Семадени И.В.

Ivan V. Semadeni

Ярославский государственный университет имени П.Г. Демидова (Ярославль, Россия);
Институт биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина РАН (Борок, Россия)

УДК 574.583(285.2):581

По материалам полевых наблюдений 2015–2018 гг. приводятся первые данные о фотосинтетической активности фитопланктона водохранилищ Верхней Волги, оцененной с использованием флуоресцентной диагностики. В период летнего максимума фитопланктона коэффициент фотосинтетической активности (КФА) изменялся от 0,18 до 0,84 (стандартная ошибка <0,005), составляя в среднем 0,49 ± 0,003, 0,52 ± 0,002 и 0,51 ± 0,004 в Иваньковском, Угличском и Рыбинском водохранилищах соответственно. Рассмотрены пространственные и межгодовые изменения КФА. В межгодовой динамике повышенные значения КФА отмечены в 2015 и 2018 гг. (в среднем 0,53), пониженные – в 2016 и 2017 гг. (0,47–0,50). Выявлено снижение КФА с ростом концентрации хлорофилла (r = -0,30 – -0,65).

Ключевые слова: фитопланктон; флуоресценция; хлорофилл; коэффициент фотосинтетической активности; водохранилища Верхней Волги

Фитопланктон является основным продуцентом автохтонного органического вещества во многих пресноводных экосистемах. Скорость первичного продуцирования определяется состоянием растительного сообщества, которое зависит от влияния внешних факторов. Для характеристики состояния водорослей в гидробиологических исследованиях традиционно определяют скорость фотосинтеза, содержание фотосинтетических пигментов и их соотношения (ассимиляционные числа, пигментные индексы). В последнее время для этих целей используют флуоресцентные методы, позволяющие проводить оперативную диагностику фитопланктона в природной воде без концентрирования проб. К непосредственным показателям состояния альгоценозов относится коэффициент фотосинтетической активности (КФА) (Belous et al., 2017), который характеризует эффективный квантовый выход фотохимического превращения энергии (Hartig et al., 1998) или соотношение числа квантов, используемых в фотохимических реакциях, к общему числу поглощённых (Maxwell, Johnson, 2000). Для высокой фотосинтетической активности сообществ водорослей характерны значения КФА близкие к 0,7. Низкое значение данного показателя (ниже 0,3) свидетельствует об угнетении фотосинтетической активности и рассевании энергии в виде тепла или повреждении фотосинтетических компонентов (Тодоренко, 2016).

При исследовании продуктивности фитопланктона водохранилищ Верхней Волги, которое ведется с середины ХХ века (Экологические…, 2001), в последние годы стали применять флуоресцентную диагностику (Семадени, Минеева, 2019). С ее помощью получены новые данные о содержании хлорофилла а в основных отделах фитопланктона, однако показатели его физиологического состояния до настоящего времени изучены не были. Цель работы – с помощью КФА оценить состояние и фотосинтетическую активность фитопланктона водохранилищ Верхней Волги в годы с различными гидроклиматическими условиями.

Материал собран на 27 станциях Иваньковского, Угличского и Рыбинского водохранилищ в августе 2015−2018 гг. Пробы отбирали батометром Элгморка из слоев водной толщи 0–2 м (эвфотический слой), 2–6 м и 6 м–дно. Для определения КФА измеряли выход флуоресценции природной воды при возбуждении белым светом различной интенсивности (от 10 до 200 Вт/м²) после добавления в кювету с водой ингибитора электрон-транспортной цепи (ЭТЦ). КФА рассчитывали по формуле:

КФА = (F’_max – F_t)/F’_max

где F’_max – максимальная флуоресценция адаптированного к свету материала после добавления ингибитора, F_t – стационарная флуоресценция на свету с поправкой на флуоресценцию воды.

В тех же пробах определяли содержание хлорофилла а (Хл а) флуоресцентным методом (Гольд и др., 1986). Для статистической обработки данных использовали пакеты программ STATISTICA, PAST и MS EXCEL. Значимость различий по средним определяли критерием Манна-Уитни.

Водохранилища Верхней Волги (56°51′ и 58°22′ с.ш., 35°55′ и 38°25′ в.д), расположенные в лесной зоне в подзонах от хвойно-широколиственных лесов до южной тайги, характеризуются как крупные (площадь 249–4580 км²) относительно мелководные (средняя глубина 4–5,6 м). В Иваньковском водохранилище около 23% акватории занимают заросли высшей водной растительности (Экологические…, 2001). Трофический статус водохранилищ, оцененный по содержанию Хл а, в период наших исследований изменялся от умеренно эвтрофного до гипертрофного (табл. 1).

Таблица 1. Содержание хлорофилла a, температура и прозрачность воды
в водохранилищах Верхней Волги

Table 1. Chlorophyll content, water temperature and transparency in the Upper Volga reservoirs

Погодные условия в исследуемый период были различны, особенно выделялся прохладный и дождливый 2017 г. Однако во все годы температура воды превышала средние многолетние показатели для августа (Экологические…, 2001), и наши наблюдения проводились при максимальном прогреве водной толщи водоемов. Прозрачность воды изменялась в типичных для водохранилищ пределах (табл. 1). Фитопланктон вегетировал в стабильных термических и гидрооптических условиях: коэффициенты вариации не превышали 3–10% для средней температуры воды и 15–24% для прозрачности.

Исследования, проведенные в разгар биологического лета в период максимального прогрева водной толщи и летнего максимума в развитии фитопланктона, показали широкий диапазон значений КФА как в отдельных водохранилищах Верхней Волги, так и в разные годы: в Иваньковском от минимальных 0,13 до максимальных 0,76, в Угличском от 0,33 до 0,64, в Рыбинском от 0,39 до 0,83. Средние значения КФА для Рыбинского, Угличского, Иваньковского водохранилищ за четыре года были близкими (0,51, 0,52, 0,49). Значимое межгодовое различие для водохранилищ Верхней Волги по КФА получено для 2016 и 2018 гг. (U=175, p<0,005) (Рис. 1а). Самые низкие величины в Иваньковском водохранилище наблюдались в 2016 г., в Угличском – в 2016 г., в Рыбинском – в 2018 г., а самые высокие – в 2015, 2017 и 2015 гг. соответственно (табл. 2). Величины КФА свидетельствуют об отсутствии угнетения фотосинтетической активности водорослей и их фотосинтетического аппарата (Рубин, 2005).

Таблица 2. Коэффициенты фотосинтетической активности (КФА) фитопланктона водохранилищ Верхней Волги (средние величины со стандартной ошибкой)

Table 2. CPhA of phytoplankton in the Upper Volga reservoirs (mean values with standard error)

Использование статистического анализа выявило наибольший размах КФА и несимметричность блока с завышением значений КФА в 2015 г. (рис. 1а). В этом году в Рыбинском водохранилище в массе были отмечены высокие КФА (>0,60) при самой низкой температуре воды. Наиболее устойчивым функционированием фотосинтетического аппарата характеризовался фитопланктон Угличского водохранилища, в котором разброс значений был наименьшим (рис. 1б) Низкие значения КФА=0,34 получены на одной станции, расположенной в устье р. Медведица при высоких концентрациях Хл а – 95 мкг/л. Единичные низкие (<0,30) значения КФА зафиксированы на мелководных станциях Иваньковского водохранилища при низкой прозрачности воды и высоком содержании детрита. Снижение эффективности фотосинтетического аппарата при неблагоприятных световых условиях может быть обусловлено феофитизацией хлорофилла а (Мошаров, Сергеева, 2018).

Рис. 1. Значения КФА в водохранилищах Верхней Волги (а – средние для лет наблюдения, б – средние для водохранилищ). 1 – границы 25%-ного и 75%-ного квартилей, 2 – максимум и минимум, 3 – среднее значение, 4 – медиана

Fig. 1. CPhA values in reservoirs of Upper Volga (a – mean values for observation years, b – mean values for reservoirs). 1 – 25% and 75% quartile borders, 2 – max and min values, 3 – mean values, 4 – median

Основная часть величин КФА (88,6%) находится в диапазоне 0,40–0,70. Значения меньше 0,30, свидетельствующие о деградации фотосинтетического аппарата водорослей, отмечены единично в Иваньковском водохранилище (3,8%). КФА выше 0,70 наблюдались на станциях Рыбинского водохранилища (2,9%).

Распределение КФА в толще воды характеризовалось умеренной изменчивостью (табл. 2). Коэффициенты вариации КФА не превышают 20% во всех трех слоях водной толщи. Изменение КФА с глубиной соответствует классическому вертикальному профилю фотосинтеза (Suggett et al., 2010). Максимальная фотосинтетическая активность в русловых Иваньковском и Угличском водохранилищах чаще свойственна фитопланктону фотической зоны, где концентрируются цианопрокариоты, доминирующие в летнем планктоне. Для Рыбинского водохранилища это более половины значений, для Угличского и Иваньковского – значительно больше (табл. 3). В озеровидном Рыбинском водохранилище частое ветровое перемешивание способствует перераспределению водорослей в толще воды, при этом фотосинтетическая активность клеток остается высокой.

Корреляционный анализ выявил умеренное влияние температуры воды на КФА в Рыбинском водохранилище (r=-0,61, p<0,001) и отсутствие этого влияния в Угличском и Иваньковском водохранилищах (r=<-0,20). В межгодовом аспекте для трех водохранилищ получена отрицательная связь КФА c температурой только в 2015 г. (r=-0,52, p<0,005). В период максимального прогрева воды температура не является ведущим фактором, влияющим на фотосинтетическую активность фитопланктона. Одинаково высокие КФА (0,65) получены при 15,5 и 22,5ºС. Для трех из четырех лет наблюдения в Рыбинском водохранилище наблюдалась умеренная обратная связь КФА с величиной прозрачности (r=-0,43), в Иваньковском – умеренная положительная (r=0,43), в Угличском – слабая положительная (r=0,25).

Таблица 3. Частота встречаемости максимальных значений КФА (% от общего числа наблюдений n) в водной толще водохранилищ Верхней Волги

Table 3. Occurrence rate of CPhA highest values (% of total observations n) in water column
of the Upper Volga reservoirs (1 – 0–2 m, 2 – 2–6 m, 3 – 6 m – bottom)

Основным фотосинтезирующим пигментом водорослей является Хл а, включенный в реакционный центр ФС2 (Гольцев и др., 2016). Тесной значимой связи КФА и содержания Хл а не было выявлено, прослеживается только общий отрицательный тренд (R²=0,09, p<0,002, F=12,4) (рис. 2). При исключении из выборки Рыбинского водохранилища, величина R² увеличивается до 0,21 (p<0,001, F=20,7). В Иваньковском, Угличском коэффициенты корреляции составляют соответственно -0,48 (p<0,001) и -0,43 (p<0,06). Для трех водохранилищ величина r достигает r=-0,65 (p<0,001) (2018 г.). Самые высокие значения КФА (0,70–0,83) в период исследований получены при концентрации Хл а <20 мкг/л. При концентрациях Хл а ≥40 мкг/л, которые отмечаются при «цветении» воды, КФА не превышает 0,60. Снижение КФА при интенсивной вегетации водорослей может быть обусловлено ухудшением подводных световых условий и возросшей конкуренцией клеток за биогенные элементы (Rattan, 2017).

Рис. 2. Зависимость КФА от концентрации Хл а в водохранилищах Верхней Волги

Fig. 2. Dependence of CPhA on Chl a content in the Upper Volga reservoirs

Таким образом, КФА фитопланктона водохранилищ Верхней Волги в период летнего максимум изменяется от 0,18 до 0,84 при близких средних величинах (0,49–0,52), свидетельствующих об отсутствии угнетения фотосинтетической активности автотрофного сообщества. Значимое межгодовое различие по КФА для водохранилищ Верхней Волги получено для 2016 и 2018 гг. Характер связи КФА и содержания Хл а отрицательный, с большей выраженностью для русловых водохранилищ. В русловых Иваньковском и Угличском водохранилищах высокой фотосинтетической активностью характеризуется фитопланктон фотической зоны, в озеровидном Рыбинском водохранилище способные к активному фотосинтезу клетки равномерно распределены в толще воды.

Исследование выполнено в рамках госзадания АААА-А18-118012690096-1.

Выражаю благодарность своему научному руководителю Минеевой Н.М. за ценные советы и помощь при написании статьи.

Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.

Список литературы

1. Гольд В.М., Гаевский Н.А., Шатров И.Ю, Попельницкий В.А, Рыбцов С.А.Опыт использования флуоресценции для дифференциальной оценки содержания хлорофилла у планктонных водорослей // Гидробиол. журн. 1986. Т.22, №3. С. 80–85.
2. Гольцев В.Н., Каладжи Х.М., Паунов М., Баба В., Хорачек Т., Мойски Я., Коцел Х., Аллахвердиев С.И. Использование переменной флуоресценции хлорофилла для оценки физиологического состояния фотосинтетического аппарата растений // Физиология растений. 2016. Т.63, №6. С. 881–907. DOI: 10.7868/S0015330316050055
3. Мошаров С.А., Сергеева В.М. Оценка функционального состояния морского фитопланктона по флуоресцентным показателям и соотношению концентраций феофитина и хлорофилла а // Вопросы современной альгологии. 2018. №1 (16). URL: http://algology.ru/1257 (дата обращения – 15.09.2020)
4. Рубин А.Б. Биофизика фотосинтеза и методы экологического мониторинга // Технологии живых систем. 2005. № 1–2. С. 425–453.
5. Семадени И.В., Минеева Н.М. Содержание хлорофилла как показатель качества воды водохранилищ Верхней Волги в годы с различными гидроклиматическими условиями // Озера Евразии: проблемы и пути их решения. Матер. II Международ. конф. (Казань, 19–24 мая 2019 г.). Ч.2. – Казань: Изд-во АН РТ, 2019. – С. 327–331.
6. Тодоренко Д.А. Характеристики световых реакций фотосинтеза при воздействии токсических веществ: дис. канд. биол. наук: 03.01.02. – Моск. гос. университет, Москва, 2016. – 129 с.
7. Экологические проблемы Верхней Волги. – Ярославль: ЯГТУ, 2001. – 427 с.
8. Belous O., Klemeshova K., Panchenko O. Comparative analysis of photosynthetic indicators in freesia hybrids on the Black sea coast of Krasnodar region // Horticultural Science. 2017. V. 44(2), P. 99–104. DOI: 10.17221/189/2015-HORTSCI
9. Hartig P., Wolfstein K., Lippemeier S., Colijn F. Photosynthetic activity of natural microphytobenthos populations measured by fluorescence (PAM) and 14C-tracer methods: a comparison // Marine Ecology Progress Series. 1998. V.166. P. 53–62. DOI: 10.3354/meps166053
10. Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence – a practical guide // Journal of Experimental Botany. 2000. V.51 (345). P. 659–668. DOI: 10.1093/jexbot/51.345.659
11. Rattan K.J. Comparative analyses of physiological assays and chlorophyll a variable fluorescence parameters: investigating the importance of phosphorus availability in oligotrophic and eutrophic freshwater systems // Aquatic Ecology. 2017. V.51(3). P. 359–375. DOI: 10.1007/s10452-017-9622-7
12. Suggett D.J., Prášil O., Borowitzka M.A. (Eds.). Chlorophyll a Fluorescence in Aquatic Sciences: Methods and Applications. Dordrecht: Springer, 2010, 323 p. DOI: 10.1007/978-90-481-9268-7

Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Статья поступила  после доработки 18.12.2021
Статья принята к публикации 25.12.2021

Об авторе

Семадени Иван Владимирович – Ivan V. Semadeni

младший научный сотрудник, Институт биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина РАН, Борок, Россия (Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia), лаборатория альгологии;
аспирант, Ярославский государственный университет имени П.Г. Демидова, Ярославль, Россия (Demidov Yaroslavl State University, Yaroslavl, Russia)

semadeni14@mail.ru

Корреспондентский адрес: 152742, Россия, Ярославская обл., Некоузский р-он, п. Борок, д. 109, ИБВВ РАН; тел. (48547)24-545.

ССЫЛКА:

Семадени И.В. Оценка фотосинтетической активности фитопланктона водохранилищ Верхней Волги по данным флуоресцентной диагностики// Вопросы современной альгологии. 2021. № 3 (27). С. 18–25. URL: http://algology.ru/1663

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-3(27)-18-25

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

Assessment of phytoplankton photosynthetic activity in the Upper Volga
reservoirs via fluorescence diagnosis

Ivan V. Semadeni

Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS (Borok, Russia)
Demidov Yaroslavl State University (Yaroslavl, Russia)

Based on the materials of field observations in 2015–2018, the first data on the photosynthetic activity of phytoplankton in the Upper Volga reservoirs are estimated using fluorescence diagnostics. During the summer maximum of phytoplankton, the coefficient of photosynthetic activity (CPhA) varied from 0,18 to 0,84 (standard error <0,005), averaging 0,49±0,003, 0,52±0,002, and 0,51±0,004 in Ivankovo, Uglich, and Rybinsk reservoirs. Spatial and interannual changes of CPhA are considered. In interannual dynamics, higher CPhA values were noted in 2015 and 2018 (average 0,53), lower values in 2016 and 2017 (0,47–0,50). A decrease in CPhA with an increase in the concentration of chlorophyll (r = -0.30 – -0.56) was revealed.

Key words: phytoplankton; fluorescence; chlorophyll; coefficient of photosynthetic activity; Upper Volga reservoirs

References

1. Belous O., Klemeshova K., Panchenko O. Comparative analysis of photosynthetic indicators in freesia hybrids on the Black sea coast of Krasnodar region. Horticultural Science. 2017. V.44(2). P. 99–104. DOI: 10.17221/189/2015-HORTSCI
2. Ekologicheskie problemy Verhnej Volgi. [Environmental problems of the upper Volga]. YaGTU, Yaroslavl', 2001. 427 p. (In Russ.)
3. Gol'd V.M. Gaevskij N.A. Shatrov I.Yu., Popel’nickij V.A., Rybcov S.A. Opyt ispol'zovaniya fluorescencii dlya differencial'noj ocenki soderzhaniya hlorofilla u planktonnyh vodoroslej [The experience of using fluorescence for the differential assessment of chlorophyll content in planktonic algae]. Hydrobiological Journal. 1986. V.22, №3. P. 80–85. (In Russ.)
4. Goltsev V.N., Kalaji H.M., Paunov M., Bąba W., Horaczek T., Mojski J., Kociel H., Allakhverdiev S.I. Variable chlorophyll fluorescence and its use for assessing physiological condition of plant photosynthetic apparatus. Russ J Plant Physiol. V.63, №6. P. 869–893. DOI: 10.1134/S1021443716050058
5. Hartig P., Wolfstein K., Lippemeier S., Colijn F. Photosynthetic activity of natural microphytobenthos populations measured by fluorescence (PAM) and 14C-tracer methods:a comparison. Marine Ecology Progress Series. 1998. V.166. P. 53–62. DOI: 10.3354/meps166053
6. Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence – a practical guide. Journal of Experimental Botany. 2000. V. 51(345). P. 659–668. DOI: 10.1093/jexbot/51.345.659
7. Mosharov S.A., Sergeeva V.M. Ocenka funkcional'nogo sostoyaniya morskogo fitoplanktona po fluorescentnym pokazatelyam i sootnosheniyu koncentracij feofitina i hlorofilla a [Assessment of the functional state of marine phytoplankton according to fluorescence indicators and the ratio of pheophytin to chlorophyll a concentration]. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2018. №1 (16). URL: http://algology.ru/1257 (In Russ.) (date: 15.09.2020)
8. Rattan K.J. Comparative analyses of physiological assays and chlorophyll a variable fluorescence parameters: investigating the importance of phosphorus availability in oligotrophic and eutrophic freshwater systems. Aquatic Ecology. 2017. V.51(3). P. 359–375. DOI: 10.1007/s10452-017-9622-7
9. Rubin A.B. Biofizika fotosinteza i metody ekologicheskogo monitoringa. [Photosynthesis biophysics and environmental monitoring methods]. Technologies of living systems. 2005. №1–2. P. 425–453. (In Russ.)
10. Semadeni I.V., Mineeva N.M. Soderzhanie hlorofilla kak pokazatel' kachestva vody vodohranilishch Verhnej Volgi v gody s razlichnymi gidroklimaticheskimi usloviyami. [Chlorophyll content as an indicator of water quality of the Upper Volga reservoirs in years with different hydroclimatic conditions]. Ozera Evrazii: problemy i puti ih resheniya. Proceedings of II Intern. conference (Kazan, 19–24 May 2019). Izd-vo ANRT, Kazan, 2019. Ch. 2. P. 327–331. (In Russ.)
11. Suggett D. J., Prášil O., Borowitzka M.A. (Eds.). Chlorophyll a Fluorescence in Aquatic Sciences: Methods and Applications. Springer, Dordrecht. 2010. 323 p. DOI: 10.1007/978-90-481-9268-7
12. Todorenko D.A. Harakteristiki svetovyh reakcij fotosinteza pri vozdejstvii toksicheskih veshchestv: PhD Thesis. – Moscow, 2016. – 129 p.

Author

Semadeni Ivan V.

Orcid ID – https://orcid.org/0000-0003-2381-4587

Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia; Demidov Yaroslavl State University, Yaroslavl, Russia

semadeni14@mail.ru

ARTICLE LINK:

Semadeni I.V. Assessment of phytoplankton photosynthetic activity in the Upper Volga reservoirs via fluorescence diagnosis. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. № 3 (27). P. 18–25. URL: http://algology.ru/1663

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-2(23)-18-25

When reprinting a link to the site is required

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147