Meridion circulare, Fragilaria arcus, F. capucina, var. capucina, F. ulna var. ulna, Eunotia pectinalis, Cocconeis placentula var. placentula, Achnanthes minutissima var. minutissima, Frustulia rhomboides var. rhomboides, Gomphonema parvulum, G. ventricosum, G. truncatum, Epithemia adnata, Didymosphenia geminata, Microspora amoena, Cladophora glomerata, Oedogonium sp., Mougeotia sp., Spirogyra sp. Batrachospermum gelatinosum) и 16 видов (Nostoc coeruleum, Planktothrix agardhii, Stigonema mamillosum, Melosira varians, Tabellaria fenestrata, T. flocculosa, Fragilaria ulna var. ulna, Eunotia pectinalis, Cocconeis placentula var. placentula, Achnanthes minutissima var. minutissima, Frustulia rhomboides var. rhomboides, Didymosphenia geminata. Microspora amoena, Cladophora glomerata, Oedogonium sp., Mougeotia sp., Spirogyra sp. Batrachospermum gelatinosum), которые определяли биомассу.

Однако реально структуру перифитона определяло заметно меньшее число видов, доминировавших не на отдельных участках, а в водотоках в целом (табл. 3).

Таблица 3. Структура фитоперифитон водотоков северного побережья Онежского озера:
число видов (S), индекс Шеннона, численность (N) и биомасса (B)

Table 3. The structure of the phytoperiphyton of the watercourses of the northern coast of Lake Onega:
the number of species (S), the Shannon index, the abundance (N) and biomass (B)

Примечание: * – средние значения; в скобках – колебания численности и биомассы.

Размах колебаний численности водорослей достигал нескольких порядков, изменяясь от 0,1´10⁴ до 438´10⁴ кл/см². Ее максимальные значения в перифитоне, как правило, наблюдались на участках, расположенных ниже проточных озер, за счет осаждения выносимых планктонных форм. Биомасса изменялась от 0,01 до 18,9 мг/см² субстрата, но ее средние значения были достаточно близки. Максимальные значения биомассы, которую формировали нитчатые зеленые водоросли, были отмечены на верхней поверхности крупных устойчивых валунов при достаточно высоких скоростях течения (около 1 м∙с^-1). Диатомовые водоросли доминировали по численности на всех участках, составляя до 97% от суммарной численности. Даже в тех случаях, когда нитчатые водоросли формировали биомассу отдельных проб (до 99% от суммарной), диатомеи доминировали по численности.

Сравнение структуры фитоперифитона водотоков показало ее достаточно высокую степень сходства (рис. 2). Тем не менее, на дендрограмме четко выделены три кластера: первый (A, объединяет альгофлоры водотоков материковой части, два других (B и C) включают реки Заонежского полуострова. Причем структура фитоперифитона ручьев Калей и Царевка, с низким видовым разнообразием и сходным доминирующим комплексом, оказалась наиболее специфичной.

Рис. 2. Дендрограмма сходства фитоперифитона водотоков северного побережья Онежского озера

Fig. 2. Dendrogram of phytoperiphyton similarity of watercourses of the northern coast of Lake Onega

Экологический анализ фитоперифитона позволил выявить группировки водорослей в отношении основных характеристик исследованных водотоков (рН, соленость, органическое загрязнение, температура и др.), а также по способности обитать в потоке и по требовательности к концентрации кислорода в воде. 

Большая часть выявленных в альгофлоре перифитона видов – это бентосные в широком смысле формы, т.е. связанные с субстратом (190, или 85,2% от общего количества таксонов). Многие из них относят к прикрепленным (перифитонным) формам (Wetzel, 1979). В исследованных водотоках среди них отмечены ностоковые и зигнемовые водоросли, немногочисленные, но достаточно постоянные в альгоценозах нитчатые красные водоросли, а также разнообразные диатомеи родов Tabelaria, Cocconeis, Cymbella, Eunotia, Gomphonema и ряда других. Среди 31 доминирующего вида как минимум 20, несомненно, относятся к этой группе.

По приуроченности к температурному режиму преобладали индифференты (69,6%). Отмечены так же эвритермные и холодноводные виды.

Среди видов–индикаторов кислотности водной среды (156 таксонов) преобладали алкалифилы (44,9%). Разнообразие ацидофилов (14,8%) и индифферентов (35,9%) значительно меньше. Единично встречены и алкалибионты. Это в целом не типично для высоко гумифицированных водных объектов Карелии с заболоченными водосборами. Следует отметить, что в доминирующем комплексе доля индифферентов и ацидофилов несколько выше, соответственно 41,2 и 17,7. Отмечена также высокая роль ацидофилов (Tabellaria flocculosa, Eunotia pectinalis) в реках материковой части (Лижма, Кумса, Вичка), где на их долю приходится от 21 до 27% от суммарной численности клеток в альгоценозах.

По отношению к минерализации 69,6% из перечня индикаторных видов (181 таксон) – это индифференты, т.е. типичные обитатели пресных вод. Галофилы, предпочитающие воды с повышенной минерализацией, составляли только 11,6% видов–индикаторов солености воды. Доля галофобов в альгофлоре более заметна (16,0%), а в структуре доминирующего комплекса они составляют почти 20%.

Среди индикаторов загрязнения воды органическими веществами как среди доминантов, так и в альгофлоре в целом преобладали эврисапробы (85,7 и 56,5% соответственно) – водоросли, устойчивые к органическому загрязнению, обычно развивающиеся в слабо- и умеренно загрязненных водах. Обитателей чистых и слабо загрязненных вод – сапроксенов – значительно меньше (14,3 и 36%). Сапрофилы, преобладающие в водах с сильным органическим загрязнением, в альгофлоре наименее заметны – 7,4%, а среди доминантов они отсутствуют.

Значительное число индикаторов сапробности (209 таксонов) позволило корректно провести сапробиологический анализ. В составе альгоценозов обрастаний выявлены виды индикаторы сапробности − от ксеносапробной до альфабетамезосапробной. Обитатели чистых вод − ксено-, олигосапробионты и обитатели переходной между ними (χ-о, о -χ) зоны − выявлены в количестве 142 и формируют более 70% от общего числа найденных видов-индикаторов сапробности. Среди доминантов таких видов – 23, т.е. почти 90% от общего числа видов-индикаторов. К обитателям загрязненных и грязных вод относится всего 1 вид (Scenedesmus obliquus). Более трети индикаторов сапробности (25%) являются видами с высокой степенью толерантности к содержанию органических веществ и могут успешно вегетировать как в чистых, так и в насыщенных органикой водах.

Значения индекса Сладечека и Трофического Диатомового Индекса (TDI) изменяются соответственно от 0,77 до 2,83 и от 1,32 до 3,24. Это объясняется доминированием в перифитоне ксено-, ксено-олиго и олигосапробных видов и позволяет отнести воды исследованных водотоков к олигосапробной зоне.

Заключение

Альгофлора перифитона водотоков северного побережья Онежского озера характеризуется значительной асимметрией на всех уровнях. Основу таксономической структуры фитоперифитона, насчитывающей 223 вида, формируют диатомовые водоросли. Их доля составляет от 52 до 86% от общего числа определенных в исследованных водотоках видов. Пять ведущих семейств и родов включают соответственно 67,7 и 39,2% от общего списка выявленных видов.

Таксономический состав и структура фитоперифитона исследованных водотоков, несомненно, определяется географическим положением региона. Однако не менее важными являются особенности ландшафта (заболоченность) и морфометрия речных систем (наличие проточных озер). Большое влияние на структуру фитоперифитона оказывают высоко динамичные условия формирования альгоценозов обрастаний. Во всех водотоках, на большинстве исследованных участков доминирующий комплекс сформирован типичными реофилами. Среди них наиболее постоянны прикрепленные формы. Вследствие однородности экологических условий, сформированный ими комплекс остается практически неизменным от истока до устья реки. Только в истоке из проточных озер увеличивается доля лентических, планктонных форм.

Уровень гидрологической нагрузки, а также размеры и устойчивость субстрата, определяют пятнистость распределения водорослей, значительные перепады плотности водорослей в группировках перифитона. Однако, несмотря на высокие скорости течения, фитоперифитон в реках достигает довольно высокого уровня развития, который близок к значениям, полученным для других рек региона, и колеблется в пределах обычного природного фона.

Эколого-географический анализ фитоперифитона позволил выявить преобладание широкораспространенных видов, индифферентных по отношению к температуре и минерализации. Невысокое, в сравнении с другими водными объектами Карелии, разнообразие ацидофилов объясняется невысокой заболоченностью региона и как следствие повышенными значениями рН.

Проведенный санитарно-биологический анализ качества вод показал, что обследованные водотоки и водоемы несут практически чистые воды, которые, согласно системе оценки качества вод по сапробности водорослей, относятся к олигосапробной зоне самоочищения, II классу чистоты воды – практически чистые воды по классификации Сладечека. Только в нижнем течении рек Кумса и Вичка, расположенных в черте города Медвежьегорск, идентифицированы виды, характерные для альфабетамезосапробной зоны.

Полученные результаты являются оригинальными, поскольку ранее во многих из исследованных нами рек альгологические исследования не проводилось. Они могут быть использованы как эталонные при мониторинге водных экосистем региона.

Виды, которые предсказуемо реагируют на эти переменные, могут быть использованы в качестве биоиндикаторов, отражающих реакции водных экосистем на эвтрофикацию, уровни pH (подкисления), соленость и органические загрязнители.

Финансирование исследований осуществлялось за счет средств федерального бюджета на выполнение государственных заданий FMEN – 2022-0007.

Автор заявляeт об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В.Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. – Тель-Авив: Pilies Studio, 2006. – 498с.
2. Генкал С.И., Комулайнен С.Ф. Материалы к флоре Bacillariophyta водоемов Карелии. Бассейн р. Лижмы (Кедрорека, Тарасмозеро) // Альгология. 2000. Т.10. №1.С. 63–65.
3. Генкал С.И., Комулайнен С.Ф. К флоре Bacillariophyta рек бассейна Онежского озера // Ботанический журнал. 2015. 100(1). С. 21–33.
4. Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии / Отв. ред. В.Т. Девяткин. – Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. –. – М.: Научный мир, 2015. – 202 с.
5. Комулайнен С.Ф. Водная и прибрежная растительность притоков Онежского озера// Лососевые нерестовые реки Онежского озера. – Л., Наука, 1978. – C. 14–31.
6. Комулайнен С.Ф. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Петрозаводск КарНЦ РАН. 2003 – 43 с.
7. Комулайнен С.Ф. Сравнительная характеристика фитоперифитона рек и озер Заонежского полуострова (республика Карелия. Россия) // Труды Государственного природного заповедника «Кивач». 2013. Вып.6. 2013. С. 98–108.
8. Комулайнен С.Ф., Круглова А.Н., Барышев И.А., Рябинкин А.В., Куликова Т.П., Чекрыжева Т.А. Гидробиология водоемов Заонежского полуострова // Громцев А.Н. (ред.). Сельговые ландшафты Заонежского полуострова: природные особенности, история освоения и сохранение. – Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. – С. 139–146. – ISBN 978-5-9274-0601-2
9. Косинская Е.К. Десмидиевые водоросли. II. Конъюгаты, или сцеплянки. Флора споровых растений СССР. – M., Л.: Изд-во АН СССР. 1960. – Т. 5, вып. 1. – 706 с.
10. Паламарь-Мордвинцева Г.М. Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Порядок Десмидиевые. В кн.: Определитель пресноводных водорослей СССР. – 1982. – Вып. 11(2). – Л.: Наука. – 620 с.
11. Смирнов Ю.А. Лосось Онежского озера. Биология, воспроизводство, использование. – Л.: Наука, 1971. – 143 с.
12. Eloranta P., Kwandrans J. Freshwater red algae (Rhodophyta) Identification guide to European taxa, particularly to those in Finland. – Saarijrvi Finland: Saarijrven Offset Oy, 2007. – 103 p.
13. Kelly M.G. Data rich, information poor? Phytobenthos assessment and the Water Framework Directive // Eur. J. Phycol. 2013. V.48. P. 437–450. https://doi.org/10.1080/09670262.2013.852694
    
14. Kelly M.G., Whitton B.A. The trophic Diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers // J. App. Phycol. 1995. V.7. P. 433–444. https://doi.org/10.1007/BF00003802
    
15. Komárek J. Cyanoprokaryota. 3. Teil: Heterocytous // Süβwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 19/3. – Heidelberg, Berlin: Spektrum Akad. Verlag, 2013. – 1130 p.
16. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales // Süβwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 19/1. – Jena, etc.: Gustav Fischer, 1998. – 548 p.
17. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 2. Teil: Oscillatoriales // Süβwasserflora von Mitteleuropa. 19/2. Heidelberg: Elsevier/Spektrum, 2005 – 759 p.
18. Komárek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen), Ordnung Chlorococcales // Das Phytoplankton des Süßwassers. Systematik und Biologie. Teil 7/1. Hälfte. – Stuttgart: Schweizerbart, 1983. – 1044 p.
19. Komulaynen S. Algal communities structure and its dynamics in small river // Botanica. 2018. 24(1). P. 59–68.  https://doi.org/10.2478/botlit-2018-0006
    
20. Komulaynen S. Algological studies of fluvio-lacustrine systems in the northern European part of Russia // International J. of Algology. 2007. V.9(2). P. 139–149. DOI: 10.1615/InterJAlgae.v9.i2.40
    
21. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae // Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/2. – Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1988. – 596 p.
22. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/3. – Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991a. – 576 p.
23. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis // Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/4. – Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991b. – 437 p.
24. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse // Gas- und Wasserfach. 1955. 96(18). P. 1–604.
25. Shannon С.В., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. – Urbana (Illinois): Univ. Illinois Press, 1963. – 345 р.
26. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae // Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd 1. – Jena: VEB Gustav Fischer Verlag,1985. – 515 p.
27. Sterligova O., Komulaynen S., Pavlovsky S., Ilmast N., Kuchko J. Effect of the trout farm on the lake-river ecosystem of the salmon river Lishma // Ecohydrology & Hydrobiology Poland. 2001. 1. P. 219–228.
28. Stevenson R.J., Smol J.P. Use of algae in environmental assessments. Freshwater Algae of North America, Ecology and Classification. – San Diego: Acad. Press, 2003. – P. 775–804. https://doi.org/10.1016/B978-012741550-5/50024-6
    
29. Wetzel R.G. Periphyton measurements and applications // Methods and measurements of periphyton communities: A review / Ed. by R.G. Wetzel – American Society for Testing and Materials, Philadelphia Pa, 1979. – P. 3–33.

Статья поступила в редакцию 12.03.2023
Поступила после доработки 25.03.2023
Статья принята к публикации 26.03.2023

Об авторе

Комулайнен Сергей Федорович – Komulaynen Sergey F.

доктор биологических наук
ведущий научный сотрудник, Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск, Россия (Institute of Biology, Karelian Research Centre RAS, Russia, Petrozavodsk)

komsf@mail.ru.

Корреспондентский адрес: Россия, 185910, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11, ИБ КНЦ РАН. 

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Комулайнен С.Ф. Фитоперифитон водотоков северного побережья Онежского озера // Вопросы современной альгологии. 2023. № 1 (31). С. 28–41. URL: http://algology.ru/2014

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-1(31)-28-41

EDN – VACPFQ

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Phytoperiphyton in watercources rivers of the north coast of Onega Lake

Sergey F. Komulaynen

Institute of Biology, Karelian Research Centre RAS (Petrozavodsk, Russia)

A survey of a phytoperiphyton study in the 11 watercourses of the North Coast of Onega Lake is presented. Taxonomic composition, ecology, and spatial dynamics of attached communities are analyzed. A total of 232 species, varieties, and forms of algae from 6 divisions were identified: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) (16), Bacillariophyta (166), Chlorophyta (38) and others (7). The most diverse in phytoperiphyton are diatoms from the genera Navicula, Fragilaria, and Achnanthes (23, 17 and 16 taxa respectively). Fragilariaceae (24 species), Naviculaceae (78), and Desmidiaceae (23) are the most important families in terms of phytocenology. In total, they comprise 125 species: more than 50% of revealed algal species. Dominant complex is represented by moderate range of species being resistant to dynamic water load. It is indicated that ecologo-geographical composition of algae is dominated by widespread oligohalobial species being alkaliphilic or indifferent to medium pH. Most saprobity-indicator species are oligo-, oligo-beta- forms, suggesting that human activities do not have a considerable impact on the water bodies.

Key words: phytoperiphyton; taxonomy; ecology; rivers; Northern shore of Lake Onega.

References

1. Barinova S.S., Medvedeva L.A., Anisimova O.V. Diversity of algal indicators in the environmental assessment. Pilies Stud., Tel Aviv, 2006. (in Russ.)
2. Eloranta P., Kwandrans J. Freshwater red algae (Rhodophyta) Identification guide to European taxa, particularly to those in Finland. Saarijrven Offset Oy, Saarijrvi Finland, 2007. 103 p.
3. Genkal S., Chekryzheva T.A., Komulaynen S. Diatomovye vodorosli vodoemov i vodotokov Karelii [Diatoms of reservoirs and watercourses of Karelia]. V.T. Devyatkin (Ed.). Nauchnyj mir, Moscow, 2015. 202 p. (in Russ.)
4. Genkal S.I., Komulaynen S.F. K flore Bacillariophyta rek bassejna Onezhskogo ozera [New data on the flora of Bacillariophyta in the rivers of the Onega lake basin]. Botanicheskii Zhurnal. 2015. 100(1). P. 21–33. (in Russ.)
   
5. Genkal S., Komulaynen S. Materialy k flore Bacillariophyta vodoëmov Karelii. Bassejn reki Ližmy (Kedroreka, Tarasmozero) [Materials on the flora of Bacillariophyta of water bodies of Karelia. River pool Lizhmy (Kedroreka, Tarasmozero)]. Al’gologija. 2000. 20 (1). P. 63–65. (in Russ.)
6. Kelly M.G. Data rich, information poor? Phytobenthos assessment and the Water Framework Directive. Eur. J. Phycol. 2013. V.48. P. 437–450. https://doi.org/10.1080/09670262.2013.852694
   
7. Kelly M.G., Whitton B.A. The trophic Diatom index: a new index for monitoring eutrophication in rivers. J. App. Phycol. 1995. V.7. P. 433–444. https://doi.org/10.1007/BF00003802
   
8. Komárek J. Cyanoprokaryota. 3. Teil: Heterocytous. In: Süβwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 19/3. Spektrum Akad. Verlag, Heidelberg, Berlin, 2013. 1130 p.
9. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales. In: Süβwasserflora von Mitteleuropa. Vol. 19/1. Jena, etc.: Gustav Fischer, 1998. 548 p.
10. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 2. Teil: Oscillatoriales. In: Süβwasserflora von Mitteleuropa. 19/2. Heidelberg: Elsevier/Spektrum, 2005. 759 p.
11. Komárek J., Fott B. Chlorophyceae (Grünalgen), Ordnung Chlorococcales. In: Das Phytoplankton des Süßwassers. Systematik und Biologie. Teil 7/1. Hälfte. Stuttgart: Schweizerbart, 1983. 1044 p.
12. Komulaynen S. Algal communities structure and its dynamics in small river. Botanica. 2018. 24(1). P. 59–68. https://doi.org/10.2478/botlit-2018-0006
13. Komulaynen S. Algological studies of fluvio-lacustrine systems in the northern European part of Russia. International J. of Algology. 2007. V.9(2). P. 139–149. DOI: 10.1615/InterJAlgae.v9.i2.40
    
14. Komulaynen S. Metodicheskie rekomendacii po izucheniyu fitoperifitona v malyh rekah [Guidelines for the study of attached algal communities in small stream]. KarNC RAN, Petrozavodsk, 2003. 43 p. (in Russ.)
15. Komulaynen S.A. Sravnitel'naya harakteristika fitoperifitona rek i ozer Zaonezhskogo poluostrova (respublika Kareliya, Rossiya) [Comparative description of phytoperiphyton of rivers and lakes of the Zaonezhski peninsula (Republic of Karelia, Russia)]. In: Trudy Gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika «Kivach» [Proceedings of the state natural reserve «Kivach»]. 2013. V.6. 218 p. (in Russ.)
16. Komulaynen S. Vodnaya i pribrezhnaya rastiteljnostj pritokov Onezhskogo ozera [Aquatic and coastal vegetation of the tributaries of Lake Onega]. In: Lososevihe nerestovihe reki Onezhskogo ozera [Salmon spawning rivers of Lake Onega]. Nauka, Leningrad, 1978. (in Russ.)
17. Komulaynen S., Kruglova A., Baryshev I., Ryabinkin A., Kulikova T., Chekryzheva T. Gidrobiologiya vodoemov Zaonezhskogo poluostrova [Hydrobiology of reservoirs of the Zaonezhsky Peninsula]. In: Gromcev A.N. (Ed.). Sel'govye landshafty Zaonezhskogo poluostrova: prirodnye osobennosti, istoriya osvoeniya i sohranenie [Hydrobiological features of waterbodies and watercourses Selka landscapes of the Zaonezhskii peninsula: Natural Сharacteristics, Land Use, Conservation]. Karelian Research Centre of RAS, Petrozavodsk, 2013. P. 139–146. (in Russ.)
18. Kosinskaya E.K. Desmidievihe vodorosli. Konjhyugatih, ili sceplyanki. Flora sporovihkh rasteniyj SSSR [Desmid algae. II. Conjugates, or couplings. Flora of spore plants of the USSR]. Izd-vo AN SSSR, Moscow-Leningrad, 1960. T.5, V.1. 706 p. (in Russ.)
19. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. In: Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/2. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York, 1988. 596 p.
20. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. In: Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/3. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, 1991a. 576 p.
21. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae: Achnanthaceae, Kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis. In: Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd 2/4. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, 1991b. 437 p.
22. Palamarj-Mordvinceva G.M. Zelenihe vodorosli. Klass Konjyugatih. Poryadok Desmidievihe (2) [Green algae. Class Conjugates. Order Desmidiaceae]. In: Opredelitelj presnovodnihkh vodorosleyj SSSR [Key to freshwater algae of the USSR]. Nauka, Leningrad, 1982. V. 11, part 2. 620 p. (in Russ.)
23. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und die Darstellung der Ergebnisse. Gas- und Wasserfach. 1955. 96(18). P. 1–604.
24. Shannon С.В., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. Univ. Illinois Press, Urbana (Illinois), 1963. 345 р.
25. Smirnov A.I. Losos' Onezhskogo ozera. Biologiya, vosproizvodstvo, ispol'zovanie (Salmon from Lake Onega. Biology, reproduction, use). Nauka, Leningrad, 1971. 143 p. (in Russ.)
26. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae. In: Süβwasserflora von Mitteleuropa. Bd 1. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1985. 515 p.
27. Sterligova O., Komulaynen S., Pavlovsky S., Ilmast N., Kuchko J. Effect of the trout farm on the lake-river ecosystem of the salmon river Lishma. Ecohydrology & Hydrobiology Poland. 2001. 1. P. 219–228.
28. Stevenson R.J., Smol J.P. Use of algae in environmental assessments. In: Freshwater Algae of North America, Ecology and Classification. Acad. Press, San Diego, 2003. P. 775–804. https://doi.org/10.1016/B978-012741550-5/50024-6
    
29. Wetzel R.L. Periphyton measurements and applications. In: Wetzel R.L. (Ed.) Meth. and Meas. Periphyton Commun., Rev., Philadelphia, Pa, 1979. P. 3–33.

Author

Komulaynen Sergey F.

ORCID – https://orcid.org/0000-0002-5738-9489

Institute of Biology of Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences – IB KarRC RAS, Petrozavodsk, Russia

komsf@mail.ru

ARTICLE LINK:

Komulaynen S.F. Phytoperiphyton in watercources rivers of the north coast of Onega Lake. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2023. № 1 (31). С. 28–41. URL: http://algology.ru/2014

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2023-1(31)-28-41

EDN – VACPFQ

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

When reprinting a link to the site is required

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147