Тренкеншу Р. П., Лелеков А. С., Чекушкин А.А.

Rudolf P. Trenkenshu, Alexander S. Lelekov, Anatoliy A. Chekushkin

Федеральный исследовательский центр «Институт биологии южных морей
имени А.О.Ковалевского РАН» (Севастополь, Россия)

УДК 574.36:57.045

В работе показана возможность применения линейных сплайнов при моделировании суточного изменения притока солнечной радиации. За основу для расчётов было взято общепринятое выражение в виде косинуса, применяемое при моделировании изменения инсоляции на поверхности озёр и океана. Параметры уравнения заданы для условий г. Севастополя (44°35' N, 33°30' E): максимальная высота солнца над горизонтом составляет около 68 градусов, долгота дня – 15 часов. Модельная кривая была разбита на три участка. Для ранних утренних часов и позднего вечера интенсивность солнечного света невелика и находится ниже «компенсационного пункта» фотосинтеза, поэтому при моделировании данные области не рассматривались. Участки роста облучённости с 6 до 12 часов, максимальной облучённости с 12 до 14 часов, снижения облучённости с 14 до 20 часов, – описаны линейными уравнениями. Показано, что относительное отклонение при моделировании данных зависимости интенсивности солнечного света от времени суток линейными сплайнами от общепринятой формулы в виде косинуса не превышает 5%. Приведён пример экспериментальных данных линейного роста продуктивности культуры A. platensis. Исходя из предположения о пропорциональности скорости роста культуры микроводорослей количеству поглощённой энергии, линейный рост продуктивности можно объяснить линейным ростом интенсивности солнечного света.

Ключевые слова: культура микроводорослей; облучённость; солнечный свет; моделирование.

Введение

Рост микроводорослей в условиях естественного освещения определяется многими экологическими факторами. Для эвтрофных водоёмов при благоприятных температурных условиях величина первичной продукции зависит в основном от солнечной радиации (Егоров, Поповичев, 2018). Солнечная энергия, доступная для фотосинтеза (ФАР), контролирует рост фитопланктона и, следовательно, развитие ракообразных, рыбы и других консументов. Знание пространственного и временного распределения ФАР над океанами имеет решающее значение для понимания биогеохимических циклов углерода, других питательных веществ, а также для решения важных глобальных климатических проблем (Frouin et al., 2018).

Периодически изменяющиеся световые условия, в которых находятся клетки микроводорослей, влияют не только на скорость их роста и деления, но и на биосинтез клеточных структур. Для культур микроводорослей, растущих как в условиях естественного, так и искусственного освещения, экспериментально доказано, что за световой промежуток происходит накопление клетками углеводов и липидов. За ночь происходит значительное уменьшение их количества, сопряжённое с увеличением содержания белка и митотическим делением клеток (Chauton et al., 2013; Foy, Smith, 1980; Torzillo et al., 1991).

Массовое культивирование микроводорослей обычно осуществляется только при солнечном освещении, так как применение искусственных источников света приводит к значительному удорожанию получаемого сырья (Геворгиз и др., 2010). При любых формах фотобиореакторов именно световые условия определяют скорость роста и продукцию того или иного компонента биомассы (Шинкарев и др., 2017; Макарова и др., 2009). Моделирование роста микроводорослей в условиях естественного освещения подразумевает учёт периодически изменяющейся световой интенсивности и наличия темнового промежутка. Для оценки ФАР обычно используется идеализированное выражение, предложенное для поверхности озёр и океана (Golterman, 1975; Frouin, Murakami, 2007):

(1)

где I – интенсивность солнечного света, I_max – максимальное значение интенсивности, наблюдаемое в момент времени t_max, t_light – продолжительность светового дня.

Подставляя (1) в ранее предложенную двухкомпонентную модель светозависимого роста культуры микроводорослей (Тренкеншу, 2017a), возможно получить численные решения базовой системы, описывающие динамику роста биомассы микроводорослей и её макромолекулярного состава в условиях естественного освещения. Однако использование (1) вызывает множество вопросов. Например, формула (1) не учитывает то, что при низких значениях облучённости (за границей «компенсационного пункта» фотосинтеза) процессы дыхания преобладают над синтезом биомассы, что выражается в отсутствии роста плотности культуры. С другой стороны, в полуденные часы величина солнечной облучённости может достигать величин, значительно превышающих видоспецифические насыщающие значения, при которых скорость роста микроводорослей максимальна. Кроме того, с ростом интенсивности солнечного света может происходить смена светового ограничения скорости фотобиосинтеза на лимитирование ферментативными процессами синтеза структурных компонентов биомассы клеток из резервных. Подобные процессы математически описаны в работе (Тренкеншу, 2017b), а графически отображаются изломами кривой роста. С учётом вышесказанного, при математическом описании суточной динамики облучённости возникает необходимость в отказе от использования идеализированной формулы (1) в пользу линейных аппроксимаций.

Цель данной работы – показать возможность применения линейных сплайнов при моделировании суточной динамики интенсивности солнечного света.

Результаты и обсуждение

Приток суммарной солнечной радиации на земную поверхность зависит от многих факторов, таких как время года, широта и долгота местности, оптические характеристики атмосферы, рельеф местности и пр. Для многих стран составлены подробные карты распределения притока солнечной энергии, поскольку такие данные используются во многих исследовательских работах в области возобновляемых и нетрадиционных источников энергии. Для наших условий (г. Севастополь, 44°35' N, 33°30' E) в день летнего солнцестояния 21 июня максимальная высота составляет около 68 градусов, долгота дня – 15 часов, приток энергии ФАР достигает максимума в 13:00 – 13:30 и равняется примерно 380 Вт/м² по данным среднемноголетних наблюдений (Справочник ..., 1966; Научно-прикладной ..., 1988). Подставляя данные значения в (1), получим идеализированную зависимость интенсивности солнечного света от времени суток в нормированном виде (см. рис. 1):

(2)

Рис. 1. Зависимость нормированной интенсивности солнечного света от времени суток (теоретический расчёт по выражению (2))

Fig. 1. The dependence of the normalized intensity of sunlight on the time of day
(theoretical calculation by equation (2))

Величина интенсивности света в «компенсационном пункте» фотосинтеза может быть определена из экспериментальных данных зависимости хлорофилла a от облучённости. При уменьшении светового потока доля хлорофилла a возрастает, достигая максимума при некоторой интенсивности I_cp. Дальнейшее снижение облучённости приводит к преобладанию катаболических процессов распада биомассы над фотосинтезом и, как следствие, к резкому падению содержания пигментов в клетках микроводорослей (Falkowski, Owens, 1980). Согласно нашим расчётам, интенсивность солнечного света до 6:00 и после 20:00 составляет менее 1% от максимального значения. Экспериментальные измерения ФАР для указанной географической широты показали, что облучённость горизонтальной площадки к шести утра достигает 8–10 Вт·м^-2. Такие значения интенсивности света близки к «компенсационному пункту» фотосинтеза (Лелеков, Тренкеншу, 2020). Поэтому для дальнейших расчётов будем рассматривать временной интервал от 6:00 до 20:00.

Разделим кривую зависимости интенсивности солнечного света от времени суток на три участка: участок роста облучённости (с 6 до 12 часов), участок максимальной облучённости (с 12 до 14 часов) и участок снижения облучённости (с 14 до 20 часов). Проведем аппроксимацию каждого участка линейными уравнениями. Результаты представлены на рис. 2. С учётом определённых коэффициентов, зависимость интенсивности солнечного света от времени суток с высокой точностью (R²=0,99) описывается системой линейных уравнений:

(3)

В качестве дополнительных критериев точности описания можно рассмотреть параметры площади под кривыми и разность между формулами (2) и (3). Площадь под кривой (2), найденная как интеграл в пределах от 6 до 20 часов, составляет 7,5. Аналогичные расчёты для формулы (3) дают значение 7,59. На рис. 2 представлен график отклонения линейных сплайнов (3) от идеализированной модели (2), относительное отклонение не превышает ± 5%.

Рис. 2. Зависимость нормированной интенсивности солнечного света от времени суток. Линия – аппроксимация данных линейными сплайнами (R²=0,99). Пунктирная линия – относительное отклонение линейных сплайнов (3) от идеализированной модели (2). Значения коэффициентов дано в тексте

Fig. 2. Dependence of the normalized intensity of sunlight on the time of day. The line is a data approximation by linear splines (R²=0.99). Dashed line is a relative deviation of linear splines (3) from the idealized model (2). Coefficient values are given in the text

Знание интенсивности света в данный момент времени позволяет прогнозировать величину продуктивности культуры микроводорослей. На сегодняшний день разработано множество теоретических подходов, которые связывают скорости роста и синтеза биохимических компонентов клеток с величиной облучённости (Геворгиз и др., 2010; Тренкеншу, 2017a). Несмотря на различные математические формулы, связывающие данные параметры, общепринятым является представление о пропорциональности продуктивности количеству поглощённой энергии ФАР. В условиях естественного освещения поглощённая клетками микроводорослей энергия будет определяться периодическим внешним солнечным притоком ФАР и величиной биомассы. Таким образом, при моделировании фотобиосинтеза культур микроводорослей при их росте на солнечном свету, необходимо учитывать динамические изменения как первого, так и второго фактора. Анализ роста культур невысокой оптической плотности позволяет упростить математические выражения, так как концентрация клеток микроводорослей не оказывает влияние на их облучённость (Тренкеншу, 2017a). Для плотных культур микроводорослей, которые широко применяются в альготехнологии (Шинкарев и др., 2017; Макарова и др., 2009), удобно рассматривать фотоэнергетику роста при постоянной концентрации клеток, т. е. в условиях стационарного динамического равновесия хемостата. Такие экспериментальные данные опубликованы для сверхплотной культуры A. platensis, выращиваемой в открытых плоскопараллельных бассейнах в хемостате (Qiang et al., 1996). На рис. 3 представлено изменение продуктивности A. platensis при стационарной плотности культуры 8,5 г·л^-1. Так, в начале светового промежутка в шесть часов утра продуктивность культуры равнялась нулю. Далее до 8:00 продуктивность возросла до 2 г·м^-2·ч^-1. В промежуток времени с восьми часов до полудня произошло 5-кратное увеличение продуктивности культуры. Отметим, что рост продуктивности (P) происходил линейно и описывается уравнением:

Рис. 3. Линейный характер роста продуктивности культуры A. platensis в открытых плоскопараллельных бассейнах по данным (Qiang et al., 1996). Линия – аппроксимация данных линейным уравнением (R²=0,99)

Fig. 3. Linear character of A. platensis outdoor culture productivity growth in open flat plane photobioreactor according to data (Qiang et al., 1996). The line is an approximation of data using a linear equation (R²=0.99)

Исходя из предположения о пропорциональности скорости роста культуры микроводорослей количеству поглощённой энергии, линейный рост продуктивности можно объяснить линейным ростом интенсивности солнечного света. Конечно, линеаризация процессов роста продуктивности культуры и притока солнечной энергии ФАР является некоторым упрощением. Однако, с другой стороны, она позволяет описать с высокой точностью сложные многоступенчатые процессы динамики роста оптически плотных культур микроводорослей простыми математическими выражениями.

Заключение

В работе предложен способ описания суточной динамики интенсивности солнечного света тремя линейными сплайнами. Для повышения точности описания экспериментальных данных суточную кривую облучённости возможно разбить на большее количество участков, количество сплайнов может быть увеличено или уменьшено. Метод линейных сплайнов, или метод касательных, широко применяется во многих науках, позволяя описать сложные процессы простыми уравнениями. В предложенных ранее работах линейные аппроксимации использовались при моделировании зависимости валовой продуктивности культуры микроводорослей от интенсивности света (Лелеков, Тренкеншу, 2018). Внутренняя организация «узкого места» метаболизма определяет характер зависимости скорости синтеза биомассы от приведённой плотности энергетического потока: чем лучше организована система, тем ближе эта зависимость к ломаной. Совместно с предложенным в данной работе подходом, использование линейных сплайнов позволяет разработать теоретические основы роста и биосинтеза культуры микроводорослей в условиях естественного освещения.

Работа выполнена в рамках госзадания ФИЦ ИнБЮМ по теме «Исследование механизмов управления продукционными процессами в биотехнологических комплексах с целью разработки научных основ получения биологически активных веществ и технических продуктов морского генезиса» (№ гос. регистрации АААА-А18-118021350003-6).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.

Список литературы

1. Егоров В.Н., Поповичев В.Н., Гулин С.Б., Бобко Н.И., Родионова Н.Ю., Царина Т.В., Марченко Ю.Г. Влияние первичной продукции фитопланктона на оборот биогенных элементов в прибрежной акватории Севастополя (Чёрное море) // Биология моря. 2018. Т.44, №3. С. 207–214.
2. Геворзиз Р.Г., Щепачёв С.Г., Король О.Н. Предельная оценка продуктивности микроводорослей в условиях естественного и искусственного освещения // Экология моря. 2010. Спец. выпуск 80: Биотехнология водорослей. 2010. С. 29–33.
3. Лелеков А.С., Тренкеншу Р.П. Фундаментальные принципы моделирования фотобиосинтеза микроводорослей // Вопросы современной альгологии. 2018. №3 (18). URL: http://algology.ru/1368. DOI:10.33624/2311-0147-2018-3(18)-1-10.
4. Лелеков А.С., Тренкеншу Р.П. Моделирование содержания хлорофилла а в культурах микроводорослей // Мат. биол. и биоинф. 2020. №15 (2). Р. 158–171. DOI: 10.17537/2020.15.158.
5. Макарова Е.И., Отурина И.П., Сидякин А.И. Прикладные аспекты применения микроводорослей – обитателей водных экосистем // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2009. Вып. 20. С. 120–133.
6. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Вып. 10. Украинская ССР. Серия 3. Части 1–6. Многолетние данные. – Л.: Гидрометиздат, 1988. – 224 с.
7. Справочник по климату СССР. Солнечная радиация, радиационный баланс и солнечное сияние. Украинская ССР / Ред. Гришко В. И., Мисюра Л. И. – Л.: Гидрометиздат, 1966. – 124 с.
8. Тренкеншу Р.П. Влияние света на макромолекулярный состав микроводорослей в непрерывной культуре невысокой плотности (Часть 1) // Вопросы современной альгологии. 2017a. №2. URL: http://algology.ru/1180.
9. Тренкеншу Р.П. Влияние света на макромолекулярный состав микроводорослей в непрерывной культуре невысокой плотности (Часть 2) // Вопросы современной альгологии. 2017b. №3. URL: http://algology.ru/1241.
10. Шинкарев С.М., Самуйленко А.Я., Гринь С.А., Неминущая Л.А., Скотникова Т.А., Павленко И.В., Канарский А.В. Перспектива развития технологии производства микроводорослей // Вестник технологического университета. 2017. Т.20, №14. С. 146–149.
11. Chauton M.S., Winge P., Brembu T., Vadstein O., Bones A.M. Gene regulation of carbon fixation, storage, and utilization in the diatom Phaeodactylum tricornutum acclimated to light/dark cycles // Plant Physiol. 2013. V.161, №2. P. 1034–1048. DOI: 10.1104/pp.112.206177.
12. Falkowski P.G., Owens T.G. Light-shade adaptation: two strategies in marine phytoplankton // Plant Physiol. 1980. V.66. P. 592–595.
13. Foy R. H., Smith R. V. The role of carbohydrate accumulation in the growth of planktonic Oscillatoria species // British Phycol. J. 1980. V.15, №2. P.139–150.
14. Frouin R., Murakami H. Estimating photosynthetically available radiation at the ocean surface from ADEOS-II global imager data // J. Oceanogr. 2007. V.63. P. 493–503. DOI:10.1007/s10872-007-0044-3.
15. Frouin R., Tan J., Ramon D., Franz B., Murakami H. Estimating photosynthetically available radiation at the ocean surface from EPIC/DSCOVR data / Proc. SPIE 10778, Remote Sensing of the Open and Coastal Ocean and Inland Waters, 1077806 (24 October 2018). 2018. DOI: http://dx.doi.org/10.1117/12.2501675.
16. Golterman H.L. Physiological limnology. – Elsevier Sci. Publ. Co., Amsterdam, Oxford and New York, 1975. – 489 p.
17. Torzillo G., Sacchi A., Materassi R., Richmond A. Effect of temperature on yield and night biomass loss in Spirulina piatensis grown outdoors in tubular photobioreactors // J. Appl. Phycol. 1991. V.3. P. 103–109.
18. Qiang H., Guterman H., Richmond A. Physiological characteristics of Spirulina platensis (Cyanobacteria) cultured at ultrahigh cell densities // J. Phycol. 1996 V.32, №6. P. 1066–1073.

Статья поступила в редакцию 10.11.2020
После доработки 10.12.2020
Статья принята к публикации 20.12.2020

Об авторах

Тренкеншу Рудольф Павлович – Rudolf P. Trenkenshu

кандидат биологических наук
ведущий научный сотрудник, ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О.Ковалевского РАН» - ФИЦ ИнБЮМ РАН, Севастополь, Россия (FIC “Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS”, Sevastopol, Russia), Отдел биотехнологий и фиторесурсов

trenkens@yandex.ru

Лелеков Александр Сергеевич – Alexander S. Lelekov

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О.Ковалевского РАН» - ФИЦ ИнБЮМ РАН, Севастополь, Россия (FIC “Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS”, Sevastopol, Russia), Отдел биотехнологий и фиторесурсов

a.lelekov@yandex.ru

Чекушкин Анатолий Анатольевич – Maxim S. Kulikovskiy

аспирант, ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О.Ковалевского РАН» - ФИЦ ИнБЮМ РАН, Севастополь, Россия (FIC “Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS”, Sevastopol, Russia), Отдел биотехнологий и фиторесурсов

a.chekushkin.78@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 299011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2, ФИЦ ИнБЮМ РАН; тел. +7 (869) 255-07-95.

ССЫЛКА:

Тренкеншу Р.П., Лелеков А.С., Чекушкин А.А. Применение линейных сплайнов при моделировании суточного изменения инсоляции // Вопросы современной альгологии. 2020. №3 (24). С. 42–49. URL: http://algology.ru/1656

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-3(24)-42-49

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Application of linear splines to simulate daily changes in insolation

Rudolf P. Trenkenshu, Alexander S. Lelekov, Anatoliy A. Chekushkin

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS (Sevastopol, Russia)

The paper shows the possibility of using linear splines in modeling the daily change in solar radiation. The calculations were based on the generally accepted cosine expression used for modeling insolation changes on the surface of lakes and the ocean. The equation parameters are set for the conditions of Sevastopol (44°35'N, 33°30' E): the maximum height of the sun above the horizon is about 68 degrees, the day length is 15 hours. The model curve was divided into three sections. For the early morning hours and late evening, the sunlight intensity is low and is below the"compensation point" of photosynthesis. So these areas were not considered during modeling. Three sites: the increase in irradiation from 6 to 12 hours, the maximum irradiation from 12 to 14 hours, and the decrease in irradiation from 14 to 20 hours are described by linear equations. It is shown that the deviations in the description of the data of the dependence of the sunlight intensity on the time of day by linear splines from the generally accepted formula in the form of a cosine do not exceed 5%. An example of experimental data of linear growth of productivity of A. platensis culture is given. Based on the assumption that the growth rate of microalgae culture is proportional to the amount of energy absorbed, the linear increase in productivity can be explained by a linear increase in the intensity of sunlight.

Key words: microalgae culture; sun light intensivity; modeling.

References

1. Chauton M.S., Winge P., Brembu T., Vadstein O., Bones A.M. Gene regulation of carbon fixation, storage, and utilization in the diatom Phaeodactylum tricornutum acclimated to light/dark cycles. Plant Physiol. 2013. V.161, N2. P. 1034–1048. doi: 10.1104/pp.112.206177.
2. Falkowski P.G., Owens T.G. Light-shade adaptation: two strategies in marine phytoplankton. Plant Physiol. 1980. V.66. P. 592–595.
3. Foy R. H., Smith R.V. The role of carbohydrate accumulation in the growth of planktonic Oscillatoria species. British Phycol. J. 1980. V.15, N2. P. 139–150.
4. Frouin R., Murakami H. Estimating photosynthetically available radiation at the ocean surface from ADEOS-II global imager data. J. Oceanogr. 2007. V.63. P. 493–503. DOI:10.1007/s10872-007-0044-3.
5. Frouin R., Tan J., Ramon D., Franz B., Murakami H. Estimating photosynthetically available radiation at the ocean surface from EPIC/DSCOVR data/Proc. SPIE 10778, Remote Sensing of the Open and Coastal Ocean and Inland Waters, 1077806 (24 October 2018). 2018. DOI – http://dx.doi.org/10.1117/12.2501675.
6. Gevorziz R.G., Shchepachov S.G., Korol' O.N. Predel'naya otsenka produktivnosti mikrovodorosley v usloviyakh yestestvennogo i iskusstvennogo osveshcheniya [Limiting assessment of the productivity of microalgae under natural and artificial lighting]. Ekologiya morya. 2010. Special. issue 80. Biotekhnologiya vodorosley [Biotechnology of algae]. 2010. P. 29–33. (in Russ.)
7. Golterman H.L. Physiological limnology. Elsevier Sci. Publ. Co., Amsterdam, Oxford and New York, 1975. 489 p.
8. Lelekov A.S., Trenkenshu R.P. Fundamental principles of modeling photobiosynthesis of microalgae. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2018. №3 (18). URL: http://algology.ru/1368. DOI:10.33624/2311-0147-2018-3(18)-1-10. (in Russ.)
9. Lelekov A.S., Trenkenshu R.P. Modelirovaniye soderzhaniya khlorofilla a v kul'turakh mikrovodorosley [Modeling of chlorophyll a content in microalgae cultures]. Mat. biol. i bioinf. 2020. №15 (2). P. 158–171. DOI: 10.17537/2020.15.158. (in Russ.)
10. Makarova Ye.I., Oturina I.P., Sidyakin A.I. Prikladnyye aspekty primeneniya mikrovodorosley – obitateley vodnykh ekosistem [Applied aspects of the use of microalgae – inhabitants of aquatic ecosystems]. In: Ekosistemy, ikh optimizatsiya i okhrana [Ecosystems, their optimization and protection]. 2009. V.20. P. 120–133. (in Russ.)
11. Nauchno-prikladnoy spravochnik po klimatu SSSR [Scientific and applied reference book on the climate of the USSR]. Issue 10. Ukrainskaya SSR. Ser.3. Parts 1–6. Mnogoletniye dannyye [Long-term data]. Leningrad: Gidrometizdat, 1988. 224 p. (in Russ.)
12. Torzillo G., Sacchi A., Materassi R., Richmond A. Effect of temperature on yield and night biomass loss in Spirulina piatensis grown outdoors in tubular photobioreactors. J. Appl. Phycol. 1991. V.3. P. 103–109.
13. Trenkenshu R.P. Vliyaniye sveta na makromolekulyarnyy sostav mikrovodorosley v nepreryvnoy kul'ture nevysokoy plotnosti (Chast' 1) [Influence of light on the macromolecular composition of microalgae in a continuous culture of low density (Part 1)]. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2017. №2. URL: http://algology.ru/1180. (in Russ.)
14. Trenkenshu R.P. Vliyaniye sveta na makromolekulyarnyy sostav mikrovodorosley v nepreryvnoy kul'ture nevysokoy plotnosti (Chast' 2) [Influence of light on the macromolecular composition of microalgae in a continuous culture of low density (Part 2)]. Voprosy sovremennoy al'gologii (Issues of modern algology). 2017. №3. URL: http://algology.ru/1241. (in Russ.)
15. Shinkarev S.M., Samuylenko A.YA., Grin' S.A., Neminushchaya L.A., Skotnikova T.A., Pavlenko I.V., Kanarskiy A.V. Perspektiva razvitiya tekhnologii proizvodstva mikrovodorosley [Prospects for the development of microalgae production technology]. Vestnik tekhnologicheskogo universiteta [Bulletin of Technological University] 2017. T.20, №14. P. 146–149. (in Russ.)
16. Spravochnik po klimatu SSSR. Solnechnaya radiatsiya, radiatsionnyy balans i solnechnoye siyaniye. Ukrainskaya SSR [Reference book on the climate of the USSR. Solar radiation, radiation balance and sunshine. Ukrainian SSR]. Ed. Grishko V.I., Misyura L.I. Leningrad: Gidrometizdat, 1966. 124 p. (in Russ.)
17. Qiang H., Guterman H., Richmond A. Physiological characteristics of Spirulina platensis (Cyanobacteria) cultured at ultrahigh cell densities. J. Phycol. 1996. V.32, №6. P. 1066–1073.
18. Yegorov V.N., Popovichev V.N., Gulin S.B., Bobko N.I., Rodionova N.YU., Tsarina T.V., Marchenko Yu.G. Vliyaniye pervichnoy produktsii fitoplanktona na oborot biogennykh elementov v pribrezhnoy akvatorii Sevastopolya (Chornoye more) [Influence of the primary production of phytoplankton on the turnover of biogenic elements in the coastal water area of Sevastopol (Black Sea)]. Biologiya morya. 2018. V. 44, N3. S. 207–214. (in Russ.)

Authors

Trenkenshu Rudolf P.

ORCID – https://orcid.org/0000-0003-3727-303X

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS, Sevastopol, Russia

trenkens@yandex.ru

Lelekov Alexander S.

ORCID – https://orcid.org/0000-0002-3876-3455

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS, Sevastopol, Russia

a.lelekov@yandex.ru

Chekushkin Anatoliy A.

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS, Sevastopol, Russia

a.chekushkin.78@mail.ru

ARTICLE LINK:

Trenkenshu R.P., Lelekov A.S., Chekushkin A.A. Application of linear splines to simulate daily changes in insolation.Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2020. № 3 (24). P. 42–49. URL: http://algology.ru/1656

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-3(24)-42-49

When reprinting a link to the site is required

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147