|
 |
|
с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород) Состав и структура лесных почвенных альгоценозов национального парка Кат Тьен, Южный Вьетнам (первые данные)
Кезля Е.М.1, Глущенко А.М.1, Мальцев Е.И.1, Мальцева С.Ю.1, Гусев Е.С.1,2, Куликовский М.С.1 Elena M. Kezlya, Anton M. Glushchenko, Yevhen I. Maltsev,
1Институт физиологии растений имени К.А. Тимирязева РАН (Москва, Россия) УДК 582.261.5
Приводятся результаты исследования водорослей лесных почв Национального парка Кат Тьен (Южный Вьетнам) на примере 7 модельных площадок. Охарактеризован видовой состав водорослей и их вертикальное распределение в почвенных горизонтах. Ключевые слова: водоросли; лесные почвы; Южный Вьетнам; муссонные полулистопадные леса
Исследования, связанные с изучением почвенных водорослей были начаты еще в 20-х годах ХХ века. В это время была сформирована самостоятельная отрасль почвенной биологии – почвенная альгология. Работы велись во многих странах. Накоплены данные по флористическим, физиологическим, биохимическим характеристикам почвенных водорослей, изучены вопросы, связанные с количественными характеристиками и динамикой развития водорослей в целинных и окультуренных почвах. Показано их влияние на почву и на высшие растения, участие в почвообразовании. Тем не менее, значительные территории в плане исследования почвенных водорослей остаются слабо или совсем не изученными. Почвенные водоросли тропического региона в целом исследованы весьма неравномерно. Один из первых обзоров водорослей в почвах влажной тропической зоны представил Durrell (1963a). Он исследовал 120 почвенных образцов на территории, прилегающей к Мексиканскому заливу, и в областях Эквадора и Колумбии. Среди образцов были и целинные и обработанные почвы, преимущественно кислые, с температурой 23–28°С. Всего обнаружено 62 вида водорослей, в том числе 46 цианобактерий и 16 зеленых. Самыми распространенными оказались виды-убиквисты: Chlorococcum humicola (Nägeli) Rabenhorst, Phormidium tenue Gomont, Protosiphon botryaides (Kützing) Klebs, Hormidium subtilis (Kutzing) Heering, Desmonostoc muscorum (C. Agardh ex Bornet & Flahault) Hrouzek & Ventura, Chlorella vulgaris Beyerinck [Beijerinck]. Доминирование видов-убиквистов и сравнительная бедность видового состава, по мнению автора, свидетельствовали о малоблагоприятных для развития водорослей условиях тропических влажных почв. В целом считается, что альгофлора лесных почв в тропической зоне беднее, чем в почвах умеренной зоны, а самыми представленными являются цианобактерии и зеленые водоросли (Алексахина, Штина, 1984). Так, Archibald (1972) в дождевом тропическом лесу обнаружил 13 родов водорослей, а Durrell (1963b) идентифицировал всего 2 вида Phormidium Kützing ex Gomont. В мангровых лесах вблизи Мумбаи состав водорослей также оказался немногочисленными и однообразными – Marathe (1965) обнаружил всего 12 видов, в том числе 10 цианобактерий и 2 вида зеленых водорослей. Автор предположил, что такое низкое видовое разнообразие связано с высоким содержанием хлоридов в среде. Таким образом, по данным литературы для лесов и целинных почв тропического региона показано преобладание зеленых водорослей и цианобактерий, другие группы не упоминаются. Национальный парк Кат Тьен расположен на юге Вьетнама, в 150 км к северо-востоку от г. Хошимин. Парк был организован в 1978 г. и состоит из 3 участков общей площадью 73,878 га. Регион относится к биоклиматическому типу муссонного тропического климата с летними дождями. Относительная влажность воздуха, как правило, превосходит 70%, при среднегодовой температуре около 26ºС. С декабря по март осадков почти не бывает. Юго-западные муссоны длятся 8 месяцев, в период с апреля по ноябрь, когда и наблюдается выпадение большей части осадков. Пик влажного сезона приходится на август–сентябрь. В это время года выпадает до 400–450 мм осадков в месяц, что приводит к затоплению значительной части территории парка. Основную часть территории занимают леса, которые относятся к типу муссонных полулистопадных. Эти леса характеризуются высоким биологическим разнообразием и высокой продуктивностью, уступая в этом отношении только влажным тропическим лесам (Blanc et al., 2001). Изучение почвенных водорослей на этой территории проводится впервые.
Материалы и методы Отбор почвенных образцов проводили в июне 2019 г. в национальном парке Кат Тьен в рамках темы Эколан 1.2. Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и технологического центра. В данном сообщении представлены результаты исследования 20 образцов почвы, собранных на 7 модельных площадках, расположенных на территории Национального парка Кат Тьен. Все площадки расположены на лесных участках и различаются по типам почв и по сообществам высших растений. Краткая характеристика модельных площадок (приведена с использованием данных А.Е. Аничкина (2011) и О.С. Хохловой с соавт. (2017): «Лагерстремия» (11°25′43″ N, 107°25′39″E). Очень пологий приводораздельный склон, заливаемый во время влажного сезона. В составе древостоев преобладают Lagerstroemia calyculata с примесью Tetrameles nudiflora, травы нет. Подстилка составлена в основном корой и листьями L. calyculata. рН водной вытяжки – 5,4–5,6; абсолютная влажность (здесь и далее приводится на момент отбора проб) – 39,2%. «Афзелия» (11°25′40″ N, 107°25′32″ E). Очень пологий приводораздельный склон. В древостое первого подъяруса преобладают Lagerstroemia calyculata, Afzelia xylocarpa, во втором и третьем – виды Ficus; травы единичны. В опаде больше листьев Afzelia xylocarpa. рН водной вытяжки – 4,7–4,9; абсолютная влажность – 38%. «Приречная» (11°26′48″ N, 107°26′26″ E). Пойменный участок на берегу р. Донг Най, рельеф пологий со слабо выраженным микрорельефом. Почва аллювиальная супесчаная. В первом подъярусе Dipterocarpus alatus, L. calyculata, Irvingia malayana, Hopea odorata, Shorea sp., пятна Aspidistra. Сомкнутость крон высокая. В опаде преобладают листья Dipterocarpaceae. рН водной вытяжки – 5,0–5,4; абсолютная влажность – 21,3%. «Колодец» (11°25′01″ N, 107°25′33″ E). Пойменный участок р. Донг Най, рельеф пологий. Почва аллювиальная суглинистая. Заросли крупностебельных злаков, включая бамбуки, покрытие примерно 70%. Участок осветленный. рН водной вытяжки – 6,0; абсолютная влажность – 49%. «Вышка» (11°26′30″ N, 107°24′4″ E). Очень пологий приводораздельный склон. Почва бурая тропическая маломощная глинистая. Древостой составляют в основном L. calyculata, Ficus sp., Afzelia xylocarpa, травянистой растительности нет. рН водной вытяжки – 4,7–5,5; абсолютная влажность – 41%. «Диптерокарпус» (11°26′56″ N, 107°26′29″ E). Вершина сланцевой гряды. Почва красно-желтая тропическая маломощная слаборазвитая глинистая на метаморфических сланцах. Древостой – D. turbinatus, Shorea roxburghii, Swintonia floribunda, травянистая растительность с проективным покрытием 50%, фон – папоротник Taenitis blechnoides. Участок достаточно осветленный. В опаде преобладают листья Dipterocarpaceae. рН водной вытяжки – 3,8–3,7; абсолютная влажность – 41,1%. «Фикус» (11°26′06″ N, 107°25′26″ E). Очень пологий приводораздельный склон, ближе к водоразделу. Почва темноцветная глинистая на базальтовых отложениях. Практически вся площадь находится под пологом Ficus sp. В течение почти всего года поверхность почвы покрыта полуразложившимися листьями фикуса. рН водной вытяжки – 3,8–3,7; абсолютная влажность – 41,1%. Для определения вертикального распределения водорослей в почве отбор образцов проводили с трех горизонтов: 0–5 см, 5–10 см, 20–25 см. Сбор материала проводили по стандартным методикам (Голлербах, Штина, 1969). Сразу после отбора определяли абсолютную влажность методом «горячей сушки» (Вадюнина, Корчагина, 1986). Обработку собранного материала проводили в лаборатории молекулярной систематики водных растений ИФР РАН. Для изучения качественного состава почвенной альгофлоры использовали метод почвенных культур. Начиная с десятидневного возраста, с периодичностью 10–14 дней проводили микроскопирование почвы при помощи инвертированного микроскопа ZeissAxioVert A1. Обнаруженные клетки водорослей выделяли из пробы микропипеткой, промывали поочередно в 3–5 каплях стерильной дистиллированной воды и с целью наращивания биомассы помещали в планшет для иммуноферментного анализа. Далее альгологически чистые штаммы водорослей использовали для изучения морфологии и идентификации. Часть биомассы использовали для выделения ДНК с целью проведения молекулярных и филогенетических исследований. Были предприняты попытки определения количественных показателей содержания водорослей в почве методом прямого счета сразу после сбора проб. Увлажненность почвы оказывает непосредственное влияние на обилие водорослей в почве. Во время отбора абсолютная влажность большинства исследуемых почв была около 40%. Однако клетки в образцах не были обнаружены. Во многих пробах водоросли появлялись только через 45–60 дней после начала инкубации. При составлении таксономического списка пользовались базой данных Algabase (Guiry, Guiry, 2020). Представителей Cyanobacteria традиционно изучали альгологи и учитывали при изучении и анализе сообществ водорослей, поэтому они включены нами в обзор таксономической структуры изучаемых альгоценозов вместе с водорослями.
Результаты и обсуждение В результате проведенных исследований обнаружено 47 видов водорослей из 7 классов, 10 порядков, 17 семейств и 21 рода (табл. 1). Наибольшее число видов относится к классу Bacillariophyceae (19). Представители диатомовых отмечены на всех участках в поверхностном слое почвы, и на четырех участках в горизонте 5–10 см. Все виды мелкоклеточные, длинной не более 35 мкм. Из порядка Naviculales найдены представители родов Pinnularia Ehrenberg (5 видов), Humidophila (Lange-Bertalot & Werum) R.L.Lowe, Kociolek, J.R.Johansen, Van de Vijver, Lange-Bertalot & Kopalová (5 видов), Fallacia Stickle & D.G.Mann (2 вида), Sellaphora Mereschowsky (2 вида); из порядка Eunotiales 5 видов рода Eunotia Ehrenberg. Цианобактерии найдены на 5 участках из 7 и представлены 13 видами из порядков Oscillatoriales и Nostocales класса Cyanophyceae. Большинство видов относится к порядку Nostocales, найдены представители родов Nostoc Vaucher ex Bornet & Flahault (4 вида), Anabaena Bory ex Bornet & Flahault (2 вида), Calothrix C.Agardh ex Bornet & Flahault (1 вид), Tolypothrix Kützing ex Bornet & Flahault (1вид). Из Oscillatoriales найдено 3 вида Oscillatoria Vaucher ex Gomont и 2 вида Phormidium Kützing ex Gomont. Зеленые водоросли, преобладающие в большинстве альгоценозов лесных почв средней полосы (Голлербах, Штина, 1969), здесь представлены 11 видами из 2 классов. Из класса Chlorophyceae найдены водоросли из родов Lobomonas P.A.Dangeard (1 вид), Chlamydomonas Ehrenberg (3 вида), Chlorosarcinopsis Herndon (1 вид), Graesiella T.Kalina & M.Puncochárová (1 вид), Chlamydocapsa Fott (1 вид). Из класса Trebouxiophyceae обнаружено по 2 вида из родов Coccomyxa Schmidle и Stichococcus Nägeli. Дополняют видовое разнообразие водоросли из классов Eustigmatophyceae (Vischeria sp.), Xanthophyceae (Tribonema sp.) и представитель зигнемовых водорослей – Netrium sp.
Таблица 1. Таксономический состав водорослей лесных почв Национального парка Кат Тьен, Table 1. Taxonomic composition of algae in forest soils in Сat Tien National Park, South Vietnam
Состав водорослей на пробных площадках оказался крайне разнородным (табл. 2). Наибольшее разнообразие и максимальное число видов (17) обнаружено в поверхностном слое почвы на частично затопляемой модельной площадке «Лагерстремия». По числу видов преобладают цианобактерии (7 видов). Диатомовые представлены только 3 видами. Видовой состав дополняют представители зигнемовых (Netrium sp.) и желто-зеленых (Tribonema sp.), найденные только на этой площадке. В горизонте 5–10 см найдены представители родов Stichococcus и Visheria. Относительно разнообразно представлены водоросли на площадке «Афзелия». Обнаружено 14 видов, среди которых больше половины – диатомовые (8 видов). В поверхностном слое почвы они представлены видами Humidophila, Pinnularia, Fallacia, на глубине 5–10 см – двумя видами Eunotia. Из класса Cyanophyceae на этом участке найдено 3 вида. Представители рода Vischeria найдены во всех горизонтах, зеленые водоросли рода Stichococcus – на глубине 5–10 и 20–25 см. На площадке «Приречная» отмечено преобладание цианобактерий, которые насчитывают 4 вида родов Nostoc, Oscillatoria, Calotrix. В поверхностном слое найдено еще 3 вида Pinnularia. В горизонтах 5–10 см и 20–25 см отмечены только представители Chlamydomonas (2 вида). Всего в этом месте найдено 9 видов. На участке «Колодец» найдено 9 видов. Преобладают зеленые водоросли – 4 вида из родов Lobomonas (в горизонте 0–5 см), Chlamydomonas, Chlamydocapsa (в горизонте 5–10 см), Chlorosarcinopsis (в горизонте 20–25 см). В поверхностном слое также отмечены 3 вида цианобактерий и 2 вида диатомовых из родов Eunotia и Sellaphora. На площадке «Вышка» в поверхностном слое найдены только диатомовые водоросли (8 видов из родов Humidophila, Sellaphora, Pinnularia), на глубине 5–10 см –Chlorosarcinopsis eremi Chantanachat & Bold. Всего 6 видов водорослей найдено на площадке «Диптерокарпус», 4 из них относятся к диатомовым. В поверхностном слое обнаружены представители диатомовых (Eunotia, Pinnularia) и зеленых (Stichococcus, Chlamydomonas), на глубине 5–10 см – диатомовые из родов Eunotia и Humidophila.
Таблица 2. Состав водорослей лесных почв Национального парка Кат Тьен, Южный Вьетнам Table 2. Algae composition of forest soils in Cat Tien National Park, South Vietnam
Минимальное число видов (4) найдено на площадке «Фикус», которая расположена под пологом дерева Ficus sp. В поверхностном слое почвы отмечены Nostoc sp. и Humidophila sp., в горизонте 5–10 см – 3 вида диатомовых из родов Humidophila, Eunotia, Fallacia. Анализ вертикального распределения водорослей в почве показал, что наибольшее число видов отмечено в поверхностном слое почвы, с глубиной видовой состав резко сокращается. В горизонте 20–25 см водоросли найдены только на участках «Приречный», «Колодец» и «Афзелия». Это представители родов Chlorosarcinopsis, Stichococcus, Vischeria. Цианопрокариоты найдены исключительно в поверхностном слое почвы. Диатомовые отмечены не только в верхнем горизонте, но и на глубине 5–10 см, причем состав видов не сокращается, а частично меняется, увеличивая видовое разнообразие альгоценоза в целом. Таким образом, показано, что каждый почвенный альгоценоз исследуемых модельных площадок на территории национального парка Кат Тьен имеет свои характерные особенности. Максимальное видовое разнообразие отмечено на затопляемой площадке «Лагерстремия» (17 видов) и на площадке «Афзелия» (14 видов); минимальное – на площадках «Диптерокарпус» (6 видов) и «Фикус» (4 вида). Диатомовые обнаружены на всех площадках, но преобладают по числу видов на 4 из них. На двух площадках («Вышка», «Фикус») видовой состав достаточно беден и представлен водорослями только из 2 классов (табл. 2). Зависимости состава альгоценоза от типа почвы не наблюдается. Например, на площадках с одинаковым типом почвы «Лагерстремия» и «Фикус» отмечено максимальное и минимальное число видов соответственно. По-видимому, в данном случае большее влияние оказывает водный режим, т.к. площадка «Лагерстремия», в отличие от площадки «Фикус», затопляется во время влажного сезона. Несмотря на то, что по отдельности состав альгоценозов достаточно беден, общий список видов сопоставим по числу со списками почв средней полосы (Голлербах, Штина, 1969; Алексахина, Штина, 1984).
Работа выполнена при финансовой поддержке РНФ, проекты 20–14–00211, 19-14-00320 (выделение культур, молекулярно-генетические работы, идентификация водорослей), Российского фонда фундаментальных исследований 19-04-00280-а (анализ центрических водорослей), коллекция культур водорослей, использованных при выполнении работ, поддерживается в рамках Госзадания 121041200194-7. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 20.06.2021
Об авторах Кезля Елена Михайловна – Elena M. Kezlya кандидат биологических наук melosira@mail.ru Глущенко Антон Михайлович – Anton M. Glushchenko кандидат биологических наук chelovek91_91@mail.ru Мальцев Евгений Иванович – Yevhen I. Maltsev кандидат биологических наук mz_5@ukr.net Мальцева Светлана Юрьевна – Svetlana Y. Maltseva кандидат биологических наук svetadm32@gmail.com Гусев Евгений Сергеевич – Evgeniy S. Gusev кандидат биологических наук algogus@yandex.ru Куликовский Максим Сергеевич – Maxim S. Kulikovskiy доктор биологических наук max-kulikovsky@yandex.ru Корреспондентский адрес: Россия, 127276, Москва, Ботаническая ул., 35, ИФР РАН; тел. (499)678-54-00.
ССЫЛКА: Кезля Е.М., Глущенко А.М., Мальцев Е.И., Мальцева С.Ю., Гусев Е.С., Куликовский М.С. Состав и структура лесных почвенных альгоценозов национального парка Кат Тьен, Южный Вьетнам (первые данные) // Вопросы современной альгологии. 2021. №2 (26). С. 78–85. URL: http://algology.ru/1733 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-78-85
Composition and structure algal сommunity of the Сát Tiên National Park, Elena M. Kezlya1, Anton M. Glushchenko1, Yevhen I. Maltsev1, Svetlana Y. Maltseva1, 1Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS (Moscow, Russia) The report presents the results of a study of algae in forest soils in the Cat Tien National Park (South Vietnam) using 7 model sites as an example. The species composition of algae and their vertical distribution in the soil horizons have been characterized. Keywords: algae; forest soils; South Vietnam; monsoon semi-deciduous forests.
References
Authors Kezlya Elena M. ORCID – https://orcid.org/0000-0002-5263-9338 Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia melosira@mail.ru Glushchenko Anton M. ORCID – https://orcid.org/0000-0002-3876-3455 Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia chelovek91_91@mail.ru Maltsev Yevhen I. ORCID – https://orcid.org/0000-0003-4710-319X Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia mz_5@ukr.net Maltseva Svetlana Y. ORCID – https://orcid.org/0000-0002-6060-3968 Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia svetadm32@gmail.com Gusev Evgeniy S. ORCID – https://orcid.org/0000-0002-7397-5808 Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia; algogus@yandex.ru Kulikovskiy Maxim S. ORCID – https://orcid.org/0000-0003-0999-9669 Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia max-kulikovsky@yandex.ru
ARTICLE LINK: Kezlya E.M., Glushchenko A.M., Maltsev Y.I., Maltseva S.Y., Gusev E.S., Kulikovskiy M.S. Composition and structure algal сommunity of the Сát Tiên National Park, southern Vietnam (first data). Voprosy sovremennoi algologii [Issues of modern algology]. 2021. №2 (26). P. 78–85. URL: http://algology.ru/1733 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-78-85 When reprinting a link to the site is required
Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free.
На ГЛАВНУЮ
|
|
|
 | | ||
|
| ||
