![]() |
![]() |
![]() |
Распространение, запасы и продукция водных фототрофов Состав и структура альгофлоры залива Кара-Богаз-Гол (Каспийское море)
Булатов С.А. Stanislav A. Bulatov
Международный институт моделирования и прогнозирования развития
УДК 581.582:574.23
В работе приводятся данные по составу и структуре альгофлоры гипергалинного залива Кара-Богаз-Гол, расположенного в восточной части Каспийского моря, полученные за период с 1998 по 2021 гг. Составлен список из 106 видовых и внутривидовых таксонов водорослей, относящихся к 5 отделам, представленных 33 порядками, 51 семейством и 63 родами. Приводятся данные по галотолерантности каждого из таксонов. Отмечено таксономическое доминирование в заливе Bacillariophyta, Cyanobacteria и Dinoflagellata. Максимальное таксономическое разнообразие водорослей в заливе наблюдалось в районах зоны смешения вод (91 таксон), косы Карасукут (47 таксонов) и в 10 км южнее пролива Кара-Богаз-Гол (33 таксона). Индекс разнообразия Шеннона водорослей в Кара-Богаз-Голе был низким и колебался от 0,38 до 1,35. Отмечена зависимость индекса разнообразия Шеннона от величины солености. В экологическом отношении в заливе преобладают непланктонные формы водорослей. В целом альгофлору залива Кара-Богаз-Гол можно считать относительно богатой, по сравнению с другими крупными солеными водоемами мира, такими как Аральское море, Великое соленое озеро (США, штат Юта) и озеро Урмия (Иран). Ключевые слова: залив Кара-Богаз-Гол; Каспийское море; альгофлора; таксономический состав; соленость
Современные соленые или минерализованные водоемы представляют собой гетерогенную группу водоемов, разнообразных по происхождению (морские и континентальные), характеру донных отложений (корневые и грязевые), степени обводненности (сухие и рапные), минерализации (миксогалинные, эвгалинные, гипергалинные), по химическому составу рапы (карбонатные, сульфатные, хлоридные, натриевые, хлормагниевые, поликальциевые, олигокальциевые) и другие (Масюк, 1973). Несмотря на разнообразие экологических условий в разных типах соленых водоемов, все они населены водорослями различных экологических групп и происхождения. Наибольший интерес в настоящее время представляют малоизученные альгоценозы одного из крупнейших заливов Каспийского моря – Кара-Богаз-Гол. Залив Кара-Богаз-Гол является самым крупным в мире соляным резервуаром, расположенным в восточной части Каспийского моря на территории Туркменистана, с длиной по меридиану 165 км и параллели 154 км в координатах 40º35′-41º50′ N и 50º40′-52º30′ E (Bulatov, 2021). Залив соединяется с Каспийским морем через пролив Кара-Богаз-Гол. Площадь поверхности зеркала залива составляет около 18 000 км2 (Булатов, 2021), с уровнем ниже уровня Каспийского моря на 28 м (Leroy et al., 2006). В период проведения исследований соленость в разных частях залива изменялась от 40 до 270 ‰ (Булатов, 2020). Средняя глубина залива составляет 4,7 м с колебаниями от 2,2 до 6,2 м (Булатов, 2002). Первые сведения об альгофлоре залива Кара-Богаз-Гол содержатся в работе А.Д. Пельша (1936) 1930-х годов, в которой указывалось на массовое развитие в заливе цианобактерии Aphanothece salina Elenkin & Danilov, а также зеленых водорослей – Dunaliella salina (Dunal) Teodoresco и D. viridis Teodoresco. Позднее, в 1970-х годах приводятся сведения об обитании в заливе, при солености 20,4–20,5 ‰, 25 видов и разновидностей диатомовых водорослей из родов: Navicula Bory (4 таксона), Amphora Ehrenberg ex Kützing (3 таксона), Cocconeis Ehrenberg (3 таксона), Mastogloia Thwaites ex Smith (2 таксона), Nitzschia Hassall (2 таксона), Pleurosigma Smith (2 таксона), Brachysira Kützing (1 таксон), Caloneis Cleve (1 таксон), Campylodiscus Ehrenberg ex Kützing (1 таксон), Dimeregramma Ralfs (1 таксон), Gomphonella Rabenhorst (1 таксон), Gyrosigma Hassall (1 таксон), Proschkinia Karayeva (1 таксон), Surirella Turpin (1 таксон) и Ulnaria (Kützing) Compère (1 таксон) (Караева, 1972; Караева, Гаджиева, 1975), а Н.П. Масюк (1973) указывает на обитание в заливе 4 видов зеленых водорослей, таких как D. salina, D. viridis, D. terricola Massjuk и Carteria salina Wislouch (≡ Pyramichlamys salina (Wislouch) H.Ettl & O.Ettl), и еще 3 таксонов, обнаруженных в прилегающих к заливу соленых водоемах – D. minuta Lerche, D. minutissima Massjuk и D. asymmetrica Massjuk. Последующее изучение альгофлоры залива было продолжено с конца 1990-х годов, в результате чего в Кара-Богаз-Голе было выявлено около 80 видовых и внутривидовых таксонов водорослей (Булатов, 2002, 2004; Leroy et al., 2006). Современные исследования альгофлоры залива Кара-Богаз-Гол позволили значительно расширить список диатомовых водорослей залива, а также описать новый вид (Булатов, 2013, 2020, 2021; Bulatov, 2021). Несмотря на проводимые таксономические исследования, в современной альгологической литературе до сих пор отсутствует список водорослей залива Кара-Богаз-Гол. В этой связи, целью настоящей работы является изучение таксономического состава альгофлоры залива, с последующим составлением единого списка водорослей Кара-Богаз-Гола, с указанием их распространения по его акватории и пределов их солевыносливости.
Материалы и методы В основу данной работы были положены исследования таксономического состава альгофлоры, проведенные на 232 прибрежных и 7 пелагических качественных пробах водорослей, собранных нами в период с 1998 по 2002 гг. с 11 станций на акватории залива Кара-Богаз-Гол (табл. 1, рис. 1).
Таблица 1. Координаты и местоположение станций отбора проб в акватории залива Кара-Богаз-Гол, с указанием солености на каждой из станций Table 1. Coordinates and location of sampling stations in the Kara-Bogaz-Gol Bay, indicating the salinity at each of the stations
Рис. 1. Карта-схема залива Кара-Богаз-Гол с указанием расположения станций отбора альгологических проб (указаны точками) Fig. 1. A map of Kara-Bogaz-Gol Bay with location of algae sampling station (indicated by dots)
Исследование проводилось с использованием общепринятых в альгологии методик (Киселев, 1950; Забелина и др., 1951; Вассер и др., 1989), с помощью светового микроскопа марки P.Z.O. (Польша), при 280х, 400х и 1000х. Для определения таксономической принадлежности водорослей использовали специальную литературу (Киселев, 1950; Забелина и др., 1951; Голлербах и др., 1953; Матвиенко, 1954; Дедусенко-Щеголева и др., 1959; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Караева, 1972; Масюк, 1973; Куликовский и др., 2016). Список водорослей залива Кара-Богаз-Гол составлен с учетом данных, содержащихся в ранее опубликованных работах автора (Булатов, 2002; 2004; 2013; 2020; 2021; Bulatov, 2021). Для подтверждения современного названия таксона использовали материалы актуальных интернет-изданий эколого-таксономической тематики (Guiry, Guiry, 2022). Для оценки таксономического разнообразия водорослей на каждой из станций отбора проб был использован индекс разнообразия Шеннона (Городничев и др., 2019).
Результаты и обсуждение В результате проведенных исследований альгофлоры залива Кара-Богаз-Гол был составлен список из 106 таксонов водорослей (табл. 2), включающий 71 видовой и внутривидовой таксон диатомовых водорослей (Bacillariophyta), 14 видов цианобактерий (Cyanobacteria), 12 – динофлагеллят (Dinoflagellata), 8 – зеленых водорослей (Chlorophyta) и 1 таксон из числа охрофитовых водорослей (Ochrophyta).
ТАБЛИЦА ОТКРЫВАЕТСЯ ПРИ НАЖАТИИ НА ССЫЛКУ Table 2. Taxonomic checklist of algae in the Kara-Bogaz-Gol Bay from 1998 to 2021 THE TABLE CAN BE SEEN BY CLICKING ON THE LINK
Диатомовые составляли в заливе самую многочисленную группу на станциях 1 и 4, включающую представителей 19 порядков, 27 семейств и 36 родов (табл. 3). Наибольшее число таксонов приходилось на роды Navicula Bory (6 таксонов), Cocconeis Ehrenberg (5 таксонов), Mastogloia Thwaites ex Smith (5 таксонов), Amphora Ehrenberg ex Kützing (4 таксона), Campylodiscus Ehrenberg ex Kützing (4 таксона), Diploneis Ehrenberg ex Cleve (4 таксона), Fragilaria Lyngbye (4 таксона), Nitzschia Hassall (4 таксона) и Actinocyclus Ehrenberg (3 таксона). Как следует из табл. 2, большинство Bacillariophyta в условиях Кара-Богаз-Гола обладают достаточно высокой галотолерантностью, т. е. способностью проявлять свою жизнедеятельность в широких пределах солевой концентрации; только такие организмы, способные быстро приспосабливаться к широким колебаниям осмотического давления и концентрации различных ионов в среде, могут составлять постоянное население соленых водоемов (Масюк, 1973; Булатов, 2021; Bulatov; 2021). Из часто отмечаемых в заливе диатомовых к таким таксонам относятся Actinocyclus octonarius var. octonarius Ehrenberg, A. octonarius var. tenellus (Brébisson) Hende, Cocconeis pediculus Ehrenberg, Coscinodiscus radiatus Ehrenberg, Cyclotella meneghiniana Kützing, Diploneis bombus (Ehrenberg) Ehrenberg, Grammatophora marina (Lyngbye) Kützing, Mastogloia pusilla Grunow, Nitzschia dissipata (Kützing) Rabenhorst, Planothidium cf. lanceolatum (Brebisson) Lange-Bertalot, Pseudosolenia calcar-avis (Schultze) Sundström, Rhoicosphenia abbreviata (Agardh) Lange-Bertalot, Tabularia fasciculata (Agardh) Williams & Round, Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky и другие. Известно, что C. meneghiniana, Navicula tripunctata (Müller) Bory, Halamphora coffeiformis (C.Agardh) Mereschkowsky (≡ Amphora coffeiformis (C.Agardh) Kützing), Rhopalodia musculus (Kützing) Müller и Surirella striatula Turpin встречаются в гипергалинном Великом соленом озере (штат Юта, США) при солености от 113,1 до 129,0 ‰ (Felix, Rushforth, 1979). Наши исследования указывают на то, что C. meneghiniana, N. tripunctata, H. coffeiformis и R. musculus способны преодолевать более высокие пределы солености. Из представителей цианобактерий в Кара-Богаз-Голе обнаружено 14 таксонов, представленных 6 порядками, 11 семействами и 12 родами (табл. 3), из которых наиболее часто отмечались Aphanothece salina Elenkin & Danilov, развивающийся при солености от 40,0 до 262,0 ‰, Chroococcus turgidus (Kützing) Nägeli, выдерживающий соленость от 60,0 до 220,0 ‰, а также Limnococcus limneticus (Lemmermann) Komárková, Jezberová, Komárek & Zapomelová, Coleofasciculus chthonoplastes (Thuret ex Gomont) Siegesmund, Johansen & Friedl, Microcystis ichthyoblabe (G.Kunze) Kützing, Pleurocapsa crepidinum Collins и Trichocoleus tenerrimus (Gomont) Anagnostidis, отмечавшиеся при солености 60,0–256,0, 62,0–246,0, 60,0–232,0, 50,0–270,0 и 62,0–236,0 ‰, соответственно. C. chthonoplastes, A. salina, L. limneticus, P. crepidinum, T. tenerrimus были обычными для береговых альгоценозов залива.
Таблица 3. Соотношение числа таксонов, родов, семейств и порядков Table 3. The ratio of the number of taxa, genera, families and orders
По данным Н.П. Масюк (1973), для хлор-магниевых озер характерен донный альгоценоз, состоящий из цианобактерий C. сhthonoplastes (≡ Microcoleus chthonoplastes Thuret ex Gomont), видов родов Aphanothece Nägeli, Aphanocapsa Nägeli, Phormidium Kützing ex Gomont, Oscillatoria Vaucher ex Gomont и др. E.A. Felix и S.R. Rushforth (1979) указывают на обитание в гипергалинных средах при солености 113,1–129,0 ‰ Nodularia spumigena Mertens ex Bornet & Flahault. По нашим данным N. spumigena обладает более высокой галотолерантностью, достигающей 258,0 ‰. Динофлагелляты в Кара-Богаз-Голе представлены 12 таксонами, с доминированием почти на всех исследованных станциях Prorocentrum cordatum (Ostenfeld) Dodge и P. lima (Ehrenberg) Stein, которые развивались при солености 44,0–258,0 и 70,0–244,0 ‰, соответственно (табл. 2). По данным S.A.G. Leroy et al. (2006) в заливе также отмечены P. caspicum Henckel [= Exuviaella caspica Kisselev], P. scutellum Schröder, P. proximum Makarova, Gonyaulax digitalis (Pouchet) Kofoid, а также неопределенный до вида представитель рода Peridinium Ehrenberg, встреченные при солености 84,0, 84,0–256,0, 240,0, 60,0–254,0 и 46,0–250,0 ‰, соответственно. А.И. Прошкина-Лавренко и И.В. Макарова (1968) ранее отмечали P. lima (= Exuviaella marina Cienkowski) у входа в залив Кара-Богаз-Гол, а также приводили P. caspicum, Diplopsalis lenticula Bergh (= Glenodinium lenticula Pouchet), Lingulodinium polyedra (Stein) Dodge (≡ Goniaulax polyedra Stein) и Protoperidinium cf. achromaticum (Levander) Balech (≡ Peridinium achromaticum Levander) для соленых заливов Каспийского моря Мертвый Култук (Комсомолец) и Кайдак.
Fig. 2. Dependence of the Shannon Diversity Index indicators on salinity at each of the stations in the Kara-Bogaz-Gol Bay
Из 8 таксонов зеленых водорослей в заливе почти на всех станциях отбора проб массово развивались Dunaliella salina (Dunal) Teodoresco, при солености 60,0–270,0 ‰, и D. viridis Teodoresco, при солености 40,0–260,0 ‰, представляющие характерный альгоценоз для такого типа водоемов (Масюк, 1973; Felix, Rushforth, 1979), а также Ulothrix implexa (Kützing) Kützing, отмеченный нами в Кара-Богаз-Голе при солености 68,0–152,0‰, который также приводится другими исследователями для гиперсоленого водоема Крымского полуострова с соленостью до 202,0 ‰ (Празукин и др., 2008). Охрофитовые водоросли представлены в Кара-Богаз-Голе отдельными колониями Dinobryon sertularia Ehrenberg, встреченный нами летом в районе зоны смешения вод (станция 1) при солености 40,0–42,0 ‰, считающийся эвритермным космополитом, менее чувствительным к солям (Матвиенко, 1954). Максимальное таксономическое разнообразие водорослей в заливе наблюдалось в районе зоны смешения вод (станция 1), 10 км южнее пролива Кара-Богаз-Гол (станция 3) и у косы Карасукут (станция 4), 91, 33 и 47 таксонов, соответственно. Значения индекса разнообразия Шеннона водорослей, рассчитанного для каждой из станций в заливе, были низкими и колебались от 0,38 до 1,35. Отмечена зависимость индекса разнообразия Шеннона в Кара-Богаз-Голе от величины солености (рис. 2). При увеличении солености, значения индекса разнообразия Шеннона снижались. Показано, что нестабильный солевой режим залива Кара-Богаз-Гол является основным контролирующим фактором развития в нем альгофлоры, поэтому водоросли в заливе представлены исключительно пластичными таксонами, способными выдерживать резкие перепады и широкие границы солености (Булатов, 2021; Bulatov, 2021). В экологическом отношении в заливе преобладают бентосные формы, составляющие 71%, в меньшей степени – планктонные формы (29%). Преобладание непланктонных (бентосных) форм в водах залива, связано с его мелководностью, а перемешивание водных масс при постоянном ветровом волнении (Bulatov, 2021) приводит к выносу большинства бентосных форм в толщу воды. В результате этого формируется состав альгоценозов водоема, наиболее широко представленный в его мелководной прибрежной зоне.
Заключение Несмотря на низкие значения индекса разнообразия Шеннона, в целом альгофлору залива Кара-Богаз-Гол можно считать относительно богатой, по сравнению с другими крупными солеными водоемами мира, такими как Аральское море (Булатов, 2021; Sapozhnikov et al., 2009), Великое соленое озеро (США, штат Юта) (Felix, Rushforth, 1979; Rushforth, Felix, 1982) и озеро Урмия (Иран) (Asem et al., 2014). Полученные нами результаты впервые позволили сформировать список водорослей залива Кара-Богаз-Гол, установить пределы их галотолерантности, а также наметить перспективы на продолжение исследований альгофлоры залива Кара-Богаз-Гол с целью выявления более полного ее таксономического разнообразия, формируемого в условиях гипергалинных вод уникальной природной экосистемы.
Автор заявляeт об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 08.01.2022
Об авторе Булатов Станислав Александрович – Bulatov Stanislav A. генеральный директор, Международный институт моделирования и прогнозирования развития морских и гипергалинных экосистем, Клин, Россия (International Institute for Modeling and Forecasting the Development of Marine and Hypersaline Ecosystems LLC, Klin, Russia) mimge_rus@mail.ru Корреспондентский адрес: Россия, 141603, Московская область, г. Клин, поселок Майданово, 18–19; телефон (926) 383-10-44.
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
Composition and structure of algal flora of the Kara-Bogaz-Gol Bay Stanislav A. Bulatov International Institute for Modeling and Forecasting the Development The provides data on the composition and structure of algal flora in the Kara-Bogaz-Gol Bay of the Caspian Sea, obtained in 1998–2021. A checklist of 106 species and varieties of algae was compiled, belonging to 5 divisions, 33 orders, 51 families and 63 genera. The data on the halotolerance of each of the taxa are presented. The taxonomic dominance of Bacillariophyta, Cyanobacteria и Dinoflagellata was noted. The maximum taxonomic diversity of algae in the bay was observed in the areas of the mixing zone (91 taxa), the Karasukut Spit (47 taxa) and the 10 km south of the Kara-Bogaz-Gol Strait (33 taxa). Shannon Diversity Index of algae in Kara-Bogaz-Gol Bay was low and ranged from 0.38 to 1.35. The dependence of the Shannon Diversity Index on the salinity was noted. Ecologically, non-planktonic forms of algae prevail in the Kara-Bogaz-Gol Bay. In general, the algal flora of the Kara-Bogaz-Gol Bay can be considered relatively rich in comparison with Aral Sea, the Great Salt Lake (USA, Utah) and Lake Urmia (Iran). Key words: Kara-Bogaz-Gol Bay; Caspian Sea; algal flora; taxonomic composition; salinity
References
Author Bulatov Stanislav A. ORCID – https://orcid.org/0000-0001-9257-4754 International Institute for Modeling and Forecasting the Development of Marine and Hypersaline Ecosystems LLC, Klin, Russia mimge_rus@mail.ru
When reprinting a link to the site is required
![]() |
![]() |
|
![]() | ![]() | ||
|
|