Бобровникова Л.А.^1,3, Пахолкова М.С.², Сидоров Р.А.³, Синетова М.А.³

Lidia A. Bobrovnikova, Maria S. Pakholkova, Roman A. Sidorov, 
Mariya A. Sinetova

¹Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова (Москва, Россия)
²МАОУДО «Северный Кванториум» (Северодвинск, Россия)
³Институт физиологии растений имени К.А. Тимирязева РАН (Москва, Россия)

УДК 58.02

Штамм Сhlorella sp. IPPAS C-1210 является эффективным продуцентом крахмала и триацилглицеридов (ТАГ), и в перспективе мог бы использоваться в таких областях промышленности как биоэнергетика, пищевая промышленность и сельское хозяйство. В работе изучены условия накопления крахмала и ТАГ в клетках штамма Сhlorella sp. IPPAS C-1210 с целью оптимизации роста и продуктивности водорослей в культуре. Изучено влияние азотного и фосфорного голодания, а также различных источников азота (нитрат, мочевина) и углерода (углекислый газ, бикарбонат) на накопление крахмала и ТАГ. Проводилось определение содержания пигментов, крахмала, белка и липидов в клетках. Было показано, что исключение источников азота или фосфора из среды значительно снижает продуктивность по биомассе, вызывает хлороз культуры и уменьшение содержания белка. Содержание суммарных липидов несколько возрастало при фосфорном голодании и существенно не менялось при азотном, однако больше ТАГ накапливалось при азотном голодании. Как при фосфорном, так и при азотном голодании возрастало содержание запасных углеводов, однако при фосфорном голодании оно увеличивалось незначительно, а при азотном – практически в 2 раза. Наибольшая продуктивность по биомассе и липидам наблюдалась при росте на среде с добавлением бикарбоната, наибольшая продуктивность по крахмалу – при росте на классической среде BBM-3N.

Ключевые слова: Сhlorella sp.; культивирование; биотехнология; крахмал; триацилглицериды.

Введение

Как и высшие растения, зеленые микроводоросли перерабатывают синтезированную в процессе фотосинтеза глюкозу в крахмал и накапливают его в крахмальных зернах, локализованных в хлоропласте. Запасенный крахмал используется в качестве источника углерода и энергии в темноте и в энергоемком процессе деления клетки (Ball et al., 1990). Таким образом, крахмал – это динамичный пул, на свету одновременно происходит как его синтез, так и разложение в зависимости от условий окружающей среды и стадии клеточного цикла (Vitova et al., 2015). Липиды также имеют тенденцию накапливаться на свету и разлагаться в темноте (Juppner et al., 2017; Kong et al., 2017). Основные классы липидов микроводорослей представлены мембранными  липидами   (гликозилглицеридами,  фосфоглицеридами  и  бетаиновыми липидами) и запасными липидами в форме триацилглициридов (ТАГ). В качестве запасного вещества ТАГ отличаются от крахмала по двум основным параметрам: по локализации (в отличие от крахмала, липидные капли локализованы в цитоплазме) и по энергоемкости (9 ккал∙г^-1 и 4 ккал∙г^-1 соответственно).

При стрессовых воздействиях, например при азотном голодании, в клетках зеленых микроводорослей накапливаются большие количества крахмала и ТАГ (Vitova et al., 2015). Соотношение этих пулов запасного углерода существенно отличается у разных зеленых микроводорослей на уровне рода, вида и даже штамма. Причины этих различий к настоящему времени практически не изучены (Li-Beisson et al., 2019).

Зелёные микроводоросли являются промышленно важными микроорганизмами в качестве потенциальных продуцентов углеводов, липидов и каротиноидов, ценных в качестве биотоплива и пищевых добавок (Halim et al., 2012). В последнее время многие исследования были направлены на получение триацилглицеридов из клеток различных представителей сем. Chlorellaceae (Slocombe et al., 2015) ввиду таких их преимуществ, как высокая производительность, подходящий жирнокислотный состав и возможность выращивания в открытых водоёмах. Биомасса микроводорослей, богатая углеводами, может использоваться в качестве субстрата для переработки бактериями и получения этанола и метана (Petkov et al., 2012). Помимо использования Chlorellaceae в области биоэнергетики, большое внимание уделяется применению этих микроводорослей для биоремедиации сточных вод (Chiu et al., 2015; Das, Deka, 2019), оптимизации метанового брожения (Wang et al., 2017) и в производстве пищевых добавок для сельскохозяйственных животных (Bogdanova, Flerova, 2018).

Целью данной работы являлось изучение условий накопления крахмала и ТАГ в клетках штамма Сhlorella sp. IPPAS C-1210 для оптимизации роста водорослей и их продуктивности в дальнейшем.

Материалы и методы

Штамм Сhlorella sp. IPPAS C-1210 был выделен и очищен до аксеничности из накопительной культуры, полученной из пробы, отобранной из пресного озера Иссык (Казахстан).

Штамм IPPAS C-1210 поддерживался на агаризованных или жидких средах BG-11 (Stanier et al., 1971) или BBM-3N (Владимирова и др., 1991) при комнатной температуре и постоянном освещении люминесцентными лампами дневного света с интенсивностью 30 мкмоль фотонов ∙  м^-2∙с^-1. Работа с культурами происходила в стерильном ламинаре во избежание контаминации.

Интенсивное культивирование производили в специальной установке, разработанной в лаборатории, в сосудах со 150–250 мл соответствующей среды при температуре 32±1°С и освещении с интенсивностью 100 мкмоль фотонов ∙  м^-2∙с^-1. Для перемешивания культуры и дополнительного снабжения углекислым газом использовали барботаж стерильной газовоздушной смесью, обогащенной CO₂ до концентрации 1,5–2%.

Эксперимент с азотным и фосфорным голоданием. Штамм IPPAS C-1210 выращивали в условиях интенсивного культивирования на среде BG-11 в течение 3 суток до конца экспоненциальной фазы роста. Затем клетки осаждали (4000 g, 22°C, 10 мин) и дважды промывали средой BG-11 без азота или без фосфора соответственно. Отмытую культуру рассаживали в равных объемах в сосуды с 250 мл полной среды BG-11 (контроль) и с 250 мл среды BG-11 без добавления соединений азота (-N) или без добавления соединений фосфора (-P). Пробы для биохимического анализа отбирали на третьи сутки после начала опыта.

Эксперимент с разными источниками азота и углерода. Штамм IPPAS C-1210 предварительно выращивали в условиях интенсивного культивирования на среде BBM-3N в течение 3–4 суток до конца экспоненциальной фазы роста. Затем клетки осаждали (4000 g, 22°C, 10 мин) и ресуспендировали в 150 мл трех вариантов среды BBM-3N, каждый в трех повторностях: 1) BBM-3N (контроль); 2) BBM- 3N/Urea, в которой нитрат натрия был заменен на эквимолярное по азоту количество мочевины; 3) BBM-3N+NaHCO₃, в которой содержалось 0,2 М NaHCO₃ в качестве дополнительного источника углерода. Ежедневно из сосудов отбирались пробы по 1,5–2 мл и производилось измерение оптической плотности при 750 нм и pH. На девятые сутки эксперимента при выходе всех вариантов на стационарную фазу отбирались пробы для биохимического анализа.

Биохимический анализ (определение пигментного состава, содержания крахмала, общего белка, суммарных липидов, определение жирнокислотного состава суммарных липидов) проводили как описано ранее (Синетова и др., 2019). Содержание ТАГ также оценивали c помощью окрашивания флуоресцентным красителем BODIPY, специфически связывающимся с нейтральными липидами (Rumin et al., 2015), как описано ранее (Синетова и др., 2019)

Исследование ультраструктуры клеток проводили как описано ранее (Sarsekeeva et al., 2014).

Результаты и обсуждение

Было исследовано влияние азотного и фосфорного голодания на пигментный состав, на состав и соотношение белков, липидов и углеводов, а также на жирнокислотный состав липидов штамма IPPAS C-1210.

Отсутствие фосфора и азота в среде существенно замедлило рост культуры, причем азотное голодание повлияло больше. Отсутствие фосфора и азота в среде вызвало хлороз культуры, при этом более существенное уменьшение содержания пигментов произошло при голодании по азоту. При азотном голодании также существенно возросло соотношение каротиноидов к хлорофиллу. Оба типа голодания повлияли на соотношение белков, углеводов и липидов. Содержание белков уменьшилось при обоих типах голодания, более существенно при азотном. Содержание суммарных липидов несколько возросло при фосфорном голодании, при азотном голодании оно существенно не изменилось. Как при фосфорном, так и при азотном голодании увеличивалось содержание запасных углеводов, однако при фосфорном голодании оно возросло незначительно, а при азотном практически в 2 раза. При сравнении голодающих клеток с контрольными под микроскопом было отмечено существенное увеличение в размерах клеток, лимитированных по фосфору, и появление большого количества липидных капель в голодающих клетках. Соотношение различных классов жирных кислот (ЖК) существенно поменялось только при азотном голодании: возросло содержание насыщенных и мононенасыщенных ЖК, которые обычно входят в состав ТАГ. При фосфорном голодании несколько уменьшилось содержание 16:2 и 16:3 ЖК и увеличилось содержание 18:2 и 18:3 ЖК. Эти ненасыщенные ЖК входят в основном с состав фосфолипидов, из которых большей частью состоят мембраны тилакоидов хлоропласта.

При изучении ультратонких срезов с помощью трансмиссионной электронной микроскопии было выявлено, что липидные капли большего размера и в большем количестве встречаются в клетках, голодающих по азоту и в меньшем количестве – при фосфорном голодании, в контрольном варианте липидные капли встречались только в единичных клетках. При фосфорном голодании также наблюдается вакуолизация клеток, в вакуолях видны разрушенные мембранные образования. При обоих типах голодания накапливается крахмал и уменьшается площадь хлоропласта, снижается число тилакоидов в нем. Таким образом, как при фосфорном, так и при азотном голодании происходит запасание крахмала и ТАГ, но более активно эти процессы происходят при азотном голодании.

Основная проблема при голодании по макроэлементам – существенное снижение общей продуктивности культуры по биомассе. Поэтому мы также изучали накопление крахмала и ТАГ при росте на полной среде BBM-3N с разными источниками азота и углерода.

Было исследовано соотношение белков, пигментов и углеводов штамма IPPAS C-1210. Наибольший прирост биомассы наблюдался при культивировании на среде BBM-3N+NaHCO₃: в этом варианте конечная продуктивность, оцененная по сухому весу, была почти в 2 раза выше по сравнению с остальными средами. Содержание крахмала в клетках культуры, растущей на BBM-3N+NaHCO₃, было сравнимо с культурой, выращенной на BBM-3N/Urea, тогда как в культуре на BBM-3N этот показатель был примерно в 2 раза больше. Соотношение хлорофиллов а и b в клетках культур, выращенных на BBM-3N и BBM- 3N/Urea, было сравнимо, тогда как содержание каротиноидов в клетках культуры, выращенной на BBM-3N/Urea было в 2,5 раза меньше, чем на нитрате. Содержание всех пигментов в клетках, выращенных на BBM-3N+NaHCO₃, увеличилось в 2,7–3 раза по сравнению с клетками, выращенными на BBM-3N. Содержание белка в клетках культуры BBM-3N+NaHCO₃ превышало содержание белка в клетках культуры BBM-3N/Urea примерно в 1,6 раз и более, чем в 2,3 раза, – содержание белка в клетках культуры BBM-3N. Содержание липидов, оцененное по количеству липидных глобул, окрашенных флуоресцентным красителем BODIPY, было существенно выше в клетках, выращенных на BBM-3N+NaHCO₃.

Заключение

Биомассу микроводорослей с повышенным содержанием крахмала или ТАГ можно получить как исключением из среды макроэлементов, таких как фосфор и азот, так и добавлением NaHCO₃ к полной среде. Крахмал и ТАГ накапливались как при фосфорном, так и при азотном голодании, но в последнем случае – в более значительных количествах. При голодании по фосфору или по азоту продуктивность культуры по биомассе существенно снижалась. Использование полной среды BBM-3N с 0,2 М NaHCO₃ позволило увеличить продуктивность культуры по биомассе и по ТАГ. Наибольшая продуктивность по крахмалу достигалась при росте на классической среде BBM-3N.

Работа выполнена на базе УНУ «Коллекция мироводорослей и цианобактерий IPPAS» ИФР РАН. Биохимический анализ в экспериментах с азотным и фосфорным голоданием проведен при поддержке гранта Российского научного фонда № 14-14-00904, биохимический анализ в экспериментах с разными источниками азота и углерода проведен при поддержке гранта Российского научного фонда № 20-14-00280.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данном сообщении.

Список литературы

1. Владимирова М.Г., Барцевич Е.Д., Жолдаков, И.А., Епифанова О.О., Маркелова А.Г., Маслова И.П., Купцова Е.С. IPPAS-коллекция культур микроводорослей Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР // Каталог культур коллекций СССР – M.: Издательство РАН, 1991. – С. 8–61.
2. Синетова М.А., Сидоров Р.А., Стариков А.Ю., Воронков А.С., Медведва А.С., Кривова З.В., Пахолкова М.С., Бачин Д.В., Бедбенов В.С., Габриелян Д.А., Заядан Б.К., Болатхан К., Лось Д.А. Характеристика биотехнологического потенциала штаммов цианобактерий и микроводорослей коллекции IPPAS // Биотехнология. 2019. №35. С. 12–29. DOI: https://doi.org/10.21519/0234-2758-2019-35-3-12-29
3. Ball S.G., Dirick L., Decq A., Martiat J.C., Matagne R. Physiology of starch storage in the monocellular alga Chlamydomas reinhardtii // Plant Sci. 1990. №66. P. 1–9.
4. Bogdanova A.A., Flerova E.A. Biochemical and hematological composition of blood of cattle fed with Chlorella. // Regulatory Mechanisms in Biosystems. 2018. №9(2). P. 244–249. DOI: https://doi.org/10.15421/021836
5. Chiu S.-Y., Kao C.-Y., Chen T.-Y., Chang Y.-B., Kuo C.-M., Lin C.-S. Cultivation of microalgal Chlorella for biomass and lipid production using wastewater as nutrient resource // Bioresour. Technol. 2015. №184. P. 179–189. DOI: https://doi.org/10.1016/j.biortech.2014.11.080
6. Das B., Deka S. A cost-effective and environmentally sustainable process for phycoremediation of oil field formation water for its safe disposal and reuse // Sci Rep. 2019. №9(1). P. 1–15. DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-019-51806-5
7. Halim R., Danquah M.K., Webley P.A. Extraction of oil from microalgae for biodiesel production: A review // Biotechnol. Adv. 2012. №30. P. 709–732. DOI: https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2012.01.001
8. Jüppner J., Mubeen U., Leisse A., Caldana C., Brust H.,Steup M., Herrmann M., Steinhauser D., Giavalisco P. Dynamics of lipids and metabolites during the cell cycle of Chlamydomonas reinhardtii // Plant J. 2017. №92. P.331–343. DOI: https://doi.org/10.1111/tpj.13642
9. Kong F., Liang Y., Légeret B., Beyly-Adriano A., Blangy S., Haslam R., Napier J., Beisson F., Peltier G., Li-Beisson Y. Chlamydomonas carries out fatty acid beta-oxidation in ancestral peroxisomes using a bona fide acyl-CoA oxidase // Plant J. 2017. №90, P. 358–371. DOI: https://doi.org/10.1111/tpj.13498
10. Li-Beisson Y., Thelen J.J., Fedosejevs E., Harwood J. L. The lipid biochemistry of eukaryotic algae // Prog Lipid Res 2019. №74. P.31–68. DOI: https://doi.org/10.1016/j.plipres.2019.01.003
11. Petkov G., Ivanova A., Iliev I., Vaseva I. A critical look at the microalgae biodiesel // Eur. J. Lipid Sci. Technol. 2012. №114. P. 103–111. DOI: https://doi.org/10.1002/ejlt.201100234
12. Rumin J., Bonnefond H., Saint-Jean B., Rouxel C., Sciandra A., Bernard, O., Cadoret J., Bougaran G. The use of fluorescent Nile red and BODIPY for lipid measurement in microalgae // Biotechnol. Biofuels. 2015. №8. P.42. DOI: https://doi.org/10.1186/s13068-015-0220-4
13. Sarsekeyeva F.K., Usserbaeva A.A., Zayadan B.K., Mironov K.S., Sidorov R.A., Kozlova A.Yu., Kupriyanova E.V., Sinetova M.A., Los D.A. Isolation and characterization of a new cyanobacterial strain with a unique fatty acid composition. // Advances in Microbiology. 2014. №4. P.1033–1043 DOI: https://doi.org/10.4236/aim.2014.415114
14. Slocombe S., Zhang Q., Ross M., Anderson A., Thomas N.J., Lapresa A., Rad-Menéndez C., Campbell C.N., Black K.D.,Stanley M.S., Day J.G. Unlocking nature's treasure-chest: screening for oleaginous algae. // Sci. Rep. 2015. №5. P.9844. DOI: https://doi.org/10.1038/srep09844
15. Stanier R.Y., Kunisawa R., Mandel M., Cohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green algae (order Chroococcales) // Bacteriol. Rev.1971. Vol.35,№2. P. 171–205
16. Vitova M., Bisova K., Kawano S., Zachleder V. Accumulation of energy reserved in algae: From cell cycles to biotechnological applications // Biotechnol Adv. 2015. №33. P.1204–1218 DOI: https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2015.04.012
17. Wang X., Bao K., Cao W., Hu C. Screening of microalgae for integral biogas slurry nutrient removal and biogas upgrading by different microalgae cultivation technology. // Sci Rep. 2017. №7. P. 5426 DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-017-05841-9

Статья поступила в редакцию 30.06.2020
После доработки 30.10.2021
Статья принята к публикации 31.10.2021

Об авторах

Бобровникова Лидия Александровна – Lidia A. Bobrovnikova

студент,
Московский государственный̆ университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia); инженер, Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва, Россия (Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia), лаборатория экофизиологии микроводорослей

lidia.bo@yahoo.com

Пахолкова Мария Сергеевна – Maria S. Pakholkova

педагог ДО,
МАОУДО «Северный Кванториум», Северодвинск, Россия (Northern Children's Technopark “Quantorium”, Severodvinsk, Russia)

rasterashka1994@yandex.ru

Сидоров Роман Александрович – Roman A. Sidorov

кандидат биологических наук,
ведущий научный сотрудник, Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва, Россия (Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia), лаборатория липидного обмена

roman.sidorov@mail.ru

Синетова Мария Андреевна – Maria A. Sinetova

кандидат биологических наук,
ведущий научный сотрудник, Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва, Россия (Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia), лаборатория экофизиологии микроводорослей

maria.sinetova@mail.ru

Корреспондентский адрес: 127276, Россия, Москва, Ботаническая ул., 35, ИФР РАН; тел.(499)678-54-00.

ССЫЛКА:

Бобровникова Л.А., Пахолкова М.С., Сидоров Р.А., Синетова М.А. Накопление крахмала и триацилглицеринов в клетках штамма Chlorella sp. IPPAS C-1210 // Вопросы современной альгологии. 2021. №2 (26). С. 1–7. URL: http://algology.ru/1640

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-1-7

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

Starch and triacylglycerol accumulation in the cells of the stain Chlorella sp. IPPAS C-1210

Lidia A. Bobrovnikova^1,3, Maria S. Pakholkova², Roman A. Sidorov³, Maria A. Sinetova³

¹Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)
²Northern Children's Technopark “Quantorium” (Severodvinsk, Russia)
³Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS (Moscow, Russia)

Strain Сhlorella sp. IPPAS C-1210 is an effective lipid and triacilglycerols (TAG) producer. The strain could be used eventually in such industries as bioenergetics, food industry and agriculture. The objective of this work was investigation of conditions in which the strain Сhlorella sp. IPPAS C-1210 accumulates the most starch and TAG in cells with a view to optimise its growth and productivity. The following cultivation parameters were investigated in order to figure out their influence on accumulation of starch and TAG: nitrogen- and phosphorous-starvation and cultivation on media with different nitrogen (nitrate, urea) and carbon (carbon dioxide, bicarbonate) sources. Pigments, starch, protein and lipid content in cells were measured. The exclusion of nitrogen or phosphorus source from medium decreased the biomass productivity significantly, caused chlorosis and reduction of protein content. Total lipid content increased slightly after phosphorous starvation and stayed almost constant under nitrogen starvation, however a greater TAG increase was observed during nitrogen starvation. Both nitrogen and phosphorous starvations caused the increase of the amount of reserve carbohydrates: during phosphorous starvation increase was insignificant, whereas the latter almost doubled the amount of reserve carbohydrates. The highest biomass and lipid productivity was observed in cells grown in bicarbonate supplement medium and the highest starch productivity was observed in cells grown in standard BBM-3N medium.

Keywords: Сhlorella sp.; cultivation; biotechnology; starch; triacilglycerols.

References

1. Ball S. G., Dirick L., Decq A., Martiat J. C., Matagne R. Physiology of starch storage in the monocellular alga Chlamydomas reinhardtii. Plant Sci. 1990. №66. P.1–9.
2. Bogdanova A.A., Flerova E.A. Biochemical and hematological composition of blood of cattle fed with Chlorella. Regulatory Mechanisms in Biosystems. 2018. №9(2). P. 244–249. DOI: https://doi.org/10.15421/021836
3. Chiu S.-Y., Kao C.-Y., Chen T.-Y., Chang Y.-B., Kuo C.-M., Lin C.-S. Cultivation of microalgal Chlorella for biomass and lipid production using wastewater as nutrient resource. Bioresour. Technol. 2015. №184, P. 179–189. DOI: https://doi.org/10.1016/j.biortech.2014.11.080
4. Das B., Deka S. A cost-effective and environmentally sustainable process for phycoremediation of oil field formation water for its safe disposal and reuse. Sci Rep. 2019. №9(1). P.1–15. DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-019-51806-5
5. Halim R., Danquah M.K., Webley P.A. Extraction of oil from microalgae for biodiesel production: A review. // Biotechnol. Adv. 2012. №30, P. 709–732. DOI: https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2012.01.001
6. Jüppner J., Mubeen U., Leisse A., Caldana C., Brust H., Steup M., Herrmann M., Steinhauser D., Giavalisco P. Dynamics of lipids and metabolites during the cell cycle of Chlamydomonas reinhardtii. Plant J. 2017. №92. P.331–343. DOI: https://doi.org/10.1111/tpj.13642
7. Kong F., Liang Y., Légeret B., Beyly-Adriano A., Blangy S., Haslam R., Napier J., Beisson F.,Peltier G., Li-Beisson Y.  Chlamydomonas carries out fatty acid beta-oxidation in ancestral peroxisomes using a bona fide acyl-CoA oxidase. Plant J. 2017. №90. P. 358–371. DOI: https://doi.org/10.1111/tpj.13498
8. Li-Beisson Y., Thelen J.J., Fedosejevs E., Harwood J. L. The lipid biochemistry of eukaryotic algae. Prog Lipid Res. 2019. №74. P. 31–68. DOI: https://doi.org/10.1016/j.plipres.2019.01.003
9. Petkov G., Ivanova A., Iliev I., and Vaseva I. A critical look at the microalgae biodiesel. Eur. J. Lipid Sci. Technol. 2012. №114. P. 103–111. DOI: https://doi.org/10.1002/ejlt.201100234
10. Rumin J., Bonnefond H., Saint-Jean B., Rouxel C., Sciandra A., Bernard, O., Cadoret J., Bougaran G. The use of fluorescent Nile red and BODIPY for lipid measurement in microalgae. Biotechnol. Biofuels. 2015. №8. P. 42. DOI: https://doi.org/10.1186/s13068-015-0220-4
11. Sarsekeyeva F.K., Usserbaeva A.A., Zayadan B.K., Mironov K.S., Sidorov R.A., Kozlova A.Yu., Kupriyanova E.V., Sinetova M.A., Los D.A. Isolation and characterization of a new cyanobacterial strain with a unique fatty acid composition. Advances in Microbiology. 2014. №4. P. 1033–1043. DOI: https://doi.org/10.4236/aim.2014.415114
12. Sinetova M.A., Sidorov R.A., Starikov A.Yu., Voronkov A.S., Medvedeva A.S., Krivova Z.V., Pakholkova M.S., Bachin D.V., Bedbenov V S., Gabrielyan D.A., Zayadan B.K., Bolatkhan K., Los D.A. Kharacteristika biotekhnologicheskogo potenciala shtammov cyanobakteiy i microvodorosley kollekcii IPPAS [Assessment of Biotechnological Potential of Cyanobacteria and Microalgae Strains from IPPAS Culture Collection]. Biotekhnologiya. 2019. №35. P. 12–29.
13. Slocombe S., Zhang Q., Ross M.,Anderson A., Thomas N.J., Lapresa A., Rad-Menéndez C., Campbell C.N., Black K.D., Stanley M.S., Day J.G. Unlocking nature's treasure-chest: screening for oleaginous algae. Sci. Rep. 2015. №5. P. 9844. DOI: https://doi.org/10.1038/srep09844
14. Stanier R.Y., Kunisawa R., Mandel M., Cohen-Bazire G. Purification and properties of unicellular blue-green algae (order Chroococcales). Bacteriol. Rev. 1971. V.35, №2. P.171–205.
15. Vitova M., Bisova K., Kawano S., Zachleder V. Accumulation of energy reserved in algae: From cell cycles to biotechnological applications. Biotechnol Adv. 2015. №33. P. 1204–1218. DOI: https://doi.org/10.1016/j.biotechadv.2015.04.012
16. Vladimirova M.G., Bartsevich E.D., Zholdakov I.A., et al. IPPAS – kollektsiya microvodorosley Instituta fiziologii rasteniy im. K.A. Timeryazeva AN SSSR [IPPAS – collection of Microalgae of Timiryazev Institute of Plant Physiology, Acad. Sci. USSR]. Katalog kul’tur mikrovodoroslei v kollektsiyakh SSSR [Catalogue of Microalgal Cultures in the Collections of USSR]. Izdatel'stvo RAN, Moscow, 1991. P. 8–61.
17. Wang X., Bao K., Cao W., Hu C. Screening of microalgae for integral biogas slurry nutrient removal and biogas upgrading by different microalgae cultivation technology. Sci Rep. 2017. №7. P. 5426 DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-017-05841-9

Authors

Bobrovnikova Lidia A.

ORCID – https://orcid.org/0000-0002-1412-339X

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia;
Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia

lidia.bo@yahoo.com

Pakholkova Maria S.

Northern Children's Technopark “Quantorium”, Severodvinsk, Russia

rasterashka1994@yandex.ru

Sidorov Roman A.

ORCID – https://orcid.org/0000-0003-3132-7383

Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia

roman.sidorov@mail.ru

Sinetova Maria A.

ORCID – https://orcid.org/0000-0001-9931-1762

Timiryazev Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia

maria.sinetova@mail.ru

ARTICLE LINK:

Bobrovnikova L.A., Pakholkova M.S., Sidorov R.A., Sinetova M.A. Starch and triacylglycerol accumulation in the cells of the stain Chlorella sp. IPPAS C-1210. Voprosy sovremennoi algologii [Issues of modern algology]. 2021. №2 (26). P. 1–7. URL: http://algology.ru/1640

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2021-2(26)-1-7

When reprinting a link to the site is required

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147