Состав и структура альгофлоры залива Кара-Богаз-Гол (Каспийское море)
Булатов С.А. Stanislav A. Bulatov Международный институт моделирования и прогнозирования развития
УДК 581.582:574.23
Приведены данные за период с 1998 по 2021 гг. по составу и структуре альгофлоры гипергалинного залива Кара-Богаз-Гол (Каспийское море). Составлен список из 106 видовых и внутривидовых таксонов водорослей, относящихся к 5 отделам, 33 порядкам, 51 семейству и 63 родам. Указаны сведения по галотолерантности каждого из таксонов. Отмечено таксономическое доминирование Bacillariophyta, Cyanobacteria и Dinoflagellata. Максимальное таксономическое богатство водорослей зарегистрировано в районах зоны смешения вод (91 видовой и внутривидовой таксон), косы Карасукут (47) и южнее пролива Кара-Богаз-Гол (33). Значения индекса разнообразия Шеннона варьировали от 0,25 до 2,83 и зависели от солености. В исследованной акватории преобладают бентосные формы водорослей. Ключевые слова: Каспийское море; гипергалинный залив Кара-Богаз-Гол; альгофлора; таксономический состав; соленость
Современные соленые или минерализованные водоемы представляют собой гетерогенную группу водоемов, разнообразных по происхождению (морские и континентальные), характеру донных отложений (корневые и грязевые), степени обводненности (сухие и рапные), минерализации (миксогалинные, эвгалинные, гипергалинные), по химическому составу рапы (карбонатные, сульфатные, хлоридные, натриевые, хлормагниевые, поликальциевые, олигокальциевые) и другие (Масюк, 1973). Несмотря на разнообразие экологических условий в разных типах соленых водоемов, все они населены водорослями и цианопрокариотами различных экологических групп и происхождения. Наибольший интерес в настоящее время представляют малоизученные альгоценозы одного из крупнейших заливов Каспийского моря – Кара-Богаз-Гол. Залив Кара-Богаз-Гол является самым крупным в мире соляным резервуаром, расположенным в восточной части Каспийского моря на территории Туркменистана, с длиной по меридиану 165 км и параллели 154 км, в координатах 40º35′-41º50′ N, 50º40′-52º30′ E (Bulatov, 2021). Залив соединяется с Каспийским морем через пролив Кара-Богаз-Гол. Поверхность зеркала залива занимает площадь около 18 000 км2 (Булатов, 2021), его уровень ниже уровня Каспийского моря на 28 м (Leroy et al., 2006). В период проведения исследований соленость в разных частях залива изменялась от 40 до 272‰ (Булатов, 2020). Средняя глубина залива составляет 4,7 м с колебаниями от 2,2 до 6,2 м (Булатов, 2002). Первые сведения об альгофлоре залива Кара-Богаз-Гол приведены в 1930-х годах в работе А.Д. Пельша (1936), в которой отмечено массовое развитие цианобактерии Aphanothece salina Elenkin & Danilov, а также зеленых водорослей – Dunaliella salina (Dunal) Teodoresco и D. viridis Teodoresco. Позднее, в 1970-х годах приведены сведения об обитании в заливе, при солености 20,4–20,5‰, 25 видов и разновидностей диатомовых водорослей из родов: Navicula Bory (4 таксона), Amphora Ehrenberg ex Kützing (3 таксона), Cocconeis Ehrenberg (3 таксона), Mastogloia Thwaites ex Smith (2 таксона), Nitzschia Hassall (2 таксона), Pleurosigma Smith (2 таксона), Brachysira Kützing (1 таксон), Caloneis Cleve (1 таксон), Campylodiscus Ehrenberg ex Kützing (1 таксон), Dimeregramma Ralfs (1 таксон), Gomphonella Rabenhorst (1 таксон), Gyrosigma Hassall (1 таксон), Proschkinia Karayeva (1 таксон), Surirella Turpin (1 таксон) и Ulnaria (Kützing) Compère (1 таксон) (Караева, 1972; Караева, Гаджиева, 1975), а Н.П. Масюк (1973) указывает на обнаружение в заливе 4 видов зеленых водорослей: D. salina, D. viridis, D. terricola Massjuk и Carteria salina Wislouch (≡ Pyramichlamys salina (Wisłouch) H.Ettl & O.Ettl), и в прилегающих к заливу соленых водоемах еще 3 таксонов: – D. minuta Lerche, D. minutissima Massjuk и D. asymmetrica Massjuk. Последующее изучение альгофлоры залива продолжено с конца 1990-х годов, в результате чего в Кара-Богаз-Голе выявлено около 80 видовых и внутривидовых таксонов (ввт) водорослей (Булатов, 2002, 2004; Leroy et al., 2006). Современные исследования альгофлоры залива Кара-Богаз-Гол позволили значительно расширить список диатомовых водорослей, а также описать новый вид (Булатов, 2013, 2020, 2021; Bulatov, 2021). Несмотря на проводимые исследования, в современной альгологической литературе до сих пор отсутствует список водорослей залива Кара-Богаз-Гол. В этой связи, целью настоящей работы является определение современного таксономического разнообразия водорослей и цианобактерий залива, с последующим составлением единого списка водорослей и цианобактерий Кара-Богаз-Гола, с указанием их распространения и пределов солевыносливости.
Материалы и методы Основой исследования послужили сборы, проведенные с 1998 по 2021 гг. на 11 станциях акватории залива (табл. 1, рис. 1). Всего было собрано и обработано 232 прибрежных и 7 пелагических качественных проб водорослей. Исследование проведено с использованием общепринятых в альгологии методик (Киселев, 1950; Вассер и др., 1989), с помощью светового микроскопа марки P.Z.O. (Польша), при увеличении 280×, 400× и 1000×. Для изучения створок диатомовых готовили постоянные препараты (Забелина и др., 1951), в которых створки заключали в среду «плевракс» (показатель преломления 1,9). Определение таксономической принадлежности водорослей проводили с использованием специальной литературы (Киселев, 1950; Забелина и др., 1951; Голлербах и др., 1953; Матвиенко, 1954; Дедусенко-Щеголева и др., 1959; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Караева, 1972; Масюк, 1973; Куликовский и др., 2016). Список водорослей залива Кара-Богаз-Гол составлен с учетом наших ранее опубликованных данных (Булатов, 2002, 2004, 2013, 2020, 2021; Bulatov, 2021). Названия таксонов приведены в соответствии с международной альгологической базой данных (Guiry, Guiry, 2022).
Таблица 1. Координаты и местоположение станций отбора проб в акватории залива Кара-Богаз-Гол, с указанием солености на каждой из станций Table 1. Coordinates and location of sampling stations in the Kara-Bogaz-Gol Bay, indicating the salinity at each of the stations
Рис. 1. Карта-схема залива Кара-Богаз-Гол с указанием расположения станций отбора альгологических проб (указаны точками) Fig. 1. A map of Kara-Bogaz-Gol Bay with location of algae sampling station (indicated by dots)
Разнообразие водорослей на каждой из станций оценивали с помощью индекса Шеннона (Городничев и др., 2019), рассчитанного по формуле: где H – индекс разнообразия Шеннона, ni – общая численность вида или ввт, N – общая численность отмеченных особей. Галобность видов и ввт приводится по литературным данным (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Масюк, 1973; Корнева, 1993; Макеева, 2013; Лепская, 2014).
Результаты и обсуждение В результате исследований альгофлоры залива Кара-Богаз-Гол составлен список из 106 таксонов водорослей и цианобактерий (табл. 2), включающий 71 вид и ввт диатомовых водорослей (Bacillariophyta), 14 видов цианобактерий (Cyanobacteria), 12 – динофлагеллят (Dinoflagellata), 8 – зеленых водорослей (Chlorophyta) и 1 вид золотистых водорослей (Chrysophyta), принадлежащих к 63 родам, 51 семейству, 33 порядкам и 9 классам. К ведущим семействам относятся: Surirellaceae, Bacillariaceae (по 7 таксонов), Naviculaceae (6 таксонов), Cocconeidaceae, Mastogloiaceae, Prorocentraceae (по 5 таксонов), Diploneidaceae, Fragilariaceae (по 4 таксона), Oscillatoriaceae и Dunaliellaceae (по 3 таксона) – включали в себя 46,2% всех видов и ввт. В родовом спектре альгофлоры залива можно выделить следующие таксономически значимые рода: Mastogloia, Diploneis, Navicula, Campylodiscus, Cocconeis, Nitzschia, Fragilaria, Prorocentrum и Dunaliella. Диатомовые составляли в заливе самую многочисленную группу, включающую представителей 19 порядков, 27 семейств и 36 родов (табл. 2 и 3). Наибольшее число таксонов приходилось на роды Navicula (5 таксонов), Cocconeis (5 таксонов), Mastogloia (5 таксонов), Campylodiscus (4 таксона), Diploneis (4 таксона), Fragilaria (4 таксона), Nitzschia (4 таксона) и Actinocyclus (3 таксона). Максимальное число таксонов диатомовых водорослей отмечено нами на станциях 1 и 4.
Таблица 2. Таксономический список водорослей, обнаруженных в заливе ТАБЛИЦА ОТКРЫВАЕТСЯ ПРИ НАЖАТИИ НА ССЫЛКУ Table 2. Taxonomic checklist of algae in the Kara-Bogaz-Gol Bay from 1998 to 2021 THE TABLE CAN BE SEEN BY CLICKING ON THE LINK
Большинство видов Bacillariophyta в условиях залива Кара-Богаз-Гол обладает достаточно высокой галотолерантностью, т. е. способностью проявлять свою жизнедеятельность в широких пределах солености; только такие организмы, быстро приспосабливающиеся к широким колебаниям осмотического давления и концентрации различных ионов в среде, могут составлять постоянное население соленых водоемов (Масюк, 1973; Булатов, 2021; Bulatov, 2021). Доминантами являлись Actinocyclus octonarius, A. octonarius var. tenellus, Cocconeis pediculus, Coscinodiscus radiatus, Cyclotella meneghiniana, Diploneis bombus, Grammatophora marina, Mastogloia pusilla, Nitzschia dissipata, Planothidium lanceolatum, Pseudosolenia calcar-avis, Rhoicosphenia abbreviata, Tabularia fasciculata, Thalassionema nitzschioides и другие. Известно, что Cyclotella meneghiniana, Navicula tripunctata, Halamphora coffeaeformis (≡ Amphora coffeaeformis (Agardh) Kützing) и Rhopalodia musculus встречаются в гипергалинном Великом соленом озере (штат Юта, США) при солености от 113,1 до 129,0‰ (Felix, Rushforth, 1979). Наши исследования указывают на то, что данные виды способны преодолевать более высокие пределы солености (табл. 2). Интересным фактом при исследовании альгофлоры залива является обнаружение в Кара-Богаз-Голе на станции 1 при солености 50,0–73,2‰ вида Pantocsekiella ocellata, предпочитающего пресные воды (Булатов, 2021). Это первая находка вида в гипергалинном водоеме. Ранее, при исследовании в световом микроскопе образцов со станции 1, мелкие (6,0–8,6 мкм в диаметре) живые клетки P. ocellata ошибочно идентифицировались нами, как Cyclotella caspia Grunow, являющейся обычным для планктона Южного Каспия видом (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968). Проведенные позднее электронно-микроскопические исследования подтвердили наличие в образцах P. ocellata, однако не обнаружили створок C. caspia. С целью выяснения происхождения в заливе пресноводного вида P. ocellata, нами проведен анализ имеющейся литературы, который показал отсутствие сведений об обитании P. ocellata в Каспийском море, а также в реках, впадающих в него (Генкал, 1992; Корнева, 1993; Bagheri, Fallahi, 2014; Bagheri et al., 2014). Вид также не зафиксирован другими исследователями в водоемах различного типа, расположенных в окрестностях, прилегающих к заливу (Коган, 1973). В то же время, встречающиеся на северо-западном и южном побережьях залива пресные и солоноватые грунтовые воды (Лепешков и др., 1981), по нашему мнению, могут способствовать появлению и развитию пресноводных форм организмов в прибрежной зоне залива. Современные источники содержат сведения об обитании P. ocellata (= Cyclotella ocellata Pantocsek) в ручье Башмакчи (Турция) при солености 6‰ (Oğuz et al., 2020), а также в озере Ван (Турция) при солености 23‰ (North et al., 2018), что не опровергает наши данные о возможности обитания P. ocellata при более высоких уровнях солености. Из представителей цианобактерий в заливе Кара-Богаз-Гол обнаружено 14 видов, относящихся к 6 порядкам, 11 семействам и 12 родам (табл. 3), из которых максимально развивались Aphanothece salina, при солености от 40 до 262‰, Chroococcus turgidus, выдерживающий соленость от 60 до 220‰, а также Limnococcus limneticus, Coleofasciculus chthonoplastes, Microcystis ichthyoblabe, Pleurocapsa crepidinum и Trichocoleus tenerrimus, зарегистрированные при солености 60,0–256,0, 62,0–246,0, 60,0–232,0, 50,0–270,0 и 62,0–236,0‰, соответственно. Виды Coleofasciculus chthonoplastes, Aphanothece salina, Limnococcus limneticus, Pleurocapsa crepidinum, Trichocoleus tenerrimus являлись обычными для береговых альгоценозов залива. По данным Н.П. Масюк (1973), для хлор-магниевых озер характерен донный альгоценоз, состоящий из цианобактерий C. сhthonoplastes (≡ Microcoleus chthonoplastes Thuret ex Gomont), видов родов Aphanothece Nägeli, Aphanocapsa Nägeli, Phormidium Kützing ex Gomont, Oscillatoria Vaucher ex Gomont и др. E.A. Felix и S.R. Rushforth (1979) указывают на обитание в гипергалинных средах при солености 113,1–129,0‰ Nodularia spumigena. По нашим данным, N. spumigena обладает более высокой галотолерантностью, достигающей 258,0‰.
Таблица 3. Соотношение числа таксонов, родов, семейств и порядков Table 3. The ratio of the number of taxa, genera, families and orders
Динофлагелляты в заливе Кара-Богаз-Гол представлены 12 таксонами, с доминированием почти на всех исследованных станциях Prorocentrum cordatum и P. lima, которые развивались при солености 44,0–258,0 и 70,0–244,0‰, соответственно (табл. 2). По данным S.A.G. Leroy et al. (2006) в заливе также отмечены P. caspicum [= Exuviaella caspica Kisselev], P. scutellum, P. proximum, Gonyaulax digitale, а также неопределенный до вида представитель рода Peridinium Ehrenberg, встреченные при солености 84,0, 84,0–256,0, 240,0, 60,0–254,0 и 46,0–250,0‰, соответственно. А.И. Прошкина-Лавренко и И.В. Макарова (1968) ранее отмечали P. lima (= Exuviaella marina Cienkowski) у входа в залив Кара-Богаз-Гол, а также приводили P. caspicum, Diplopsalis lenticula (= Glenodinium lenticula Pouchet), Lingulodinium polyedra (≡ Gonyaulax polyedra Stein) и Protoperidinium cf. achromaticum (≡ Peridinium achromaticum Levander) для соленых заливов Каспийского моря Мертвый Култук (Комсомолец) и Кайдак. Наши исследования позволили обнаружить P. caspicum, D. lenticula, L. polyedra и P. cf. achromaticum в заливе Кара-Богаз-Гол.
Таблица 4. Значения индекса разнообразия Шеннона и солености для каждой из станций в заливе Кара-Богаз-Гол Table 4. The value of the Shannon Diversity Index and salinity at each of the stations in the Kara-Bogaz-Gol Bay Из 8 таксонов зеленых водорослей почти на всех станциях отбора проб массово развивались Dunaliella salina при солености 60,0–270,0‰, и D. viridis при солености 40,0–260,0‰, характерные виды для такого типа водоемов (Масюк, 1973; Felix, Rushforth, 1979), а также Ulothrix implexa, отмеченный нами в заливе Кара-Богаз-Гол практически на всех прибрежных станциях при солености 68,0–152,0‰, который также приводится другими исследователями для гиперсоленого водоема Крымского полуострова с соленостью до 202,0‰ (Празукин и др., 2008). Золотистые водоросли представлены в заливе Кара-Богаз-Гол одним видом – Dinobryon sertularia, встреченным нами летом в районе зоны смешения вод (станция 1) при солености 40,0–42,0‰, вид считается эвритермным космополитом, менее чувствительным к солям (Матвиенко, 1954). В отношении галобности (табл. 2) большинство из найденных в Кара-Богаз-Голе видов и ввт относятся к галофилам (23,6%), индифферентам (18,7%), мезогалобам (17,9%). Часть видов относится к полигалобам (3,8%) и галофобам (1,9%). По мнению А.И. Прошкиной-Лавренко и И.В. Макаровой (1968) эвригалинность организмов, выработанная в процессе экологической эволюции, способствует расширению их ареалов и обеспечивает их обитание в водоемах с различной соленостью. Настоящие исследования показывают, что некоторые индифферентные и мезогалобные виды способны обитать в заливе при достаточно высоких уровнях солености – 40–258‰. Максимальное таксономическое богатство водорослей в заливе отмечено в районе зоны смешения вод (станция 1), 10 км южнее пролива Кара-Богаз-Гол (станция 3) и у косы Карасукут (станция 4) – 91, 33 и 47 таксонов, соответственно. Значения индекса разнообразия Шеннона, рассчитанного для каждой из станций в заливе, колебались от 0,25 до 2,83 (табл. 4). Отмечена зависимость индекса разнообразия Шеннона от величины солености почти на всех станциях. Максимальные значения индекса зафиксированы на станциях 1, 4–6 и 8–11, минимальные – на станциях 2 и 7. Высокие значения индекса разнообразия Шеннона на станциях 8–11, по всей видимости, объясняются низкой численностью клеток при высоком таксономическом разнообразии водорослей, по причине повышенной солености, менее подверженной изменениям в центральной акватории залива (Лепешков и др., 1981). В свою очередь, нестабильный солевой режим в прибрежной части залива Кара-Богаз-Гол является основным контролирующим фактором развития в нем альгофлоры, поэтому водоросли в прибрежной зоне залива представлены исключительно пластичными таксонами, способными выдерживать резкие перепады и широкие границы солености (Булатов, 2021; Bulatov, 2021). Полученные нами результаты впервые позволили сформировать таксономический список микроводорослей и цианобактерий залива Кара-Богаз-Гол, установить пределы их галотолерантности.
Автор заявляeт об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 08.01.2022
Об авторе Булатов Станислав Александрович – Bulatov Stanislav A. генеральный директор, Международный институт моделирования и прогнозирования развития морских и гипергалинных экосистем, Клин, Россия (International Institute for Modeling and Forecasting the Development of Marine and Hypersaline Ecosystems LLC, Klin, Russia) mimge_rus@mail.ru Корреспондентский адрес: Россия, 141603, Московская область, г. Клин, поселок Майданово, 18–19; телефон (926) 383-10-44.
ССЫЛКА: Булатов С.А. Состав и структура альгофлоры залива Кара-Богаз-Гол (Каспийское море)// Вопросы современной альгологии. 2022. №1 (28). С. 59–73. URL: http://www.algology.ru/1798 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2022-1(28)-59-73 EDN – NISEUA При перепечатке ссылка на сайт обязательна
Composition and structure of algal flora of the Kara-Bogaz-Gol Bay Stanislav A. Bulatov International Institute for Modeling and Forecasting the Development The provides data on the composition and structure of algal flora in the Kara-Bogaz-Gol Bay of the Caspian Sea, obtained in 1998–2021. A checklist of 106 species and varieties of algae and cyanobacteria was compiled, belonging to 5 divisions, 33 orders, 51 families and 63 genera. The data on the halotolerance of each of the taxa are presented. The taxonomic dominance of Bacillariophyta, Cyanobacteria and Dinoflagellata was noted. The maximum taxonomic diversity of algae and cyanobacteria in the bay was observed in the areas of the mixing zone (91 taxa), the Karasukut Spit (47) and south of the Kara-Bogaz-Gol Strait (33). The predominance of halophiles (23.6%), indifferents (18.7%) and mesohalobes (17.9%). Shannon Diversity Index in Kara-Bogaz-Gol Bay ranged from 0.25 to 2.83. The dependence of the Shannon Diversity Index on the salinity was noted. Ecologically, benthic forms of algae prevail in the Kara-Bogaz-Gol Bay. Key words: Caspian Sea; hypersaline Kara-Bogaz-Gol Bay; algal flora; taxonomic composition; salinity
References
Author Bulatov Stanislav A. ORCID – https://orcid.org/0000-0001-9257-4754 International Institute for Modeling and Forecasting the Development of Marine and Hypersaline Ecosystems LLC, Klin, Russia mimge_rus@mail.ru
ARTICLE LINK: Bulatov S.A. Composition and structure of algal flora of the Kara-Bogaz-Gol Bay (Caspian Sea). Voprosy sovremennoi algologii [Issues of modern algology]. 2022. №1 (28). P. 59–73. URL: http://www.algology.ru/1798 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2022-1(28)-59-73 EDN – NISEUA When reprinting a link to the site is required Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free.
|
|||
|
|