Малавенда С.В.

Svetlana V. Malavenda

Мурманский морской биологический институт РАН (Мурманск, Россия)

УДК 574.522

Исследована пространственная и видовая структура сообществ фукусовых водорослей литоральных фитоценозов Восточного Мурмана. Это северо-восточная граница фукусовых сообществ. В составе сообществ выявлено 87 видов водорослей-макрофитов. Определено варьирование видового разнообразия как показателя структуры сообществ в зависимости от ведущих абиотических факторов – солености, прибойности и типа субстрата. Видовое разнообразие водорослей-макрофитов на литорали Восточного Мурмана определяется прежде всего прибойностью. При сходных гидрологических условиях особенности грунта определяют плотность зарослей и, следовательно, число видов, обнаруживаемых в одной пробе. Колебания солености, при которых она опускается ниже 15‰, являются критичными для большинства видов и принципиально изменяют структуру сообществ. Наиболее высокие значения индексов видового разнообразия отмечены на литорали слабозащищенных от прибоя участков берега.

Ключевые слова: литораль; водоросли-макрофиты; видовое разнообразие; Баренцево море

Оценка биологического разнообразия морских экосистем является одним из приоритетных научных направлений на протяжении последних двух десятилетий (Конвенция о биологическом разнообразии). Большой интерес представляют донные фитоценозы северных морей как сообщества первичных продуцентов, существующие в экстремальных условиях высоких широт. Известно, что наибольшая биомасса макрофитов сосредоточена в зоне отепляющего влияния Нордкапского течения, прежде всего на Мурманском побережье, где она может достигать 20 кг/м², на юго-восточном же побережье максимальная биомасса не превышает 2,5 кг/м² (Малавенда и др., 2017а). Видовой состав литоральных фитоценозов Баренцева моря, в особенности Мурмана, считается хорошо изученным (Малавенда и др., 2017б), а структура сообществ донных макрофитов, в частности разделение на пояса растительности в зависимости от доминирующего вида, исследована лишь в общих чертах.

Для решения многих экосистемных задач важно описать распределение макрофитов в пространстве, определить участки наибольшего видового разнообразия. Индексы видового разнообразия характеризуют, пусть и косвенно, характер распределения ресурсов в сообществе, доминирование и первичную продукцию (Бурковский и др., 2002; Суханов, Жуков, 2003, 2010; Arenas et al., 2009; Kraufvelin et al., 2010; Scrosati et al., 2011). Ранее для Кольского залива Баренцева моря уже была проделана подобная работа (Малавенда и др., 2017а). Для залива фьордового типа было показано, что наибольшее видовое разнообразие сосредоточено на участках слабозащищенного от прибоя берега. Но Кольский залив – интенсивно эксплуатируемый водоем, для которого характерно хроническое загрязнение, и экстраполировать полученные данные на все побережье было бы некорректно. Цель данной работы – рассмотреть варьирование видового разнообразия в зависимости от ведущих абиотических факторов в сообществах водорослей-макрофитов экологически чистого района. 

Материал и методика

Для исследования были выбраны губы Зеленецкая, Шельпинская и Ярнышная и бухта Плохие Чевры ввиду сравнительно хорошей изученности их гидрологических особенностей (Митяев, 2014). Краткая характеристика абиотических условий в местах отбора проб, составленная на основании собственных наблюдений, литературных и фондовых данных ММБИ, приведена в табл. 1. Прибойность определялась визуально по балльной системе (Гурьянова и др., 1930), согласно которой I степень характерна для открытого приглубого берега, II степень – берег, подверженный постоянному несколько ослабленному прибою, III-V степени – берег, в разной степени защищенный от прибоя. Соленость определяли в период отбора проб портативным рефрактометром, анализ проводили с учетом литературных данных (Митяев, 2014).

Рис. 1. Район исследования. Номерами обозначены участки отбора проб

Fig. 1. Research area. The numbers indicate the sampling sites

Было выполнено 15 разрезов на литорали указанных губ (рис. 1). На каждом горизонте литорали было отобрано по 3–5 проб по 0,25 м² и 0,1 м² (рамки 0,5×0,5 м и 0,1×0,1 м соответственно). Всего было обработано 150 проб макрофитов. Определяли видовой состав каждой пробы и массу особей каждого вида, кроме кораллиновых и акрохетиевых (по техническим причинам). Вес растений определяли в течение нескольких часов после сбора с точностью до 0,1 г. Рассчитывали биомассу каждого вида в г/м². Часть образцов была зафиксирована формалином (4%) или загербаризирована. Видовую идентификацию производили по традиционным определителям и статьям по систематике отдельных групп. Видовые списки были сверены с международной базой данных по систематике водорослей AlgaeBase (2020).

Таблица 1. Краткая характеристика биотопов в местах отбора проб

Table 1. Brief description of biotopes at sampling sites

Примечание: НГЛ – нижний горизонт литорали, ВГЛ – верхний горизонт литорали

Распределения частот обилия видов водорослей-макрофитов в сообществе определяли методом подгонки в программе PAST. Достоверность подгонки определяли тестами Колмогорова-Смирнова и χ-квадрат при 0,95 уровне значимости. Для оценки сложности структуры прибрежного сообщества водорослей-макрофитов были рассчитаны индексы Симпсона и Шеннона с использованием в качестве единиц плотности значения биомассы на единицу площади, а также мера доминирования. Расчеты были выполнены для данных в целом по разрезу (в пакете PAST).

Результаты

Число обнаруженных видов и закон распределения обилий видов

Всего было обнаружено 87 видов Rhodophyta, Chlorophyta и Phaeophyceae.

Распределение видов по обилию в изученных выборках достоверно описывается логнормальным распределением. Наибольшее число в выборке составляют виды с наименьшей плотностью популяции (менее 1 г/м², примерно одна особь в непустой пробе), виды с высокой биомассой единичны. Во всех рассмотренных местообитаниях от верхнего к нижнему горизонту увеличивается не только число видов, но и выравненность по обилию в пробе. Видовое богатство и разнообразие увеличиваются от верхней литорали к средней, но на средней и нижней одинаковы.

Видовое разнообразие

Полученные значения индексов видового разнообразия и видового богатства (выраженные числом видов на 1 м²) отражены в таблице 2.

Таблица 2. Значение индексов видового разнообразия на разрезах в целом

Table 2. The value of the indices of species diversity in the sections as a whole

Наиболее высокие значения индексов видового разнообразия отмечены на литорали слабозащищенных от прибоя участков берега (разрезы 6, 8, 9). Условия интенсивного движения воды в сочетании с защитой от прибоя наиболее благоприятны для произрастания морских водорослей, а валуны разного диаметра, нагроможденные на литорали, существенно увеличивают пространство для произрастания водорослей, на метр площади проекции приходится большая площадь субстрата. В защищенной части губы Ярнышная (разрезы 3 и 4) выявлена наибольшая биомасса эпифитов фукусов. Ассоциация Ulva intestinalis+U. prolifera и ряд видов, характерных для кутовых зон, обеспечивают высокое видовое разнообразие. В то же время в защищенных от прибоя участках губ Зеленецкая и Шельпинская (разрезы 7, 10, 11) на нижнем горизонте литорали отмечено снижение плотности зарослей макрофитов, обусловленное заилением грунта на нижнем горизонте литорали. Иными словами, при сходных гидрологических условиях особенности грунта определяют плотность зарослей и, следовательно, число видов, обнаруживаемых в одной пробе.

Не выявлено линейной зависимости числа видов и видового разнообразия на литорали в целом с соленостью, прибойностью и типом грунта. Индекс полидоминантности не обнаруживает линейной связи с типом зарослей и числом видов, с интенсивностью движения воды, прибойностью и соленостью. Индекс Шеннона слабо коррелирует с соленостью и прибойностью (R=0,41 и 0,67 соответственно). Таким образом, ни один из рассматриваемых ними абиотических факторов в отдельности не определяет видовое разнообразие. В данном случае прибойность и соленость связаны с видовым разнообразием не напрямую, зависимость не линейная, а приближенная к Гаусовой кривой.

Обсуждение

Наблюдаемое распределение доминантов на литорали исследуемого района в общем совпадает с описанными ранее (Тиховская, 1948; Гринталь, 1965; Перестенко, 1965; Блинова, 1966; Шошина, Аверинцева, 1994).

Наибольшее видовое разнообразие литоральных фитоценозов отмечено на защищенных участках с понижениями солености не ниже 15‰, а наибольшая биомасса растительных сообществ – на слабозащищенных участках с морской соленостью. Наименьшее число видов и значительное преобладание по биомассе доминанта (главным образом это представители родов Fucus, Ulva) характерны для участков с экстремальными условиями произрастания: длительным периодом осушения (верхний горизонт литорали), значительное влияние пресного стока (периодическое снижение солености до критических 8‰) и высокая степень прибойности. Видовое разнообразие литоральных фитоценозов выше на валунных грунтах с примесью песка, так как создается большее разнообразие микроусловий для произрастания макрофитов, увеличивается поверхность для прикрепления макрофитов на 1 м² пробной площади.

Влияние солености на видовое разнообразие осуществляется аналогичным образом. Верхняя граница солеустойчивости для исследованных видов выше морской солености, а нижняя – в диапазоне от 20 до 10‰. Нами выявлено резкое снижение видового разнообразия при распреснении поверхностных вод до 15‰ в среднем, что соответствует диапазонам галотолерантности мурманских фукоидов (Малавенда, 2007).

К аналогичному выводу привели исследования в умеренных и тропических морях (Nishihara, Terada, 2011). Для изучения закономерностей изменения видового разнообразия и его составляющих вдоль побережья в последнее время используется модель внешнего стресса (environmental stress model ESM). В данном исследовании рассчитывали суммарные значения внешнего стресса как функцию от уклона дна до изобаты 20 м, длины волны по малой воде и средней высоты волны. С использованием этой модели было выявлено, что мода и медиана видового богатства в масштабе залива отмечены в точках промежуточных значений внешнего стресса, освещенности и волновой активности. Но с увеличением пространственной шкалы (210 станций на островах Восточно-Китайского моря) наибольшее видовое богатство наблюдается при иных значениях внешнего стресса. Сделан вывод, что внешний стресс определяет видовое богатство только при низких и высоких своих значениях.

Выводы

Видовое разнообразие водорослей-макрофитов на литорали Восточного Мурмана определяется прежде всего прибойностью. При сходных гидрологических условиях особенности грунта определяют плотность зарослей и, следовательно, число видов, обнаруживаемых в одной пробе. Колебания солености, проходящие ниже 15‰, являются критичными для большинства видов и принципиально изменяют структуру сообществ.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Список литературы

1. Блинова Е.И. Основные типы зарослей водорослей литорали Мурмана // Океанология. 1966. Т.6, №1. С.151–157.
2. Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежной экосистемы // Успехи современной биологии. 2002. Т. 122, № 4. С. 316–325.
3. Гринталь А.Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярнышной и Подпахты (Восточный Мурман) // Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. – М.–Л.: Наука, 1965. – С. 13–22.
4. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива // Тр. Лен. об-ва естествоисп. 1930. Т. 60, вып. 2. 176 с.
5. Малавенда С.В. Влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. – Мурманск: ММБИ, 2007. – 27с.
6. Малавенда С.В., Шавыкин А.А, Ващенко П.С. Оценка видового разнообразия макрофитобентоса для карт уязвимости Кольского залива от разливов нефти // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2017б. № 1. С. 7–14.
7. Малавенда С.В., Шошина Е.В., Капков В.И. Видовое разнообразие макроводорослей в различных районах Баренцева моря // Вестник МГТУ. 2017а. Т. 20, № 2. С. 336–351. DOI: 10.21443/1560-9278-2017-20-2-336-351
8. Митяев М.В. Мурманское побережье (геолого-геоморфологические и климатические особенности, современные геологические процессы). – Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2014. – 226 с.
9. Перестенко Л.П. Распределение водорослей на литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман) // Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. – М.–Л.: Наука, 1965. – С. 23–40.
10. Суханов В.В., Жуков В.Е. Закономерности в изменчивости видовой структуры прибрежного сообщества водорослей-макрофитов: модельный анализ // Журн.общ. биол. 2003. Т. 64, №3. С. 248–262.
11. Суханов В.В., Жуков В.Е. Оценивание видового богатства сообщества по его видовой структуре на примере макрофитов бухты Витязь Японского моря // Биол. моря. 2010. Т.36. № 3. С. 221–227.
12. Тиховская З.П. Видовой состав морских водорослей в районе мурманской биологической станции // Тр. МБС АН СССР. 1948. Т.1. С.182–192.
13. Шошина Е.В., Аверинцева С.Г. Распределение ассоциаций водорослей, видовой состав и биомасса водорослей в губе Ярнышной Баренцева моря // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. – Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. – С. 38–61.
14. Arenas F., Rey F., Pinto I.S. Diversity effects beyond species richness: evidence from intertidal macroalgal assemblages // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2009. V. 381. P. 99–108. DOI – https://doi.org/10.3354/meps07950
15. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2020. http://www.algaebase.org (дата обращения: 1.02.2020)
16. Kraufvelin P., Lindholm A., Pedersen M.F., Lars Andreas Kirkerud L.A., Bonsdorff E. Biomass, diversity and production of rocky shore macroalgae at two nutrient enrichment and wave action levels // Mar. Biol. 2010. V. 157. P. 29–47. DOI – https://doi.org/10.1007/s00227-009-1293-z
17. Nishihara G.R., Terada R. Examining the diversity maxima of marine macrophytes and their relationship with a continuous environmental stress gradient in the Northern Ryukyu Archipelago // Ecological Research. 2011. 26. P. 1051–1063. DOI – https://doi.org/10.1007/s11284-011-0854-z
18. Scrosati R.A., Knox A.S., Valdivia N., Molis M. Species richness and diversity across rocky intertidal elevation gradients in Helgoland: testing predictions from an environmental stress model // Helgol. Mar. Res. 2011. V. 65. P. 91–102. DOI – https://doi.org/10.1007/s10152-010-0205-4

Статья поступила в редакцию 20.06.2021
После доработки 12.10.2021
Статья принята к публикации 14.10.2021

Об авторе

Малавенда Светлана Владимировна – Svetlana V. Malavenda

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, ФГБУН Мурманский морской биологический институт РАН, Мурманск, Россия (Murmansk Marine Biological Institute of the RAS, Murmansk, Russia), лаборатория альгологии

malavenda@yandex.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 183010, Мурманск, ул. Владимирская, 17, ММБИ КНЦ РАН; тел. (8152)25-06-96.

ССЫЛКА:

Малавенда С.В. Выравненность видов по обилию в литоральных фитоценозах Мурмана // Вопросы современной альгологии. 2021. №2 (26). С. 38–45. URL: http://www.algology.ru/1698

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-38-45

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

Evenness of species abundance in the littoral communities of the Murman

Svetlana V. Malavenda

Murmansk Marine Biological Institute of the Russian Academy of Sciences (Murmansk, Russia)

The spatial and species structure of fucus algae communities in littoral phytocenoses of Eastern Murmansk is studied. This is the North-Eastern border of Fucus communities. 87 species of macrophyte algae were identified in the communities. The variation of species diversity as an indicator of community structure is determined depending on the leading abiotic factors – salinity, surf content, and substrate type. The species diversity of macrophyte algae in the littoral of the Eastern Murmansk is determined primarily by surf activity. Under similar hydrological conditions, soil features determine the density of thickets and, consequently, the number of species found in a single sample. Salinity fluctuations at which it drops below 15‰ are critical for most species and fundamentally change the structure of communities. The highest values of the indices of species diversity were observed in the littoral areas of the coast that are poorly protected from the surf.

Key words: littoral; macrophyte algae; species diversity; Barents Sea

References

1. Arenas F., Rey F., Pinto I.S. Diversity effects beyond species richness: evidence from intertidal macroalgal assemblages. Mar. Ecol. Prog. Ser. 2009. V.381. P. 99–108. DOI: https://doi.org/10.3354/meps07950
2. Blinova E.I. Osnovnye tipy zaroslej vodoroslej litorali Murmana [Main types of algae thickets of the littoral of Murmansk]. Okeanologiya. 1966. T.6, N 1. P. 151–157. (In Russ.)
3. Burkovskij I.V., Stolyarov A.P., Kolobov M.YU. Prostranstvennaya organizaciya i funkcionirovanie morskoj (estuarnoj) pribrezhnoj ekosistemy [Spatial organization and functioning of the marine (estuarine) coastal ecosystem]. Uspekhi sovremennoj biologii [Advances in modern biology]. 2002. V. 122, N4. P. 316–325] (In Russ.)
4. Grintal' A.R. Sostav i raspredelenie soobshchestv vodoroslej na litorali gub YArnyshnoj i Podpahty (Vostochnyj Murman). Raspredelenie i sostav promyslovyh vodoroslej Barenceva morya [Composition and distribution of algae communities in the littoral of The Yarnyshnaya and Podpakhta Bay (Eastern Murmansk). Distribution and composition of commercial algae in the Barents Sea.] Nauka, Moscow-Leningrad, 1965. P. 13–22. (In Russ.)
5. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2019. http://www.algaebase.org (date: 1.01.2020)
6. Gur'yanova E.F., Zaks I.G., Ushakov P.V. Litoral' Kol'skogo zaliva [Littoral of the Kola Bay]. Tr. Len. ob-va estestvoisp. 1930. T. 60, V. 2. 176 p. (In Russ.)
7. Kraufvelin P., Lindholm A., Pedersen M.F., Lars Andreas Kirkerud L.A., Bonsdorff E. Biomass, diversity and production of rocky shore macroalgae at two nutrient enrichment and wave action levels. Mar. Biol. 2010. V. 157. P. 29–47. DOI: https://doi.org/10.1007/s00227-009-1293-z
8. Malavenda S.V. Vliyanie solenosti na fukusovye vodorosli Barenceva moray [Influence of salinity on fucus algae of the Barents Sea]. PhD Dissertation abstract. MMBI, Murmansk, 2007. 27 p. (In Russ.)
9. Malavenda S.V., Shavykin A.A, Vashchenko P.S. Ocenka vidovogo raznoobraziya makrofitobentosa dlya kart uyazvimosti Kol'skogo zaliva ot razlivov nefti [Estimation of macrophytobenthos species diversity for vulnerability maps of the Kola Bay from oil spills]. Zashchita okruzhayushchej sredy v neftegazovom komplekse [Environmental Protection in the oil and gas complex]. 2017b. № 1. P. 7–14. (In Russ.)
10. Malavenda S.V., Shoshina E.V., Kapkov V.I. Vidovoe raznoobrazie makrovodoroslej v razlichnyh rajonah Barenceva morya [Macroalgae Species diversity in various regions of the Barents Sea]. Vestnik MGTU [MSTU Bulletin]. 2017а. T. 20, № 2. P. 336–351. DOI: 10.21443/1560-9278-2017-20-2-336-351 (In Russ.)
11. Mityaev M.V. Murmanskoe poberezh'e (geologo-geomorfologicheskie i klimaticheskie osobennosti, sovremennye geologicheskie processy) [Murmansk coast (geological-geomorphological and climatic features, modern geological processes)]. Izd. KNC RAN, Apatity, 2014. 226 p. (In Russ.)
12. Nishihara G.R., Terada R. Examining the diversity maxima of marine macrophytes and their relationship with a continuous environmental stress gradient in the Northern Ryukyu Archipelago. Ecological Research. 2011. 26. P. 1051–1063. DOI: https://doi.org/10.1007/s11284-011-0854-z
13. Perestenko L.P. Raspredelenie vodoroslej na litorali gub Plohie i Bol'shie Chevry (Vostochnyj Murman). Raspredelenie i sostav promyslovyh vodoroslej Barenceva moray [Distribution of algae on the littoral of the bays of Bad and Big Chevry (East Murmansk). Distribution and composition of commercial algae of the Barents Sea]. Nauka, Moscow–Leningrad, 1965. P. 23–40. (In Russ.)
14. Scrosati R.A., Knox A.S., Valdivia N., Molis M. Species richness and diversity across rocky intertidal elevation gradients in Helgoland: testing predictions from an environmental stress model. Helgol. Mar. Res. 2011. V. 65. P. 91–102. DOI: https://doi.org/10.1007/s10152-010-0205-4
15. Shoshina E.V., Averinceva S.G. Raspredelenie associacij vodoroslej, vidovoj sostav i biomassa vodoroslej v gube YArnyshnoj Barenceva morya. Gidrobiologicheskie issledovaniya v zalivah i buhtah severnyh morej Rossii [Distribution of algae associations, species composition and biomass of algae in the Yarnyshnaya Bay of the Barents Sea. Hydrobiological research in the bays and bays of the Northern seas of Russia]. Izd. KNC RAN, Apatity, 1994. P. 38–61. (In Russ.)
16. Suhanov V.V., Zhukov V.E. Biology of communities estimation of species richness of a community by its species structure, as illustrated by the macrophytes of Vityaz Bay in the Sea of Japan. Russian Journal of Marine Biology. 2010. T. 36, № 3. P. 215–222. DOI: https://doi.org/10.1134/S1063074010030089
17. Suhanov V.V., Zhukov V.E. Zakonomernosti v izmenchivosti vidovoj struktury pribrezhnogo soobshchestva vodoroslej-makrofitov: model'nyj analiz [Regularities in the variability of species structure of coastal communities of algae-macrophytes: model analysis]. Biology Bulletin Reviews. 2003. T. 64, № 3. P. 248–262. (In Russ.)
18. Tihovskaya Z.P. Vidovoj sostav morskih vodoroslej v rajone murmanskoj biologicheskoj stancii [Species composition of marine algae in the area of the Murmansk biological station]. Tr. MBS AN SSSR. 1948. T.1. P. 182–192. (In Russ.).

Author

Malavenda Svetlana V.

ORCID – https://orcid.org/0000-0002-8314-3255

Murmansk Marine Biological Institute of the Russian Academy of Sciences, Murmansk, Russia

malavenda@yandex.ru

ARTICLE LINK:

Malavenda S.V. Evenness of species abundance in the littoral communities of the Murman. Voprosy sovremennoi algologii [Issues of modern algology]. 2021. №2 (26). P. 38–45. URL: http://www.algology.ru/1698

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-38-45

When reprinting a link to the site is required

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147