По Материалам V Всероссийской научной конференции
с международным участием
«Водоросли: проблемы таксономии, экологии
и использование в мониторинге»,
посвященной памяти Веры Ивановны Есыревой (Нижний Новгород)


Современные диатомовые Черного моря: вселенцы или аборигены? 

Modern diatoms of the Black Sea: invaders or indigenes?

 

Давидович Н.А., Давидович О.И.

Nickolai A. Davidovich, Olga I. Davidovich

 

Карадагская научная станция имени Т.И. Вяземского – природный заповедник РАН  
– филиал ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН»

(Феодосия, Россия)
 

УДК 561.26

 

Бассейн Черного моря несколько раз становился закрытым, что приводило к значительному опреснению, затем осолонялся, получив связь с океаном. На смену морской фауне и флоре приходила пресноводная и наоборот. Последняя кардинальная трансформация произошла на рубеже приблизительно 7–8 тысяч лет тому назад, когда отрылись проливы Босфор и Дарданеллы, и в бассейн Черного моря стала поступать соленая вода из Средиземного моря. Основной обсуждаемый вопрос касается видообразования и его скорости – диатомовые водоросли, проникшие в Черное море из Средиземного сохранили генетическое единство, или же их эволюция привела к формированию новых (теперь уже аборигенных) видов?

Ключевые слова: диатомовые; соленость; Черное море; эволюция; Haslea

 

Черное море имеет интересную геологическую историю. За время существования бассейна оно несколько раз становилось закрытым, что приводило к значительному опреснению (Зайцев, 1978). Существенные изменения солености приводили к кардинальной смене флоры и фауны: на смену морской приходила пресноводная и наоборот. Последняя такая трансформация произошла на рубеже приблизительно 7–8 тысяч лет тому назад (Димитров и др., 2005), когда отрылись проливы Босфор и Дарданеллы, и соленая вода стала поступать в бассейн практически пресноводного Новоэвксинского моря-озера – предшественника современного Черного моря. В наши дни соленость Черного моря, за исключением отдельных заливов и лиманов, вдове ниже характерной для океана солености 35–36‰. В связи с этим закономерен вопрос в отношении представителей микрофлоры – диатомовых водорослей: виды, популяции которых встречаются в Черном море, являются космополитами, с широкими пределами толерантности, что позволило им заселить бассейн с пониженной соленостью, или же они представляют собой самостоятельные виды, эволюционно отделившиеся от своих океанических предков.

Доступные нам данные позволяют обсудить вопрос и сделать некоторые выводы. Прежде всего, следует определиться с тем, что следует понимать под самостоятельным видом у диатомовых. Существует множество концепций вида (Amato, 2010), среди них морфологическая, биологическая, генотипическая (кластерные виды), филогенетическая, экологическая и др. Пытаясь найти консенсус между ними, можно поставить под сомнение объективную реальность существования вида, хотя мы убеждены в том, что именно комплексный подход позволяет составить наиболее полное представление и определить границы вида. При этом базовой, или основополагающей для нас является биологическая концепция, особенно ярко и убедительно сформулированная Ф. Добржанским (Dobzhansky, 1937) и Э. Майром (Mayr, 1942). Одним из краеугольных камней этой концепции является представление об «изолирующих механизмах эволюции» – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Применительно к диатомовым биологическая концепция является не только теорией, но и практическим методом, позволяющим выделять и разграничивать виды (Chepurnov et al., 2004; Amato, 2010).

Изучение рода Haslea Simonsen позволило нам, опираясь в первую очередь на принцип репродуктивной изоляции (Davidovich et al., 2012), установить существование в Черном море вида, который был описан как Haslea karadagensis Davidovich, Gastineau & Mouget sp. nov. 2012 (Gastineau et al., 2012). Отбор проб в разных местах у крымского побережья показал, что популяции этого вида (репродуктивно совместимые) встречаются у мыса Тарханкут (западное побережье Крымского полуострова), в оз. Донузлав, в бухте Казачья (г. Севастополь), у поселка Новый Свет, у мыса Алчак и в Капсельской бухте (к юго-востоку от г. Судак), вдоль Карадага, в Агатовой бухте (у пос. Орджоникидзе), в Феодосийском заливе, а также у пос. Широкая Балка недалеко от Новороссийска. Таким образом, H. karadagensis распространена по всему юго-восточному, южному и юго-западному побережью Крыма, найдена у Новороссийска. В других местах Черного моря, а также в других морях этот вид пока не отмечался. Не исключено, что H. karadagensis, как и H. provincialis из Средиземного моря, являются эндемиками (Gastineau et al., 2018). Если это предположение справедливо, то вопрос эндемизма переходит в другую плоскость – видообразование и его скорость. В таком случае мы должны сделать заключение о том, что семь тысяч лет – достаточный срок для того, чтобы сформировался самостоятельный вид. На самом деле, период видообразования даже более короткий, если учесть, что осолонение Черного моря до уровня, пригодного для заселения Средиземноморскими обитателями, наступило не сразу, для этого потребовалось 1–1,5 тыс. лет (Зайцев, 1978).

Н.В. Морозова-Водяницкая, рассматривая происхождение фитопланктона Черного моря, полагала, что в его составе имеется три элемента: а) древние формы, сохранившиеся от исторического прошлого Понто-Каспийско-Аральского бассейна, б) новые пришельцы, постоянно поступающие в Черное море из смежных морей и в) наиболее многочисленная группа широко распространенных форм — космополиты (Морозова-Водяницкая, 1948). При этом сравнение флор Черного и других морей базировалось на морфологическом критерии, использование которого, как сейчас становится все более очевидным, не вполне адекватно для различения криптических и полукриптических видов (Amato, 2010). Морфологическое сходство не является прямым доказательством того, что виды из Средиземного моря проникли в Черное море (можно допустить, например, и обратное).

Для того, чтобы убедиться в океаническом (средиземноморском) происхождении, мы выполнили эксперименты, в которых нашли оптимумы солености для вегетативного размножения и полового воспроизведения ряда диатомей. Идея исследования основывалась на том, что «естественный отбор – строго апостериорный процесс, который пользуется достигнутым успехом, но никогда не ставит целей на будущее» (Mayr, 1974, с. 96). Иными словами, организмы имеют тенденцию быть лучше приспособленными к прошлому, нежели настоящему или будущему. В соответствии с этой идеей, физиологические оптимумы должны соответствовать или, по крайней мере, быть ближе к тем условиям, в которых находились предки организма. Результаты экспериментов показали, что у всех изученных черноморских представителей (Ardissonea crystallina (C.Agardh) Grunow, Climaconeis scalaris (Brébisson) E.J.Cox, H. karadagensis, Nitzschia longissima (Brébisson ex Kützing) Grunow, Tabularia tabulata (C.A. Agardh) Snoeijs, Toxarium undulatum Bailey) оптимумы солености для вегетативного размножения и полового воспроизведения были выше типичной для Черного моря в местах их обитания солености 17–18‰ (Davidovich, Davidovich, 2020). Таким образом, в «генетической памяти», которая проявляется в физиологических реакциях, прослеживается океаническое прошлое указанных видов. При этом следует заметить, что, например популяция Haslea ostrearia (Bory) Simonsen, которую мы обнаружили в оз. Донузлав, оказалась репродуктивно совместимой с H. ostrearia из Атлантики и Тихого океана. То же можно сказать в отношении N. longissima, популяция которой из Черного моря была репродуктивно совместимой с популяцией этого вида из Атлантического океана (западное побережье Франции). Из вышесказанного следует, что даже в пределах одного рода встречаются виды, действительно являющиеся космополитами, их можно обнаружить в морях разных океанов. В то же время, недавно сформировавшиеся виды встречаются локально. Несмотря на генетическую обособленность, возникшую благодаря появлению репродуктивных барьеров, у этих видов сохраняются и обнаруживаются некоторые свойства (например, физиологические оптимумы), которыми обладали их эволюционные предки.

Еще один вопрос, который бы хотелось затронуть, касается скорости эволюции. Число известных представителей рода Haslea, как имеющих характерную синюю окраску, и потому легко обнаруживаемых в пробах, так и неокрашенных, непрерывно растет, и на сегодняшний день составляет, по меньшей мере, тридцать видов (Guiry, Guiry, 2020). Эволюционная история рода Haslea порядка 65 млн. лет (Nakov et al., 2018). В то же время, в роде Toxarium J.W.Bailey, эволюционная история которого длится примерно 115 млн. лет (Nakov et al., 2018), насчитывается всего два вида. T. undulatum – типичный представитель тропических и субтропических морей, встречается также в Черном море. Оптимальная соленость для роста и воспроизведения его черноморской популяции выше типичной для Черного моря примерно на 10‰. Возможно, достаточно широкие пределы толерантности позволили виду заселить бассейн Черного моря. Сказать что-то определенное в отношении видообразования трудно, поскольку репродуктивной совместимости между черноморскими и океаническими клонами у этого вида пока не выявлено, эксперименты продолжаются. Следует обратить внимание на разную эволюционную пластичность и разную скорость эволюции родов. В данном случае Toxarium, в отличие от Haslea, выступает в качестве эволюционно весьма консервативного рода.

Работа выполнена в рамках Госзадания «Изучение фундаментальных физических, физиолого-биохимических, репродуктивных, популяционных и поведенческих характеристик морских гидробионтов», номер госрегистрации № АААА-А19-119012490045-0; наблюдения и манипуляции с клонами осуществляли на оборудовании, приобретенном благодаря гранту Российского фонда фундаментальных исследований «Изучение видоспецифичности эволюционного перехода от оогамии к неоогамному половому воспроизведению у полярных центрических диатомей (Mediophyceae)» (№ 19-04-00070_а).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

 

Список литературы

  1. Димитров П.С., Димитров Д.П., Солаков Д.П., Пейчев В.Д. Новейшая геологическая история Черного моря и проблема потопа // Геология и полезные ископаемые Мирового океана. 2005. №1. С. 102–111.
  2. Зайцев Ю.П. Это удивительной море. – Одесса: Изд-во «Маяк», 1978. – 159 с.
  3. Морозова-Водяницкая Н.В. Фитопланктон Черного моря. Часть I. Фитопланктон в районе Севастополя и общий обзор фитопланктона Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. 1948. Т.6. С. 39–172.
  4. Amato A. Species concepts and definitions: reproductive isolation as a tool to reveal species boundaries // The International Journal of Plant Reproductive Biology. 2010. V.2, №2. P. 114–126.
  5. Chepurnov V.A., Mann D.G., Sabbe K., Vyverman W. Experimental studies on sexual reproduction in diatoms // International Review of Cytology. 2004. V.237. P. 91–154. DOI: https://doi.org/10.1016/S0074-7696(04)37003-8.
  6. Davidovich N.A., Davidovich O.I. Salinity optima for vegetative growth and sexual reproduction of the diatom Toxarium undulatum // Marine Biological Journal. 2020. V.5, №1. P. 20–28. DOI – https://doi.org/10.21072/mbj.2020.05.1.03
  7. Davidovich N.A., Gastineau R., Gaudin P., Davidovich O.I., Mouget J-L. Sexual reproduction in the newly-described blue diatom, Haslea karadagensis // Fottea, Olomouc. 2012. V.12, №2. P. 219–229. DOI: https://doi.org/10.5507/fot.2012.016
  8. Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species. – New York: Columbia University Press, 1937. – 364 pp.
  9. Gastineau R., Davidovich N.A., Bardeau J-F., Caruso A., Leignel V., Hardivillier Y., Jacquette B., Davidovich O.I., Rincé Y., Gaudin P., Cox E.J., Mouget J.-L. Haslea karadagensis (Bacillariophyta): a second blue diatom, recorded from the Black Sea and producing a novel blue pigment // European Journal of Phycology. 2012. V.47, Iss.4. P. 469–479. DOI – https://doi.org/10.1080/09670262.2012.741713
  10. Gastineau R., Prasetiya F.S., Falaise C., Cognie B., Decottignies P., Morançais M., Méléder V., Davidovich N., Turcotte F., Tremblay R., Pasetto P., Dittmer J., Bardeau J.-F., Pouvreau J.-B., Mouget J.-L. Marennine-like pigments: blue diatom or green oyster cult? // Stéphane La Barre, Stephen S. Bates (eds.). Blue Biotechnology: Production and Use of Marine Molecules. V. 2. – Weinheim: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, 2018. – P. 529–551.
  11. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2020. http://www.algaebase.org (дата обращения – 28.06.2020).
  12. Mayr E. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. – New York: Columbia Univ. Press, 1942. – 372 pp.
  13. Mayr E. Teleological and teleonomic, a new analysis // Boston Studies in the Philosophy of Science. 1974. V.14. P. 91–117. DOI – https://doi.org/10.1007/978-94-010-2128-9_6
  14. Nakov T., Beaulieu J.M., Alverson A.J. Accelerated diversification is related to life history and locomotion in a hyperdiverse lineage of microbial eukaryotes // New Phytologist. 2018. V.219, Iss.1. P. 462–473.

Статья поступила в редакцию 30.06.2020
Статья поступила после доработки 12.05.2021
Статья принята к публикации 21.07.2021

 

Об авторах

Давидович Николай Александрович – Nickolai A. Davidovich

доктор биологических наук
главный научный сотрудник, Карадагская научная станция имени Т.И. Вяземского – природный заповедник РАН филиал ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О.Ковалевского РАН», Феодосия, Россия (T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS, Branch of the A.O.Kovalevsky Institute of Biology of Southern Seas RAS, Feodosiya, Russia), лаборатория водорослей и микробиоты

nickolaid@yandex.ru

Давидович Ольга Ивановна – Olga I. Davidovich

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Карадагская научная станция имени Т.И. Вяземского – природный заповедник РАН филиал ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О.Ковалевского РАН», Феодосия, Россия (T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS, Branch of the A.O.Kovalevsky Institute of Biology of Southern Seas RAS, Feodosiya, Russia), лаборатория водорослей и микробиоты

olivdav@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 298188, г. Феодосия, пгт. Курортное, ул. Науки, 22. Телефон: +73656226512.

 

ССЫЛКА:

Давидович Н.А., Давидович О.И. Современные диатомовые Черного моря: вселенцы или аборигены? // Вопросы современной альгологии. 2021. № 1 (25). С. 56–60. URL: http://algology.ru/1641

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-56-60


При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

 

 

Modern diatoms of the Black Sea: invaders or indigenes?

Nickolai A. Davidovich, Olga I. Davidovich

Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS, Branch of the A.O. Kovalevsky Institute of Biology of Southern Seas RAS (Feodosiya, Russia)

 

The Black Sea basin became closed several times, which led to significant desalination, then was salted, having received a connection with the ocean. The marine fauna and flora was replaced by freshwater and vice versa. The last cardinal transformation took place at the turn of about 7–8 thousand years ago, when the Bosporus and Dardanelles strains opened, and salt water began to flow into the Black Sea basin from the Mediterranean Sea. The main issue under discussion concerns speciation and its speed – did the diatoms that penetrated the Black Sea from the Mediterranean retained genetic unity, or did their evolution lead to the formation of new (now native) species?

Key words: diatoms; salinity; Black Sea; evolution; Haslea

 

References

  1. Amato A. Species concepts and definitions: reproductive isolation as a tool to reveal species boundaries. The International Journal of Plant Reproductive Biology. 2010. V.2, N2. P. 114–126.
  2. Chepurnov V.A., Mann D.G., Sabbe K., Vyverman W. Experimental studies on sexual reproduction in diatoms. International Review of Cytology. 2004. V.237. P.91–154. DOI: https://doi.org/10.1016/S0074-7696(04)37003-8.
  3. Davidovich N.A., Davidovich O.I. Salinity optima for vegetative growth and sexual reproduction of the diatom Toxarium undulatum. Marine Biological Journal. 2020. V.5, N1. P. 20–28. DOI – https://doi.org/10.21072/mbj.2020.05.1.03
  4. Davidovich N.A., Gastineau R., Gaudin P., Davidovich O.I., Mouget J-L. Sexual reproduction in the newly-described blue diatom, Haslea karadagensis. Fottea, Olomouc. 2012. V.12, №2. P.219–229. DOI: https://doi.org/10.5507/fot.2012.016
  5. Dimitrov P.S., Dimitrov D.P., Solakov D.P., Pejchev V.D. Novejshaya geologicheskaya istoriya Chernogo morya i problema potopa [The latest geological history of the Black Sea and the problem of the flood]. Geologiya i poleznye iskopaemye Mirovogo okeana. 2005. №1. P. 102–111. (In Russ.)
  6. Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York. 1937. 364 pp.
  7. Gastineau R., Davidovich N.A., Bardeau J-F., Caruso A., Leignel V., Hardivillier Y., Jacquette B., Davidovich O., Rincé Y., Gaudin P., Cox E., Mouget J-L. Haslea karadagensis (Bacillariophyta): a second blue diatom, recorded from the Black Sea and producing a novel blue pigment. European Journal of Phycology. 2012. V.47. P.469–479. DOI: https://doi.org/10.1080/09670262.2012.741713
  8. Gastineau R., Prasetiya F.S., Falaise C., Cognie B., Decottignies P., Morançais M., Méléder V., Davidovich N., Turcotte F., Tremblay R., Pasetto P., Dittmer J., Bardeau J.-F., Pouvreau J.-B., Mouget J.-L. Marennine-like pigments: blue diatom or green oyster cult? In: Stéphane La Barre, Stephen S. Bates (eds.). Blue Biotechnology: Production and Use of Marine Molecules. V.2. Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim, 2018. P. 529–551.
  9. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2020. http://www.algaebase.org (date: 28.06.2020).
  10. Mayr E. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. Columbia Univ. Press, New York, 1942. 372 pp.
  11. Mayr E. Teleological and teleonomic, a new analysis. Boston Studies in the Philosophy of Science. 1974. V.14. P. 91–117. DOI: https://doi.org/10.1007/978-94-010-2128-9_6
  12. Morozova-Vodyanitskaya N.V. Fitoplankton Chernogo morya. Chast' I. Fitoplankton v rajone Sevastopolya i obshchij obzor fitoplanktona Chernogo moray [Phytoplankton of the Black Sea. Part I. Phytoplankton in the Sevastopol region and a general overview of the phytoplankton of the Black Sea]. Trudy Sevastopol'skoj biologicheskoj stantsii. 1948. T.6. P. 39–172. (In Russ.)
  13. Nakov T., Beaulieu J.M., Alverson A.J. Accelerated diversification is related to life history and locomotion in a hyperdiverse lineage of microbial eukaryotes. New Phytologist. 2018. V.219, Iss.1. P. 462–473. DOI – https://doi.org/10.1111/nph.15137
  14. Zajtsev YU.P. Eto udivitel'noj more [This amazing sea]. Izd-vo “Mayak”, Odessa, 1978. 159 pp. (In Russ.)

 

Authors

Davidovich N.A. 

ORCID - https://orcid.org/0000-0002-3510-0453, Scopus Author ID - 6603538737,
ResearcherID - G-2304-2017, eLIBRARY Author ID - 753282.

Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS, Branch of the A.O.Kovalevsky Institute of Biology of Southern Seas RAS, Feodosiya, Russia

karadag-algae@yandex.ru

Davidovich O.I. 

ORCID - https://orcid.org/0000-0003-3024-0104, Scopus Author ID - 34871898400,
eLIBRARY Author ID - 906768.

Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of RAS, Branch of the A.O.Kovalevsky Institute of Biology of Southern Seas RAS, Feodosiya, Russia

olivdav@mail.ru

 

ARTICLE LINK:

Davidovich N.A., Davidovich O.I. Modern diatoms of the Black Sea: invaders or indigenes? Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2021. №1 (25). С. 56–60. URL: http://algology.ru/1641

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-1(25)-56-60

When reprinting a link to the site is required


Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor, please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

31 номер журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Chrysophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    методы_микроскопии    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Антарктида    Японское_море    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    мониторинг    Хлорофилл_a    гипергалинные_водоемы    сообщества_макрофитов    эвтрофикация    инвазивные_виды    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147