с международным участием «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге», посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород) Эпифитон олиготрофных озер Ленинградской области
Станиславская Е.В. Elena V. Stanislavskaya
Институт озероведения РАН – обособленное структурное подразделение
УДК 574.586
Приведены результаты изучения таксономического состава, структуры и доминирующих видов водорослей эпифитона 12 олиготрофных озер Ленинградской области. В летний период 2011–2019 гг. в составе эпифитонных сообществ выявлено 385 таксонов, относящихся к 6 отделам: Суаnophyta (Cyanoprokaryota) – 50 (13%), Bacillaryophyta – 175 (45%), Chlorophyta – 37 (10%), Charophyta – 118 (30%), Xanthophyta – 4 (1,55%), Rhodophyta – 1 (0,45%). В таксономической структуре каждого озера преобладали диатомовые и десмидиевые водоросли, но по биомассе доминировали зигнемовые и зеленые водоросли. В целом таксономический состав эпифитона в исследованных озерах схож, различия выявляются на видовом уровне. Доминирующий комплекс видов во всех озерах представлен небольшим количеством видов, среди которых на первом месте выступают Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing и виды рода Bulbochaete. Структура эпифитона отражает ненарушенный характер экосистем озер, а также их северное расположение. Ключевые слова: олиготрофные озера; эпифитон; таксономическая структура; доминирующие виды
Введение На территории Ленинградской области насчитывается около 1800 озер, занимающих 12% ее площади. Большинство озер области сосредоточено на Карельском перешейке, расположенном в ее северо-западной части. Разнообразие геоморфологического строения Карельского перешейка способствовало формированию множества водоемов различного типа. Среди них вызывают интерес олиготрофные и олиго-мезотрофные озера, отличающиеся своеобразным составом гидробионтов. В настоящее время интенсивная хозяйственная деятельность, протекающая на территории Карельского перешейка, дачное строительство, массовый туризм, приводит к усилению антропогенного воздействия на большинство озер этого региона, в том числе и на наиболее уязвимые олиготрофные озера. Это приводит к тому, что меняются режимы озер и интенсифицируются процессы эвтрофирования и гумификации (Трифонова и др., 2016). В связи с этим исследования альгофлоры олиготрофных и слабо-мезотрофных озер особенно актуальны, поскольку позволяют определять те ее структурно-функциональные характеристики, которые можно считать фоновыми или эталонными. К настоящему времени в литературе имеются некоторые данные о видовом составе, массовых видах и количественных характеристиках эпифитона озер Ленинградской области. Начиная с 70-х гг. прошлого столетия, проводились исследования прикрепленых сообществ озер Центрального плато Карельского перешейка (Станиславская, Трифонова, 1984, Станиславская, 2008). Исследования состава и структуры летнего эпифитона разнотипных озер приведены в более поздних работах (Станиславская, 2011, 2017; Станиславская, Афанасьева, 2019). Достаточно подробно исследован видовой состав и распространение коньюгат, в том числе и в обрастаниях, на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) Ленинградской области (Лукницкая, 2011, 2018; Анисимова, Терлова, 2015). Основной целью данной работы было изучение особенностей таксономического состава и структуры доминирующих комплексов эпифитона в олиготрофных и слабо- мезотрофных озерах Ленинградской области.
Материал и методы Материалом для работы послужили сборы водорослей, которые проводились в июле 2011–2019 гг. на 12 олиготрофных и слабо-мезотрофных озерах Ленинградской области. Водоросли собирали, в основном, с воздушно-водной (тростники, хвощи), с плавающими листьями (кубышки) и погруженной (рдесты, элодея) растительности. Для сбора и первичной обработки материала использовали методики, разработанные в ИНОЗ РАН (Станиславская, Трифонова, 1984). Подводные части растений срезали и помещали в 1 л профильтрованной озерной воды. Затем водоросли соскабливали с помощью зубной щетки. После фиксации 40%-ным формалином полученную взвесь водорослей использовали для определения качественного и количественного состава. Пробы просматривали в камере Нажжота объемом 0,05 мл с использованием микроскопов AxioLab А1 и AxioVert CFL 40 (Carl Zeiss). Для идентификации водорослей использовали отечественные и зарубежные определители и другие номенклатурные разработки. Биомассу вычисляли счетно-объемным методом, приравнивая форму клеток к известным геометрическим фигурам (Hillebrand et al., 1999). Доминирующими считали виды, определяющие не менее 10% общей биомассы. Большинство исследованных озер расположены в разных геоморфологических районах Карельского перешейка. Так, в северном сельговом районе находилось оз. Большое Богородское. В районе северо-западного Приладожья расположены озера Снетковское, Воробьево, Большое Бережное, Нарядное. Озера Светлое, Берестовое, Большое Щучье, Большое Борково и Большое приурочены к Лемболовскому ландшафту Центральной возвышенности. Озеро Белое расположено на побережье Финского залива на Кургальском полуострове и входит в состав «Кургальского заказника». Озеро Вачозеро находится в Подпорожском районе Ленинградской области. Все исследованные озера относятся к разряду малых, их площадь зеркала варьировала от 0,05 до 1,7 км2, исключение составляет оз. Вачозеро, наиболее крупное из всех озер. Озера достаточно глубокие, с высокой степенью прозрачности воды. Отличительной особенностью большинства озер была низкая минерализация воды, а воды оз. Белого относят к ультрапресным, поскольку сумма ионов в нем составляет 0,052 г∙л -1. Цветность воды (Pt/Co шкала) в озерах изменялась от 8° (озера Воробьево и Светлое) до 56° (оз. Б. Богородское), в среднем варьировала в пределах 15–17°. Для озер была характерна нейтральная рН воды, которая изменялась от 6,1 до 7,5. Исключение составляли озера Б. Бережное и Большое, где наблюдались низкие величины рН (5,4), эти озера были отнесены к ацидным олиготрофным водоемам. Содержание основных биогенных элементов во всех озерах было относительно низким, что позволило оценить их трофический статус как олиготрофный или слабо-мезотрофный. Степень зарастания озер невысока и варьировала в пределах 5–15% от общей площади озер. Практически во всех озерах были обнаружены заросли редкого амфиатлантического вида лобелии Дортманна (Lobelia dortmanna L.), занесенной в Красную книгу природы Ленинградской области (Красная книга…, 2000). Кроме того, в большинстве исследованных озер встречались полушник озерный (Isoetes lacustris L.) и прибрежница одноцветковая (Littorella uniflora (L.) Aschers.), также занесенные в Красную книгу Ленинградской области.
Результаты и обсуждение В летнем эпифитоне исследованных озер было выявлено 385 таксонов водорослей рангом ниже рода, относящихся к 6 отделам: Суаnophyta (Cyanoprokaryota) – 50 (13%), Bacillaryophyta – 175 (45%), Chlorophyta – 37 (10%), Charophyta – 118 (30%), Xanthophyta – 4 (1,55 %), Rhodophyta – 1 (0,45%). Такое соотношение таксономического состава характерно для многих водоемов и водотоков разных регионов России и Европы (Luścińska, 1979; Albay, Akcaalan, 2003; Комулайнен, 2004; Судницына; 2008; Беляева, 2014; Копырина, 2014). Сравнение характерных черт альгофлор исследованных озер показало, что их структура в целом соответствовала соотношению ведущих отделов. Видовое богатство формировалось за счет десмидиевых и диатомовых водорослей, хотя их вклад изменялся в пределах каждого озера (рис. 1). Оно варьировало от 27 до 80 таксонов. Минимальное количество таксонов было отмечено в ацидных озерах Б. Бережном и Большом. Максимальное количество было выявлено в оз. Снетковском и Берестовом, это связано с большей степенью зарастания этих водоемов, что определяет более высокое биотопическое разнообразие для развития водорослей. Наибольшим таксономическим разнообразием отличался отдел диатомовых водорослей, который был представлен 175 видовыми таксонами из 3 классов, 12 порядков, 33 родов (табл. 1). В эпифитоне олиготрофных озер встречались центрические диатомеи из 3-х порядков, 3-х семейств и родов Aulacoseira, Cyclotella, Stephanodiscus, Melosira, но их роль в комплексах обрастаний была незначительной.
Таблица 1. Таксономический состав альгофлоры эпифитона исследованных озер Table 1. The algal taxonomic composition of epiphyton of the investigated lakes
Рис. 1. Таксономическое разнообразие летнего эпифитона исследованных озер
Второе место по таксономическому разнообразию в альгофлоре эпифитона занимал отдел Charophyta, представленный классами Klebsormidiaceae и Zygnemataceae, 3 порядками, 7 семействами и 33 родами (табл. 1). Класс Klebsormidiaceae был немногочисленным и включал единичных представителей родов Coleochaete и Klebsormidium. Наибольшим видовым богатством отличался второй класс и порядок Zygnematales, где выделялись семейства Closteriaceae и Desmidiaceae, последнее было наиболее разнообразным и включало 15 родов, что характерно для альгофлор Североевропейской провинции. Анализ флоры коньюгат различных ботанических провинций северных территорий России показал, что среди семейств коньюгат всегда лидирует Desmidiaceae, Closteriaceae – на втором месте, на третьем – Zygnemataceae. (Анисимова, Терлова, 2015). Авторы отмечают, что практически во всех провинциях лидируют роды Cosmarium, Closterium, Staurastrum и Euastrum, но их участие на разных территориях различно. В альгофлоре эпифитона исследованных озер вклад этих родов был также наиболее существенным. По таксономическому богатству выделялись роды Cosmarium (36), Closterium (16), Euastrum (12), Staurastrum (10). Менее разнообразны были роды Pleurotaenium (6), Staurodesmus (5), Xanthidium (4), а роды Actinotaenium, Bambusina, Cosmoastrum, Desmidium, Docidium, Hyalotheca, Micrasterias, Raphidiastrum, Sphaerosozma, Spondilosium включали до 3-х таксонов. Семейства Mesotaniaceae и Peniaceae, которые включали роды Netrium, Gonatozygon, Penium, были представлены одним видом. Многие виды десмидиевых встречались в эпифитоне единично и не входили в состав доминирующих комплексов, однако их наличие определяло специфичность альгофлоры олиготрофных озер. Наибольшее количество таксонов рода Cosmarium (10) было выявлено в озерах Снетковском, Берестовом и Белом. Максимальное количество таксонов рода Closterium (7) обнаружено в оз. Нарядном, а рода Euastrum (3–4) – в озерах Б. Щучьем, Нарядном, Вачозере, Белом и Б. Богородском. Род Staurastrum был наиболее богат видами (6) в озерах Снетковском и Белом. Наиболее распространенными десмидиевыми, с высокими коэффициентами встречаемости были Cosmariun connatum Brébisson, C. pyramidatum Brébisson, C. scoticum West & G.S. West, C. turpinii Brébisson, Euastrum elegans (Brébisson) Ralfs, Closterium aciculare T. West, Pleurotaenim trabecula ((Ehrenberg) Nägeli. Порядок Zygnematales не отличался видовым богатством, однако почти все таксоны родов Mougeotia, Spirogyra, Zygnema входили в состав летних доминирующих комплексов эпифитона во всех озерах. Большинство этих нитчаток находились в стерильной стадии и не были определены до вида. Синезеленые водоросли (Cyanoprokaryota) определяли 13% общего таксономического списка. Класс Cyanophyceae включал 3 порядка, 10 семейств и 25 родов водорослей, которые были по большей части типичными обрастателями (табл. 1). Наиболее многочисленным был порядок Nostocales, который включал семейства Nostocaceae и Oscillariaceae. Надо отметить, что из 25 выявленных родов только роды Tolypothrix (5), Calothrix (4), Phormidium (4), Rivularia (4) были относительно насыщены таксонами, остальные роды имели всего 1–2 вида. Во всех исследованных озерах были широко распространены Hapalosiphon pumilus Kirchner ex Bornet et Flahault, Microchaete tenera Thuret ex Bornet, Calothrix braunii, Dichothrix gypsophyla (Kützing) Bornet & Flahault. В озерах Б. Щучем, Б. Богородском Берестовом, Б. Борково, Нарядном, Вачозере, Белом выявлены такие виды как Stigonema mamilosum (Lyngbye) C. Agardh ex Bornet & Flahault и Stigonema ocellata Thur. ex Bornet & Flahault, характерные для чистых олиготрофных вод. Наиболее крупные популяции этих видов были обнаружены в эпифитоне Вачозера, которое может служить природным резервуром для сохранения этих относительно редких видов (Станиславская, Афанасьева, 2019). В ацидных озерах Б. Бережном и Большом значительного развития достигал редко встречающийся вид Johanesbaptistia pellucida (Dickie) Taylor et Drouet. из порядка Chroococcales. Таксономическое разнообразие зеленых водорослей составляло 10% от общего количества определенных видов. В систематическом отношении зеленые водоросли принадлежат пяти порядкам (Oedogoniales, Ulothrichales, Chaetophorales, Microsporales, Cladophorales), шести семействам и восьми родам (табл. 1). Ведущую роль в формировании комплексов обрастаний играли представители родов Bulbochaete (10) и Oedogonium (14), многие популяции которых были стерильны и не были определены до вида. Практически во всех исследованных озерах в составе летнего эпифитона преобладали Bulbochaete mirabilis Wittrock., B. insignis Pringsheim ex Hirn, B. brebissonii Kützing ex Hirn. Из рода Oedogonium высокий коэффициент встречаемости отмечался для Oedogonium undulatum (Brébisson) A. Braun. Желто-зеленые водоросли в составе эпифитона олиготрофных озер представлены всего 4 видами из рода Tribonema. Наибольшее распространение получили Tribonema minus Hazen и Tribonema elegans Pascher, предпочитающие чистые воды. Красные водоросли были обнаружены только в оз. Вачозеро. Это была Sirodotia suecica Kylin. из класса Florideophyceae, порядка Batrachospermales. Следует отметить, что в этом озере данный вид широко распространен по всей литоральной зоне и образует целые «поля». В других водоемах он, как редкий вид, чаще всего встречается спорадически и с небольшой численностью популяций (Станиславская, Афанасьева, 2019). Для сохранения подобных значительных популяций редких видов требуются природоохранные мероприятия на водоемах.
Заключение В целом альгофлора летнего эпифитона исследованных озер отличается достаточно высоким таксономическим разнообразием и своеобразием. Таксономическая структура этого сообщества определяется как трофическим статусом озер, так и их географическим положением. В видовом составе выявлено большое количество арктических и голарктических видов водорослей, ксено- и олигосапробов, характерных для чистых вод северных территорий. На северный характер альгофлоры указывает также преобладание десмидиевых водорослей над зелеными, существенное развитие представителей таких родов как Eunotia, Fragilaria, Pinnularia, а также массовое развитие Tabellaria flocculosa. Выявлено существенное сходство таксономической структуры эпифитона озер на уровне порядков, семейств, родов. Отличия эпифитона каждого озера выявляются на видовом уровне, причем в основном это единичные виды с невысокой численностью. Несмотря на отличия в наборе видов, доминирующие комплексы обрастаний представлены небольшим количеством типичных прикрепленных форм, сходных практически во всех озерах. Такими видами являются Tabellaria flocculosa, T. fenestrata, Bulbochaete insignis, B. mirabile, Hapalosiphon pumilus, Dichothrix gipsophila, виды родов Mougeotia, Zygnema, Oedogonium, Eunotia. В некоторых озерах в состав доминирующих видов входят крупноклеточные десмидиевые из родов Pleurotaenium и Micrasterias.
Работа выполнена за бюджетные средства в рамках государственного задания ИНОЗ РАН по теме № 0154-2019-0001, № гос. регистрации: AAAA-A19-119031890106-5. Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Об авторе Станиславская Елена Владимировна – Elena V. Stanislavskaya кандидат биологических наук, доцент stanlen@mail.ru Корреспондентский адрес: Россия, 196105, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9, ИНОЗ РАН. Телефон (812)387-02-60.
ССЫЛКА: Станиславская Е.В. Эпифитон олиготрофных озер Ленинградской области // Вопросы современной альгологии. 2021. № 1 (25). С. 71–79. URL: http://algology.ru/1658 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-71-79
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Epiphyton of oligotrophic lakes of Leningrad region Elena V. Stanislavskaya Institute of Limnology of RAS (St Petersburg, Russia) Here are results of investigation of taxonomic composition, community structure and dominant species of epiphytic algae in 12 oligotrophic lakes located in different geomorphic regions of Leningrad region. In summer epiphytic communities there were 385 algal taxa, they belonged to 6 taxonomic divisions: Cyanophyta (Cyanoprokaryota) – 50 (13%), Bacillaryophyta – 175 (45%), Chlorophyta – 37 (10%), Charophyta – 118 (30%), Xanthophyta – 4 (1,55%), Rhodophyta – 1 (0,45%). The taxonomic structure of each lake was predominant diatoms and desmids, but the biomass was dominated by zygnems and green algae. In total, the taxonomic composition of the epiphyton in the studied lakes is similar, the differences are revealed at the species level. The structure of dominanting epiphyton complex was rather constant and composed by a small number of species. The greatest contribution to the epiphyton was made by Tabellaria flocculosa and species of the genus Bulbochaete. The structure of the epiphyton reflects the undisturbed nature of lake ecosystems, as well as their northern location. Key words: oligotrophic lakes; epiphyton; taxonomic structure; dominant species
References
Author Stanislavskaya Elena V. ORCID – http://orcid.org/0000-0002-2897-7636 Institute of Limnology of RAS, St Petersburg, Russia stanlen@mail.ru
ARTICLE LINK: Stanislavskaya E.V. Epiphyton of oligotrophic lakes of Leningrad region. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. № 1 (25). С. 71–79. URL: http://algology.ru/1658 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-71-79 When reprinting a link to the site is required Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor, please and we send it to you with pleasure for free.
На ГЛАВНУЮ |
|||
|
|