По Материалам VI Всероссийской научной конференции
с международным участием
«Водоросли: проблемы таксономии и экологии, использование в мониторинге и биотехнологии» (12–18 сентября 2022, Москва, Россия)


Азотфиксирующие цианобактерии в горно-тундровых экосистемах северных регионов Урала
(разнообразие, функциональные характеристики) 

Nitrogen-fixing cyanobacteria in the mountain-tundra ecosystems of the northern regions of the Urals (diversity, functional characteristics)

 

Патова Е.Н., Сивков М.Д.

Elena N. Patova, Mikhail D. Sivkov

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Россия)


 

УДК 579.266

 

В биологических почвенных корочках (БК) горных тундр трех северных регионов Урала выявлен 131 вид цианобактерий из 46 родов. Азотфиксаторы составляют около 40% от общего разнообразия. Комплекс доминантов формируют представители родов Nostoc, Stigonema, Scytonema. На основе изучения азотфиксирующей активности биологических корок с доминированием цианобактерий выделено две группы: с высокими и с низкими скоростями азотфиксации. Высокие скорости азотфиксации в среднем 3,17 мг C2H4 м-2ч-1 характерны для БК с доминированием Nostoc commune Vaucher ex Bornet & Flahault или Stigonema ocellatum Thuret ex Bornet & Flahault, низкие – в среднем 1,01 мг C2H4 м-2ч-1 для БК с доминированием Stigonema minutum Hassall ex Bornet et Flahault. Показано, что азотфиксация исследованных БК в большей степени зависит от состава доминирующих видов цианобактерий в почвенных корках, чем от географической зоны, в которой были собраны образцы.

Ключевые слова: цианобактерии/цианофиты; видовое разнообразие; азотфиксация; горные тундры; Полярный Урал; Приполярный Урал; Северный Урал

 

Введение

Цианобактерии, благодаря уникальной способности к автотрофии по углероду и азоту, являются важным функциональным компонентом горно-тундровой растительности (Belnap, Lange, 2013; Büdel et al., 2016; Patova et al., 2016). В пятнистых горных тундрах этой группе фототрофных организмов принадлежит ведущая роль в формировании почвенных биологических корочек (БК) на оголенных субстратах, формирующихся в результате криогенных процессов. Цианобактерии также являются основными фиксаторами молекулярного азота в БК (Zielke et al., 2005; Yoshitake et al., 2010; Patova et al., 2016). Для оценки вклада цианобактерий в накопление азота в БК и почвы горно-тундровых экосистем необходимы сведения об их видовом разнообразии и количественных показателях, а также сведения о суточных и сезонных величинах их азотфиксирующей активности при разных условиях в разных природно-климатических зонах. Эти данные могут быть использованы в оценке вклада цианобактерий в биогеохимический цикл азота тундр на широтном и высотном градиентах (Elbert et al., 2012). Суточные и сезонные показатели азотфиксирующей активности БК были исследованы нами ранее на Приполярном Урале (Patova et.al, 2016; Патова, Сивков, 2016).

В настоящей работе представлены результаты изучения видового состава диазотрофных цианобактерий и показателей скорости азотфиксирующей активности БК с доминированием цианобактерий, формирующихся на оголенных криогенных грунтах в пятнистых горно-тундровых сообществах Полярного, Приполярного и Северного Урала.

 

Районы исследования

Сборы БК и измерение их азотфиксирующей активности были выполнены в 2011–2021 гг. на Полярном, Приполярном и Северном Урале (рис. 1). Это самые северные части Уральских гор, которые отличаются суровыми климатическими условиями (Атлас …, 2001). Климат района исследований резко континентальный, с холодной и длительной зимой, средняя температура воздуха самого холодного месяца (января) – -18–21°С. Лето прохладное, температура самого теплого месяца (июля) – +8–11°С. Регион характеризуется коротким вегетационным периодом – не более 80 дней. Выпадает относительно большое количество осадков – 1000–1500 мм, при чрезвычайно малых величинах испарения. Поскольку вынос влажных атлантических масс воздуха происходит преимущественно в виде западных и юго-западных потоков, наиболее увлажненными оказываются наветренные (западные и юго-западные) склоны Урала.

 

Рис. 1. Карта-схема района исследований. Черные ромбы – районы исследований:
1 – Полярный Урал, 2 – Приполярный Урал, 3 – Северный Урал

Карта создана в свободной географической информационной системе с открытым кодом Qgis 3.14. Горизонтали извлечены из цифровой модели рельефа соответствующей территории. Также использованы векторные слои республики Коми масштаба 1:200 000 и 1:1 000 000 (автор Игнатова Л.В.)

Fig. 1. Map-scheme of the study area. Black rhombuses are study areas:
1 – Polar Urals, 2 – Subpolar Urals, 3 – Northern Urals

The map was created in a free open source geographic information system Qgis 3.14. The contours are extracted from the digital elevation model of the corresponding territory. Also used vector layers of the Republic of Komi at a scale of 1:200,000 and 1:1000,000 (Author Ignatova L.V.)

 

Материалы и методы

Сборы цианобактерий БК выполнены на пятнах-медальонах (рис. 2а), формирующихся в результате криогенных процессов в пятнистой горной тундре в разных вариантах пятнистых кустарничково-моховых и лишайниково-кустарничково-моховых тундр. Более подробное описание экологических условий, формирующихся в местах формирования БК на пятнах-медальонах горных тундр Урала, можно посмотреть в опубликованных нами ранее работах (Patova et al., 2018; Novakovskaya et al., 2020, 2022). Отбор проб выполнен общепринятыми в почвенной альгологии методами (Штина, Голлербах, 1976; Andersen, 2005). Изучено видовое разнообразие цианобактерий. Активно вегетирующие и доминантные виды определяли методом прямого микроскопирования свежесобранных почвенных образцов, дополнительно применяли методы культивирования на твердых и жидких средах Bg11 и WS.

Выполнены полевые исследования азотфиксирующей активности биологических почвенных корочек методом ацетиленовой редукции (ARA) (Stewart et al., 1967), в данной работе приведена скорость продукции этилена (C2H4) в мгм-²ч-1. Измерения азотфиксации были выполнены на Полярном Урале – в 2011, 2013, 2021 гг., на Приполярном Урале – в 2012, 2014, 2019, 2020, 2021 гг., на Северном Урале – в 2016, 2018 гг. Для сравнения также привлечены данные авторов по азотфиксирующей активности БК в равнинной тундре (Большеземельская тундра – 2021 г.). В данной работе для сравнения скоростей азотфиксирующей активности использованы результаты, полученные в июле при одинаковой температуре (19–20°С). Кроме того, мы использовали результаты только для БК, находящихся во влажном состоянии не менее 2 дней до выполнения измерений.

На площадках пятнен-полигонов вырезали случайным образом БК размерами 2х3 см2 с минеральным слоем почвы толщиной менее 0,5 см и помещали в 130 мл стеклянные конические колбы. Колбы закрывали резиновыми пробками с модифицированными перегородками для отбора проб газовых смесей, откачивали воздух объемом 13 мл и вводили дополнительно около 13 мл 100% ацетилена для создания в объеме колбы 10% смеси ацетилен/воздух. Измерения выполнены в околополуденное время: первую пробу газовой смеси отбирали спустя 40 мин после ввода ацетилена, вторую пробу – спустя 2 ч; каждый раз отбирали 3 мл пробы и вводили в герметичные 12 мл флаконы Labco Exetainer (Англия). Отдельно измеряли температуру БК в дополнительной колбе с помощью микротермопары с регистратором НОВО (Onset Computer Corporation, США). Анализ этилена во флаконах выполняли в лабораторных условиях на газовом хроматографе Цвет-800 (Россия) в 2 м металлической колонке с сорбентом Porapak N 80/100. В колонку вводили 0,8 мл газовой смеси, для калибровки использовали стандартные смеси ЛиндеГаз (Россия). Статистическая обработка данных выполнена в программе Statistica 13.0 (StatSoft, США). Сравнение средних значений ARA корочек выполняли в дисперсионном анализе, используя критерий НСР (критерий наименьшей существенной разницы) для 5% уровня значимости.

 

Результаты и обсуждение

К настоящему времени в БК горных тундр выявлен 131 вид цианобактерий из 46 родов. Из них 37 видов цианобактерий являются гетероцитными видами, обладающими способностью фиксировать молекулярный азот. К активно вегетирующим видам БК среди азотфиксаторов относятся: Nostoc commune, Vaucher ex Bornet & Flahault f. ulvaceum Elenkin, N. punctiforme C.Agardh ex Bornet & Flahault, N. microscopicum Carmichael ex Bornet & Flahault, Stigonema ocellatum, S. minutum, Fischerella muscicola Gomont, Trichormus variabilis (Kütz. ex Bornet & Flahault) Komárek & Anagn., Tolypothrix tenuis Kütz.ex Bornet & Flahault, T. distorta Kütz. ex Bornet & Flahault, T. lanata Wartm. ex Bornet & Flahault, Hapalosiphon pumilus Kirchner ex Bornet & Flahault, Scytonema ocellatum Lyngbye ex Bornet & Flahault, S. hoffmannii C.Agardh ex Bornet & Flahault, Petalonema incrustans Komárek. и Petalonema densum (Bornet ex Bornet & Flahault) Migula. Обычно эти виды представлены и в доминантном комплексе БК в разных сочетаниях.

Чаще всего в исследованных районах встречаются варианты корок, в которых доминируют виды родов Stigonema, Nostoc, Scytonema. На участках пятнистых тундр с относительно слабым увлажнением (пятна-медальоны в лишайниково-кустарничковых тундрах) и резкими колебаниями температуры в верхних горизонтах почвы обычны БК с доминированием видов рода Stigonema. Регулярно встречаются S. minutum, довольно часто – S. ocellatum (рис. 2 в,г), реже – S. informe Kütz. ex Bornet & Flahault и S. mamillosum C.Agardh ex Bornet & Flahault (данный вид является водным, но был отмечен неоднократно в БК, формирующихся на дне высохших мелких озер на Приполярном Урале, где активно вегетировал и фиксировал азот). Колонии этих видов хорошо заметны, они обычно формируют массивные корки черного или черно-зеленого цвета. В более сухих местообитаниях (участки продуваемых, хорошо дренированных склонов) в БК преобладает Stigonema minutum, в более влажных (пятна-медальоны в понижениях микрорельефа, где могут скапливаться атмосферные осадки) – S. ocellatum, S. informe. Эти виды довольно активно фиксируют молекулярный азот. В увлажненных местообитаниях (пятна-медальоны в мохово-кустарниковых тундрах, а также в местах постоянного поступления талых вод снежников и ледников или местах с близким залеганием грунтовых вод) характерны БК с доминированием родов Nostoc и Scytonema (N. commune, Sc. ocellatum, Sc. hoffmannii) (рис. 2 б, д, е). Корки, образованные этими видами, окрашены обычно в коричневый или корично-черный цвет. N. commune образует макроколонии на поверхности пятен-полигонов, обычно является абсолютным доминантом БК и ведущим азотфиксатором. Виды рода Scytonema также могут формировать на поверхности пятен-медальонов массовые разрастания, но чаще отмечаются как субдоминанты БК совместно с ностоком. В формировании биологических почвенных корочек принимают участие и другие азотфиксирующие виды, например, в горных тундрах Урала встречали варианты БК, в которых доминантами были Hapalosiphon pumilus, Fischerella muscicola и Petalonema incrustans, однако их обилие обычно невысоко.

 

Рис. 2. Цианобактерии – доминанты почвенных биологических корочек пятнистых горных тундр северных регионов Урала: а – пятнистые горные тундры, бNostoc commune,
вStigonema minutum, гS. ocellatum, дScytonema hoffmannii, еPetalonema incrustans

Fig. 2. Cyanobacteria are dominants in soil biological crusts of spotted mountain tundras in the northern regions of the Urals: a – spotted mountain tundras, бNostoc commune, вStigonema minutum
гS. ocellatum, дScytonema hoffmannii, еPetalonema incrustans

 

Результаты измерения азотфиксирующей активности для вариантов БК наиболее широко распространенных в горных тундрах Урала приведены в таблицах 1 и 2. Выявлено, что ARA в большей степени зависела от состава доминирующих видов цианобактерий в почвенных корках, чем от географической приуроченности мест сбора образцов. Результаты дисперсионного анализа показали, что корочки из разных регионов не имели статистически достоверных отличий по ARA (р>0,05). Отметим также, что корочки Северного Урала отличались от других регионов низкой максимальной скоростью, что объясняется тем, что ни в одном из образцов из этого района в качестве доминанта не отмечена цианобактерия Nostoc commune. Обследованные нами БК по величине ARA вне зависимости от географических районов можно объединить в 2 группы: БК с высокими скоростями ARA (в среднем 3,17 мг С2Н4 м-2ч-1) с доминированием Nostoc commune или Stigonema ocellatum, и БК с низкими скоростями ARA (в среднем 1,01 мг С2Н4 м-2ч-1) с доминированием Stigonema minutum или без четко выраженного доминанта (табл. 2). Дисперсионный анализ показал, что корочки с N. commune и St. оcellatum демонстрировали более высокие скорости ARA относительно корочек Stigonema minutum (р=0,001, р=0,018), и корочек без доминантов (р=0,0006, р=0,007 соответственно).

Полученные результаты сопоставимы с данными по азотфиксирующей активности БК других арктических и горных регионов (Getzen et al., 1997; Dickson, 2000; Patova, Sivkov, 2001; Zielke et al., 2005; Yoshitake et al., 2010).

 

Таблица 1. Показатели азотфиксирующей активности (ARA, при t=20°С) биологических почвенных корок в исследованных районах Урала

Table 1. Indicators of nitrogen-fixing activity (ARA, at Т=20°С) of biological soil crusts in the studied regions of the Urals

 

Таблица 2. Показатели азотфиксирующей активности (ARA, при t=20°С) биологических почвенных корок с доминированием разных видов диазотрофных цианобактерий

Table 2. Indicators of nitrogen-fixing activity (ARA, at Т=20°С) of biological soil crusts with dominance of different types of diazotrophic cyanobacteria

 

Выводы

Проведённые исследования показали относительно высокое разнообразие цианобактерий в почвенных биологических корках горных тундр Урала. Основу доминирующих комплексов БК формируют азотфиксирующие виды из родов Nostoc, Stigonema, Scytonema. Наиболее продуктивные азотфиксаторы в биологических почвенных корках горных тундр северных регионов Урала – Nostoc commune и Stigonema ocellatum.

 

Финансирование: исследования выполнены при поддержке грантов РНФ № 22-24-00673 (https://rscf.ru/project/22-24-00673/) и № 21-14-00029 (https://rscf.ru/project/21-14-00029/).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.

 

Список литературы

  1. Атлас Республики Коми. – М.: Дизайн, Информация, Картография, 2001. – 551 с.
  2. Патова Е.Н., Сивков М.Д. Нитрогеназная активность цианопрокариотных почвенных корочек в тундровых и горно-тундровых районах Европейского Северо-Востока России // Труды Кольского научного центра РАН. 2016. Т.41. С. 7–14. DOI: https://inep.ksc.ru/documents/IPPES_4_2016.pdf
  3. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. – М.: Наука, 1976. – 144 с.
  4. Andersen R.A. Algal Culturing Techniques. – New York, 2005. – 589 p.
  5. Belnap J., Lange O.L. Biological soil crusts: structure, function, and management. – Springer Science & Business Media, 2013. – 503 p.
  6. Büdel B., Dulić T., Darienko T., Rybalka N., Friedl T. Cyanobacteria and Algae of Biological Soil Crusts //; Weber B., Büdel B., Belnap J. (Eds.) Photosynthetic Adaptation. – Springer International Publishing; Cham, Germany, 2016. – Volume 226. – P. 55–80.
  7. Dickson L.G. Constraints to nitrogen fixation by cryptogamic crusts in a polar desert ecosystem, Devon Island, NWT, Canada //Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2000. V.1; 32(1). P. 40-45.
  8. Elbert W., Weber B., Burrows S., Steinkamp J., Büdel B., Andreae M., Pöschl U. Contribution of cryptogamic covers to the global cycles of carbon and nitrogen // Nature Geoscience. 2012. V.5(7). P. 459-462. https://humboldt-reloaded.uni-hohenheim.de/uploads/tx_uhohhrprojekte/Elbert%20et%20al%202012_Soil%20Algae_SOC.pdf
  9. Getzen M.V., Kostajev V.J., Patova E.N. Role of nitrogen-fixing cryptogamic plants in tundra // Crawford R.M.M. (eds.) Disturbers and Recovery in Arctic Lands an Ecological Perspective. – Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1997. – P. 135–150. esearchgate.net/profile/Elena-Patova/publication/300669953_Role_of_Nitrogen-Fixing_Cryptogamic_Plants_in_the_Tundra/links/5ced171092851c1ad4983114/Role-of-Nitrogen-Fixing-Cryptogamic-Plants-in-the-Tundra.pdf
  10. Novakovskaya I.V., Dubrovskiy Y.A., Patova E.N., Novakovskiy A.B., Sterlyagova I.N. Influence of ecological factors on soil algae in different types of mountain tundra and sparse forests in the Northern Urals // Phycologia. 2020. V.59. P. 320–329. DOI: https://doi.org/10.1080/00318884.2020.1754736
  11. Novakovskaya I.V., Patova E.N., Dubrovskiy Y.A, Novakovskiy A.B., Kulyugina E.E. Distribution of algae and cyanobacteria of biological soil crusts along the elevation gradient in mountain plant communities at the Northern Urals (Russian European Northeast) // Journal of Mountain Science. 2022. 19(3). P. 637–646. DOI: https://doi.org/10.1007/s11629-021-6952-7
  12. Patova E.N., Novakovskaya I.V., Deneva S.V. Influence of edaphic and orographic factors on the diversity of algae communities of biological soil crusts on medallion spots of the Polar and Subpolar Urals // Eurasian Soil Sci. 2018. V.3. P. 318–330. DOI: https://doi.org/10.7868 / S0032180X18030061
  13. Patova E.L., Sivkov M.L. Diversity of soil Cyanophyta, CO2-gas exchange and acetylene reduction of the soil crust in the cryogenic soils (East-European tundra) // Nova Hedwigia. 2001. S. 123. P. 387–395.
  14. Patova E., Sivkov M., Patova A. Nitrogen fixation activity in biological soil crusts dominated by cyanobacteria in the Subpolar Urals (European North-East Russia) // FEMS Microbiology Ecology. 2016. V.92, №9. P. 1–9. DOI: https://doi.org/10.1093/femsec/fiw131
  15. Stewart W.D., Fitgeral G.P., Burris R.H. In situ studies on N2 fixation using the acetylene reduction technique // Proceedings National Acad Sci USA, 1967. V.58. P. 2071–2078.
  16. Yoshitake S., Uchida M., Koizumi H., Kanda H., Nakatsubo T. Production of biological soil crusts in the early stage of primary succession on a High Arctic glacier foreland // New Phytologist. 2010. V. 186(2). P. 451–460. DOI: http://www.jstor.org/stable/27797567
  17. Zielke M., Solheim B., Spjelkavik S., Olsen R.A. Nitrogen fixation in the high arctic: role of vegetation and environmental conditions //Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2005. V.37(3). P. 372–378. DOI: https://doi.org/10.1657/1523-0430(2005)037[0372:NFITHA]2.0.CO;2

Статья поступила в редакцию 18.06.2022
После доработки 10.08.2022
Статья принята к публикации 10.10.2022

 

Об авторах

Патова Елена Николаевна – Elena N. Patova

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Россия (Institute of Biology of Komi Scientific Centre, Ural Branch of RAS, Syktyvkar, Russia)

patova@ib.komisc.ru

Сивков Михаил Дмитриевич – Mikhail D. Sivkov

ведущий инженер, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Россия (Institute of Biology of Komi Scientific Centre, Ural Branch of RAS, Syktyvkar, Russia)

sivkov@ib.komisc.ru

Корреспондентский адрес: 167982, Россия, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28, ИБ КНЦ УрО РАН. Телефон (8212) 21-68-55.

 

ССЫЛКА:

Патова Е.Н., Сивков М.Д. Азотфиксирующие цианобактерии в горно-тундровых экосистемах северных регионов Урала (разнообразие, функциональные характеристики) // Вопросы современной альгологии. 2022. № 2 (29). С. 57–64. URL: http://algology.ru/1829

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2022-2(29)-57-64

EDN – NMKQPI

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

 

 

Nitrogen-fixing cyanobacteria in the mountain-tundra ecosystems of the northern regions of the Urals (diversity, functional characteristics)

Elena N. Patova, Mikhail D. Sivkov

Institute of Biology of Komi Scientific Centre, UB RAS (Syktyvkar, Russia)


In biological soil crusts (BSC) of mountain tundras of three northern regions of the Urals, 131 species of cyanobacteria from 46 genera were identified. Nitrogen fixers make up about 40% of the total diversity. The complex of dominants is formed by representatives of the genera Nostoc, Stigonema, Scytonema. Based on the study of the nitrogen-fixing activity of biological crusts dominated by cyanobacteria, two groups were distinguished: those with high and low rates of nitrogen fixation. High rates of nitrogen fixation, on average 3.17 mg C2H4 m-2h-1, are typical for BSC dominated by Nostoc commune Vaucher ex Bornet & Flahault or Stigonema ocellatum Thuret ex Bornet & Flahault, low rates, on average 1.01 mg C2H4 m-2h-1, for BC dominated by Stigonema minutum Hassall ex Bornet et Flahault. It has been shown that the nitrogen fixation of the studied BSCs depends to a greater extent on the composition of the dominant cyanobacteria species in soil crusts than on the geographic zone in which the samples were collected.

Key words: cyanobacteria/cyanophytes; species diversity; nitrogen fixation; mountain tundra; Polar Ural; Subpolar Ural; Northern Urals

 

References

  1. Atlas of the Komi Republic. Design, Information, Cartography, Moscow, 2001. 551 p. (In Russ.)
  2. Andersen R.A. Algal Culturing Techniques. New York, 2005. 589 p.
  3. Belnap J., Lange O. L. Biological soil crusts: structure, function, and management. Springer Science & Business Media, 2013. 503 p.
  4. Büdel B., Dulić T., Darienko T., Rybalka N., Friedl T. Cyanobacteria and Algae of Biological Soil Crusts. In: Weber B., Büdel B., Belnap J. (Eds.). Photosynthetic Adaptation. Springer International Publishing; Cham, Germany, 2016. Volume 226. P. 55–80.
  5. Dickson L.G. Constraints to nitrogen fixation by cryptogamic crusts in a polar desert ecosystem, Devon Island, NWT, Canada. Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2000. V.1; 32(1). P. 40–45.
  6. Elbert W., Weber B., Burrows S., Steinkamp J., Büdel B., Andreae M., Pöschl U. Contribution of cryptogamic covers to the global cycles of carbon and nitrogen. Nature Geoscience. 2012. V.5(7). P. 459–462. https://humboldt-reloaded.uni-hohenheim.de/uploads/tx_uhohhrprojekte/Elbert%20et%20al%202012_Soil%20Algae_SOC.pdf
  7. Getzen M. V., Kostajev V. J., Patova E. N. Role of nitrogen-fixing cryptogamic plants in tundra. Disturbers and Recovery in Arctic Lands an Ecological Perspective Crawford RMM (eds.). Kluwer Academic Publishers, Netherlands, 1997.  P. 135–150. esearchgate.net/profile/Elena-Patova/publication/300669953_Role_of_Nitrogen-Fixing_Cryptogamic_Plants_in_the_Tundra/links/5ced171092851c1ad4983114/Role-of-Nitrogen-Fixing-Cryptogamic-Plants-in-the-Tundra.pdf
  8. Novakovskaya I.V., Dubrovskiy, Y.A., Patova, E.N., Novakovskiy, A.B., Sterlyagova, I.N. Influence of ecological factors on soil algae in different types of mountain tundra and sparse forests in the Northern Urals. Phycologia. 2020. V.59. P. 320–329. DOI: https://doi.org/10.1080/00318884.2020.1754736
  9. Novakovskaya I.V., Patova E.N., Dubrovskiy Y.A, Novakovskiy A.B., Kulyugina E.E. Distribution of algae and cyanobacteria of biological soil crusts along the elevation gradient in mountain plant communities at the Northern Urals (Russian European Northeast). Journal of Mountain Science. 2022. V.19(3). P. 637–646. DOI: https://doi.org/10.1007/s11629-021-6952-7
  10. Patova E.N., Novakovskaya I.V., Deneva S.V. Influence of edaphic and orographic factors on the diversity of algae communities of biological soil crusts on medallion spots of the Polar and Subpolar Urals. Eurasian Soil Sci. 2018. V.3. P. 318–330. DOI: https://doi.org/10.7868 / S0032180X18030061
  11. Patova E.N., Sivkov M.D. Diversity of soil Cyanophyta, CO2-gas exchange and acetylene reduction of the soil crust in the cryogenic soils (East-European tundra). Nova Hedwigia. 2001. S.123. P. 387–395.
  12. Patova E.N., Sivkov M.D. Nitrogenaznaya aktivnostʹ tsianoprokariotnykh pochvennykh korochek v tundrovykh i gorno-tundrovykh rayonakh Yevropeyskogo Severo-Vostoka Rossii [Nitrogenase activity of cyanoprokaryotic soil crusts in the tundra and mountain-tundra regions of the European North-East of Russia]. Proceedings of the Kola Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 2016. V.41. P. 7–14. DOI: https://inep.ksc.ru/documents/IPPES_4_2016.pdf (In Russ.)
  13. Patova E., Sivkov M., Patova A. Nitrogen fixation activity in biological soil crusts dominated by cyanobacteria in the Subpolar Urals (European North-East Russia). FEMS Microbiology Ecology. 2016. V.92, №9. P. 1–9. DOI: https://doi.org/10.1093/femsec/fiw131
  14. Shtina E. A., Gollerbach M. M. Ecologya pochvennykh vodoroslei [Ecology of soil algae]. Nauka, Moscow, 1976. 144 p. (In Russ.)
  15. Stewart W.D., Fitgeral G.P., Burris R.H. In situ studies on N2 fixation using the acetylene reduction technique. Proceedings National Acad Sci USA, 1967. V. 58. P. 2071–2078.
  16. Yoshitake S., Uchida M., Koizumi H., Kanda H., Nakatsubo T. Production of biological soil crusts in the early stage of primary succession on a High Arctic glacier foreland. New Phytologist.  2010. V.186(2). P. 451–460. DOI: http://www.jstor.org/stable/27797567
  17. Zielke M., Solheim B., Spjelkavik S., Olsen R.A. Nitrogen fixation in the high arctic: role of vegetation and environmental conditions. Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2005. V.37(3). P. 372–378. DOI: https://doi.org/10.1657/1523-0430(2005)037[0372:NFITHA]2.0.CO;2

 

Authors

Patova Elena N.

ORCID – http://orcid.org/0000-0002-9418-1601, eLIBRARY Author ID – 63795

Institute of Biology of Komi Scientific Centre, Ural Branch of RAS, Syktyvkar, Russia

patova@ib.komisc.ru

Sivkov Mikhail D.

ORCID – https://orcid.org/0000-0003-4914-0234, eLIBRARY Author ID – 63794

Institute of Biology of Komi Scientific Centre, Ural Branch of RAS, Syktyvkar, Russia

sivkov@ib.komisc.ru

 

ARTICLE LINK:

Patova E.N., Sivkov M.D. Nitrogen-fixing cyanobacteria in the mountain-tundra ecosystems of the northern regions of the Urals (diversity, functional characteristics). Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2022. № 2 (29). P. 57–64. URL: http://algology.ru/1829

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2022-2(29)-57-64

EDN – NMKQPI

When reprinting a link to the site is required


Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor, please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

 

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

32 номера журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Chrysophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    методы_микроскопии    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Антарктида    Японское_море    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    мониторинг    Хлорофилл_a    гипергалинные_водоемы    сообщества_макрофитов    эвтрофикация    инвазивные_виды    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147