![]() |
![]() |
![]() |
с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород) Разнообразие и азотфиксирующая активность цианопрокариот в сфагновом покрове болот на северо-востоке европейской России
Патова Е.Н., Сивков М.Д. Elena N. Patova, Michail D. Sivkov Институт биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Россия) УДК 579.266
Получены новые знания о разнообразии и функциональных характеристиках цианопрокариот, ассоциированных со сфагновыми мхами в болотных комплексах бореальной зоны европейского Севера и Приполярного Урала. Выявлено 19 видов диазотрофных цианопрокариот. Изучены количественные характеристики азотфиксирующих цианопрокариот в эпифитных группировках сфагновых мхов и их сезонные изменения. Выявлено, что основу доминирующих комплексов цианопрокариот, активно фиксирующих азот в обследованных сообществах, формируют Nostoc paludosum, N. punctiforme, Microchaete tenera. Показано, что N2-фиксация в однотипных сообществах в исследуемых географических районах имела близкие значения. Для пойменного болота в таежной зоне выполнены сезонные измерения N2-фиксации и количественных показателей цианопрокариот, ассоциированных со сфагновыми мхами Sphagnum riparium и S. angustifolium. N2-фиксация в сезоне в большей степени зависела от температурных условий. Отмечено в среднем от 1,2 до 12,3 тыс. колоний азотфиксирующих цианопрокариот на 1 см2 дернины сфагновых мхов. Максимальные величины скоростей N2-фиксации, измеренные методом ацетиленовой редукции, были отмечены в диапазоне 0,55–3,59 мг С2Н4 м–2ч–1. Максимальные величины сезонной N2-фиксаций составили для S. angustifolium 3,5 г С2Н4 м–2 и для S. riparium 4,6 г С2Н4 м–2. Ключевые слова: ассоциации цианопрокариот/цианобактерий и сфагновых мхов; N2-фиксация (азотфиксация); пойменные болота; европейский Север
Сфагновые мхи, благодаря высокой способности удерживать воду, обеспечивают буферизацию абиотических факторов (температуры, влажности, солнечной инсоляции), создают стабильную и благоприятную среду для обитания цианобактерий/цианопрокариот и оптимальные условия для протекания процесса азотфиксации в ограниченных по азоту экосистемах (DeLuca et al., 2007). Цианопрокариоты, ассоциированные со сфагновыми мхами, могут значительно способствовать обогащению азотом торфяных залежей болотных комплексов (Gavazov et al., 2010); благодаря способности к фиксации молекулярного азота эта группа фототрофных микроорганизмов может существенно воздействовать на рост сфагнов, следовательно, оказывать влияние на динамику углерода в болотных экосистемах (Berg et al., 2013). В ассоциациях со сфагновыми мхами цианопрокариоты могут влиять на процессы выделения или поглощения парниковых газов в болотных экосистемах, а также, в долгосрочной перспективе, – на поглощение углекислого газа из атмосферы (Vile et al., 2014). Прогнозируется, что изменения климата приведут к структурной и функциональной перестройке ассоциаций мохообразных с цианобактериями, к увеличению скоростей накопления азота в северных экосистемах, что, несомненно, окажет влияние на азотный и углеродный балансы арктических и бореальных биомов (Lindo et al., 2013). Определение видового разнообразия и количественных показателей цианопрокариот, ассоциированных со сфагновыми мхами, изучение их сезонной азотфиксирующей активности необходимы для оценки вклада этой группы микроорганизмов в процесс накопления фиксированного из атмосферы азота для разных типов бореальных болот в условиях меняющегося климата. К настоящему времени в болотах России выявлено 47 видов азотфиксаторов (Штина и др.., 1981), при этом сведения об азотфиксирующей активности ассоциаций мохообразных с цианопрокариотами для российского Севера малочисленны (Egorov, 2007; Давыдов, 2010; Патова и др., 2020). Цель работы – изучение состава и структуры цианопрокариот в сфагновом покрове пойменных болот на европейском северо-востоке и оценка их азотфиксирующей активности в ассоциациях с видами рода Sphagnum при разных температурных условиях. Исследования проведены на пойменных болотах на европейском cеверо-востоке в 2017–2020 гг. в таежной зоне Республики Коми (РК) и горно-тундровом поясе Приполярного Урала. В 2018, 2020 гг. в таежной зоне РК проведены сезонные наблюдения. Период исследования характеризовался контрастными температурными условиями в разные годы: в начале вегетационного сезона в 2018 г. наблюдали частые утренние заморозки на почве, в 2020 г. температуры были существенно выше и только положительными. Методом восстановления ацетилена (Stewart et al., 1967) измерена N2-фиксация сфагновых мхов, на которых в массе или с высоким обилием отмечено развитие гетероцитных цианопрокариот. Азотфиксацию рассчитывали как продукцию этилена в мг C2H4∙м-1ч-1. Одновременно с измерением азотфиксирующей активности в пробах изучали видовое разнообразие цианопрокариот и их количественные показатели, также выполнена регистрация экологических параметров среды (температура, влажность, освещенность) (Патова и др., 2020). Выполнен прямой счет колоний или филаментов цианопрокариот (значения приведены в тысячах колоний/филаментов на см2 моховой дернины – тыс. кл/фл/см2). В болотных экосистемах таежной зоны вследствие кислой реакции среды отмечают низкое разнообразие цианопрокариот (Штина и др., 1981; Davydov, Patova, 2018). В сфагновых ассоциациях бореальных болот европейского северо-востока выявлено 19 видов диазотрофных цианопрокариот из родов Anabaena (4 вида), Calothrix (2), Cylindrospermum (1), Fischerella (2), Hapalosiphon (1), Microchaete (1), Nostoc (3), Stigonema (2), Scytonema (1) и Tolypothrix (2). Среди азотфиксирующих видов для болотных сообществ комплекс доминантов чаще других формируют Nostoc paludosum Kutzing ex Bornet et Flahault, N. punciforme (Kutz. ex Hariot) Hariot, Microchaete tenera Thuret ex Bornet et Flahault, Hapalosiphon pumilus Kirch. ex Born. et Flah., Anabaena verrucosa B.-Petersen, Fischerella ambigua (Nag.) Gom. (таблица). N2-фиксация в разных типах сфагновых сообществ с доминированием вышеперечисленных цианопрокариот отмечена в диапазоне 0,55–3,59 мг С2Н4∙м-2ч-1 (таблица). В болотах Приполярного Урала максимальные скорости N2-фиксации отмечены в ассоциациях цианобактерий со Sphagnum russowii. В таежной зоне в ассоциациях цианопрокариот со сфагновыми мхами более высокие значения были зафиксированы на пойменном болоте – S. riparium и S. angustifolium. Необходимо отметить, что во всех исследованных районах максимальные скорости измерены в сфагновых мхах с доминированием среди цианопрокариот Nostoc paludosum и N. punctiforme. При этом в болотных комплексах Приполярного Урала данные виды были абсолютными доминантами, а в таежной зоне на пойменном болоте по количественным показателям доминировала в сезоне цианопрокариота Microchaete tenera, виды N. paludosum и N. punctiforme были отмечены в качестве субдоминантов.
Таблица. Максимальные показатели азотфиксирующей активности цианопрокариот Table. Maximum rate of N2 fixing activity of cyanoprokaryotes in different types Исследования на пойменном болоте в таежной зоне РК показали, что ведущим фактором, определяющим сезонную N2-фиксацию ассоциаций цианопрокариот со сфагновыми мхами, является температура (R=0,84, р=0,0001, n=54, регрессионный анализ). Сезонные наблюдения за развитием и азотфиксирующей активностью цианопрокариот в ассоциациях со сфагновыми мхами S. riparium и S. angustifolium в разные по температурным условиям годы показали (рис. 1), что, низкие температуры в начале вегетации (2018 г.) существенно ограничивали численность и N2-фиксацию цианопрокариот, их максимальные значения к середине лета достигли до 3,9 тыс. кл/фл/см2 и 2,64 С2Н4∙м-2ч-1соответственно. В относительно комфортных температурных условиях 2020 г. уже в самом начале сезона наблюдали активное развитие цианопрокариот и соответственно рост N2-фиксации (рис. 1). Максимальные показатели в 2020 г. составили: численность цианопрокариот – 12,3 тыс. кл/фл/см2, N2-фиксация – 3,59 мг С2Н4∙м-2ч-1. В оба года исследований с начала-середины лета наблюдали снижение фиксации азота, которое выражено было в большей степени на участке со S. angustifolium (рис. 1).
Рис. 1. Сезонные графики скоростей N2-фиксации (мг С2Н4 м-2ч-1) цианопрокариот, ассоциированных со S. riparium (А) и S. angustifolium (Б) по измерениям 2018 и 2020 гг. Fig. 1. Seasonal graphs of the rates of N2 fixation (mg C2H4 m-2∙h-1) of cyanoprokaryotes associated with S. riparium (A) and S. angustifolium (B) as measured in 2018 and 2020.
Рассчитаны сезонные показателей N2-фиксации в 2018 и 2020 гг., они составили 1,51–3,50 и 3,5–4,6 г С2Н4/м2 соответственно. Максимальные величины сезонной N2-фиксаций составили для S. angustifolium 3,5 г С2Н4 м–2 и для S. riparium 4,6 г С2Н4 м–2. Наблюдается заметное сезонное увеличение азотфиксации в более благоприятных температурных условиях. Учитывая литературные данные о том, что фиксация молекулярного азота эпифитными прокариотами оказывает существенное воздействие на рост сфагнумов (Berg et al., 2013), можно ожидать, что повышение температуры, в условиях изменения климата, будет приводить к увеличению скоростей азотфиксации, и как следствие, к увеличению роста сфагновых мхов. Это в свою очередь окажет влияние на увеличение скорости накопления углерода в северных болотных экосистемах (Lindo et al., 2013). Полученные нами сведения об азотфиксирующей активности цианопрокариот, ассоциированных со сфагновыми мхами, являются первыми для таежной зоны Республики Коми и горно-тундрового пояса Приполярного Урала. Полученные величины могут служить основой для расчетов сезонной активности цианопрокариот, ассоциированных со сфагновыми мхами в болотах северо-востока европейской России.
Исследования выполнены при финансовой поддержке проекта РНФ №21-14-00029. Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 20.06.2021
Об авторах Патова Елена Николаевна – Elena N. Patova кандидат биологических наук patova@ib.komisc.ru Сивков Михаил Дмитриевич – Michail D. Sivkov ведущий инженер, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Россия (Institute of Biology of Komi Scientific Centre, Ural Branch of RAS, Syktyvkar, Russia) sivkov@ib.komisc.ru Корреспондентский адрес: 167982, Россия, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28, ИБ КНЦ УрО РАН; тел. (8212)21-68-55.
ССЫЛКА: Патова Е.Н., Сивков М.Д. Разнообразие и азотфиксирующая активность цианопрокариот в сфагновом покрове болот на северо-востоке европейской России // Вопросы современной альгологии. 2021. № 2 (26). С. 46–52. URL: http://algology.ru/1737 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-46-52
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Diversity and nitrogen-fixing activity of cyanoprokaryotes in the sphagnum cover of swamps in northeast European Russia Elena N. Patova, Michail D. Sivkov Institute of Biology of Komi Scientific Centre, Ural Branch of RAS (Syktyvkar, Russia)
Keywords: associations of cyanoprokaryota/cyanobacteria and sphagnum mosses; nitrogen fixation; swamps; European North
References
Authors Patova Elena N. ORCID – https://orcid.org/0000-0002-9418-1601, eLIBRARY Author ID – 63795 Institute of Biology of Komi Scientific Centre, Ural Branch of RAS, Syktyvkar, Russia patova@ib.komisc.ru Sivkov Michail D. ORCID – https://orcid.org/0000-0003-4914-0234, eLIBRARY Author ID – 63794 Institute of Biology of Komi Scientific Centre, Ural Branch of RAS, Syktyvkar, Russia sivkov@ib.komisc.ru
ARTICLE LINK: Patova E.N., Sivkov M.D. Diversity and nitrogen-fixing activity of cyanoprokaryotes in the sphagnum cover of swampsin northeast European Russia. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. № 2 (26). P. 46–52. URL: http://algology.ru/1737 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-46-52 When reprinting a link to the site is required
На ГЛАВНУЮ
![]() |
![]() |
|
![]() | ![]() | ||
|
|