Основные типы питания водорослей (краткий глоссарий)

The main types of algae nutrition (short glossary)

 

Стуколова И.В.1, Тренкеншу Р.П.2

Irina V. Stukolova, Rudolf P. Trenkenshu 

 

1Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова,
биологический факультет
 (Москва, Россия)
2Федеральный исследовательский центр
«Институт биологии южных морей имени А.О.Ковалевского РАН» (Севастополь, Россия)

 

УДК 581.131

 

Систематизированы литературные данные по использованию водорослями различных источников энергетического и минерального питания. Рассматривается широкий диапазон возможностей водорослей по обеспечению необходимыми для роста и развития веществами и энергией: от облигатно фотолитотрофного до фаготрофного типов питания. Составлен краткий глоссарий типов питания с указанием английских эквивалентов. 

Ключевые слова: водоросли; энергетическое и минеральное питание; терминологический словарь.

 

В основе жизни любых организмов лежит принцип, сформулированный Бидлом и Татумом в виде гипотезы «один ген – один фермент – одна биохимическая реакция» (Beadle, Tatum, 1941). Для роста организмов, как совокупности биохимических реакций, необходимо энергетическое и субстратное обеспечение этих процессов, причем формы питания могут быть самыми разнообразными.

В биосферном смысле специфика водорослей состоит в том, что они являются первичными продуцентами органического вещества в водной среде, которая обеспечивает протекание биохимических реакций всеми необходимыми минеральными элементами. Вместе с тем энергия, необходимая для протекания биосинтетических реакций может быть получена как за счет фотосинтеза, так и в процессе метаболизации органических веществ из водной среды.

Кроме энергии для поддержания роста и развития водорослей необходимы макро- и микроэлементы, источниками которых могут служить как минеральные, так и органические вещества. Эти элементы питания могут усваиваться водорослями в различной форме, но для перехода от одной формы питания к другой в клетках должна сформироваться необходимая транспортная и ферментативная система (Tanner et al., 1969; Komor, Tanner, 1974; Caspari et al., 1994). Показано, что такое формирование происходит при экспрессии соответствующих генов (Wan et al., 2011; Raven et al., 2013).

У всех живых организмов выделяют два типа питания: автотрофное и гетеротрофное. Водоросли преимущественно являются фотоавтотрофами – организмами, которые используют фотохимические реакции в качестве источника энергии для синтеза органического вещества.

При фотолитотрофном питании водоросли сами синтезируют органические вещества из углекислоты и воды за счет фотосинтеза, а минеральные вещества, необходимые для построения структурных компонентов клеток, поглощаются (в виде молекул) из внешней среды через плазмалемму (осмотрофия). Энергетика фотосинтезирующей клетки подробно описана в работе Л.Н. Белла (1980). Фотолитотрофы, рост которых не увеличивается из-за присутствия внешнего органического вещества даже при его поглощении клетками из среды обитания, называют облигатными (Beardall, Raven, 2016). Например, такая особенность показана для Dunaliella primolecta (Пузанский и др., 2011).

Водоросли способны также к гетеротрофному (хемоорганотрофному) питанию (Abeliovich, Weisman., 1978; Chen, Chen, 2006), т.е. они могут использовать для роста в качестве источника как энергии, так и углерода различные органические вещества.

Большинство гетеротрофных форм питаются осмотрофно, но некоторые представители обладают фаготрофией, т.е. способностью к поглощению относительно крупных органических частиц (Hansen et al., 2019) и даже целых одноклеточных организмов (Hae Jin Jeong, 2016).

В зависимости от вида и внешних условий водоросли способны к миксотрофному питанию (Камнев и др., 2013; Jones, 2000; Hansen et al., 2019), причем источники энергии и минеральных веществ могут быть комбинированными (Жондарева, Тренкеншу. 2016), а их пропорции зависят от того, какой из источников ограничивает рост и развитие водорослей. Миксотрофия водорослей — это способность поглощать органические питательные вещества из окружающей среды в дополнение к фиксации углерода посредством фотосинтеза или в качестве альтернативы ей. Причем переход от фотолитотрофного типа питания к миксотрофному или гетеротрофному требует некоторого времени для формирования в клетках ферментативной и транспортной системы (Тренкеншу, Жондарева, 2017).

В отдельных случаях у водорослей наблюдается ауксотрофия – стимулирование роста некоторыми специфическими органическими соединениями, например витаминами (Ying Zhong Tang, 2010).

Ниже приводится краткий терминологический словарь основных типов питания водорослей (с английскими эквивалентами по (Flynn et al., 2013, Raven et al., 2013, Hansen et al., 2019).

 

Краткий глоссарий

Тип питания водорослей:

  • Автотрофный (Autotrophic) – использование фотонов или экзэргонических неорганических химических реакций в качестве источника энергии для роста, а также неорганических химических веществ, поглощаемых через плазмалемму, для снабжения организма макро- и микроэлементами.
  • Ауксотрофный (Auxotrophic) – тип питания, при котором водорослям требуется внешнее обеспечение определенными органическими молекулами, например витаминами.
  • Гетеротрофный = Хемоорганотрофный (Heterotrophic = Chemoorganotrophic)
  • Миксотрофный (Mixotrophic) – совместное использование автотрофных и хемоорганотрофных источников энергии и углерода для роста.
  • Облигатно фотолитотрофный (Obligate Photolithotrophic) рост фотолитотрофа не увеличивается из-за присутствия внешнего органического вещества, даже при поглощении органических растворенных веществ клеткой из внешней среды.
  • Осмотрофный (Osmotrophic) – использование для роста и развития клеток молекул минеральных или органических веществ, поглощаемых через плазмалемму.
  • Фаготрофный (Phagotrophic) – использование для роста органических и минеральных соединений, входящих в частицы, поглощаемые клетками.
  • Фотоавтотрофный (Photoautotrophic) – использование световой энергии для синтеза органического вещества из минерального углерода и воды за счет фотосинтеза.
  • Фотолитотрофный (Photolithotrophic) – использование фотохимических реакций в качестве источника энергии для синтеза органического вещества из углекислоты за счет фотосинтеза и молекул неорганических химических веществ, поступающих в клетку путем осмотрофии.
  • Хемоорганотрофный (Chemoorganotrophic) использование катаболизма органических соединений в качестве источника энергии для роста и органических соединений в качестве источника углерода (а во многих случаях и источника азота).

 

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Работа выполнена в рамках в рамках госзадания ФИЦ «Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН» (№ гос. регистрации АААА-А18-118021350003-6).

 

Список литературы

  1. Белл Л.Н. Энергетика фотосинтезирующей клетки. – М.: Наука, 1980. – 334 с.
  2. Жондарева Я.Д., Тренкеншу Р.П. Фотоавтотрофный и миксотрофный рост Tetraselmis viridis в накопительной культуре // Актуальные вопросы биологической физики и химии. 2016. № 1–2. C. 106–109.
  3. Камнев А.Н., Жигалова Т.В., Бассарская Е.М., Аверчева О.В. Экологическая физиология водных фототрофных организмов. Фотосинтез. – М.: Издательство Московского университета, 2013. – С. 26–27.
  4. Пузанский Р.К., Тараховская Е.Р., Маслов Ю.И., Шишова М.Ф. Влияние экзогенных органических веществ и освещенности на рост микроводорослей // Вестник Санкт-Петербургского университета. 2011. Сер. 3, Вып. 2. С. 85–99.
  5. Тренкеншу Р.П., Жондарева Я.Д. Лаг-период культурыPhaeodactylum tricornutum  Bohlin при переходе  на гетеротрофный тип питания // Вопросы современной альгологии. 2017. №1 (13). URL: http://algology.ru/1141 (дата обращения 10.03.2020)
  6. Abeliovich A., Weisman D. Role of heterotrophic nutrition in growth of the alga Scenedesmus obliquus in high-rate oxidation ponds // Applied and Environmental Microbiology. 1978. V.35. P. 32–37.
  7. Beadle Tatum. Genetic Control of Biochemical Reactions in Neurospora. // PNAS. 1941. V.27 (11). P. 499–506. doi:10.1073/pnas.27.11.499. PMC1078370. PMID16588492.
  8. Beardall J., Raven J.A. Carbon Acquisition by Microalgae. In: Borowitzka M., Beardall J., Raven J. (eds) The Physiology of Microalgae. Developments in Applied Phycology. 2016. V. 6. Springer, Cham. P. 89–99.
  9. Caspari T., Will A., Opekarová M., Sauer N., Tanner W. Hexose/H+ Symporters In Lower And Higher Plants // J. exp. Biol. 1994. V.196. P. 483–491.
  10. Chen F., Chen G.Q. Growing phototrophic cells without light // Biotechnol. Lett. 2006. V.28. P. 607–616.
  11. Flynn KJ, Stoecker DK, Mitra A, Raven JA, Glibert PM, Hansen PJ, Graneli E, Burkholder JM. A case of mistaken identification: the importance of mixortophs and the clarification of plankton functional-classification // J Pankton Res. 2013. 35. P. 3–11.
  12. Hae Jin Jeong, Jin Hee Ok, An Suk Lim, Ji Eun Kwon, So Jin Kim, Sung Yeon Lee. Mixotrophy in the phototrophic dinoflagellate Takayama helix (family Kareniaceae): Predator of diverse toxic and harmful dinoflagellates // Harmful Algae. 2016. 60. P. 92–106.
  13. Hansen P. J., Anderson R., Stoecker D. K., Decelle J., Altenburger A., Blossom H. E., Drumm K., Mitra A., Flynn K. J. Mixotrophy Among Freshwater and Marine Protists // Encyclopedia of Microbiology (Schmidt, Thomas M. ed.), 4th Edition. 2019. V.3. P. 199-210. UK: Elsevier. DOI: doi.org/10.1016/B978-0-12-809633-8.20685-7
  14. Jones R.I. Mixotrophy in planktonic protists: an overview // Freshwater Biol. 2000. 45(2). P. 219–226.
  15. Kamalanathan M., Chaisutyakorn P., Gleadow R., Beardall J. A comparison of photoautotrophic, heterotrophic, and mixotrophic growth for biomass production by the green alga Scenedesmus sp. (Chlorophyceae) // Phycologia . 2018. V.57 (3). P. 309–317.
  16. Komor E., Tanner W. 1974. The hexose–proton symport system of Chlorella vulgaris. Specificity, stoichiometry and energetic of sugar-induced proton uptake. // Eur. JV. 4. Biochem. 4. P. 219–233.
  17. Penhaul Smith J.K., Hughes A.D., McEvoy L., Day J.G. Tailoring of the biochemical profiles of microalgae by employing mixotrophic cultivation // Bioresource Technology Reports. 2020. V.9. DOI:10.1016/j.biteb.2019.100321.
  18. Raven J.A, Beardall J., Larkum A.W.D., Sancez-Baracaldo P. Interactions of photosyntesis with genome size and function // Phil. Trans R Soc Lond. 2013. B. 368. P. 20120264
  19. Rothhaupt K.O. Utilization of substitutable carbon and phosphorus sources by the mixotrophic chrysophyte Ochromonas sp. // Ecology. 1996. 77(3). P. 706–715.
  20. Tanner W., Grünes R., Kandler O. Spezifität und Turnover des induzierbaren Hexoseaufnahmesystems von Chlorella. // Z. Pflanzenphysiol. 1969. V.62. P. 376–386.
  21. Wan M., Liu P., Xia J., Rosenberg J.N., Oyler G.A., Betenbaugh M.J., Nie A., Qiu G. The effect of mixotrophy on microalgal growth, lipid content, and expression levels of three pathway genes in Chlorella sorokiniana // Applied Microbiology and Biotechnology. 2011. V.91. P. 835–844.
  22. Xie J., Zhang Y., Li Y., Wang Y. Mixotrophic cultivation of Platymonas subcordiformis // J. Appl. Phycol. 2001. V.13. P. 343–347.
  23. Xu H., Miao X., Wu Q. High quality biodiesel production from a microalga Chlorella protothecoides by heterotrophic growth in fermenters // Journal of Biotechnology. 2006. V.126. P. 499–507.
  24. Ying Zhong Tang, Florian Koch, Christopher J. Gobler. Most harmful algal bloom species are vitamin B1 and B12 auxotrophs // PNAS 2010. 107 (48). С.20756–20761; https://doi.org/10.1073/pnas.1009566107

Статья поступила в редакцию 19.03.2020 
Статья поступила после доработки 01.07.2020
Статья принята к публикации 08.07.2020

 

Об авторах

Стуколова Ирина Владимировна – Stukolova Irina V.

ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), биологический факультет

iri_sk@inbox.ru

Тренкеншу Рудольф Павлович – Trenkenshu Rudolf P.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, заведующий Отделом биотехнологий и фиторесурсов, Федеральный исследовательский центр «Институт биологии южных морей им. А.О.Ковалевского РАН» (ФИЦ ИнБЮМ РАН), г. Севастополь, Россия (Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS, Sevastopol, Russia)

r.trenkenshu@rambler.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 299011, Севастополь, пр. Нахимова, 2, ФИЦ ИНБЮМ РАН; тел. (8692)-55-07-95.

 

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Стуколова И.В., Тренкеншу Р.П. Основные типы питания водорослей (краткий глоссарий) // Вопросы современной альгологии. 2020. №1 (22). С. 34–38. URL: http://algology.ru/1588

DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-1(22)-34-38

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

.

The main types of algae nutrition (short glossary) 

Irina V. Stukolova1, Rudolf P. Trenkenshu2

1Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia
2Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas RAS, Sevastopol, Russia

 

The literature data on the use of various sources of energy and mineral nutrition by algae are systematized. A wide range of possibilities of algae to provide substances and energy necessary for growth and development is considered: from obligate photolithotrophic to phagotrophic types of nutrition. A concise glossary of food types has been compiled, showing English equivalents.

Key words: algae; energy and mineral nutrition; terminology dictionary.

 

References

  1. Abeliovich A., Weisman D. Role of heterotrophic nutrition in growth of the alga Scenedesmus obliquus in high-rate oxidation ponds. Applied and Environmental Microbiology. 1978. V.35. P. 32–37.
  2. Beadle Tatum. Genetic Control of Biochemical Reactions in Neurospora. PNAS. 1941. V.27 (11). P. 499–506. doi:10.1073/pnas.27.11.499. PMC1078370. PMID16588492.
  3. Beardall J., Raven J.A. Carbon Acquisition by Microalgae. In: Borowitzka M., Beardall J., Raven J. (eds) The Physiology of Microalgae. Developments in Applied Phycology. 2016. V.6. Springer, Cham. P. 89–99
  4. Bell L.N. Energetika fotosinteziruyushchej kletki [Energetics of a photosynthetic cell]. Nauka, Moscow, 1980. 334 p.
  5. Caspari T., Will A., Opekarová M., Sauer N., Tanner W. Hexose/H+ Symporters In Lower And Higher Plants. J. Exp. Biol. 1994. V.196. P. 483–491.
  6. Chen F., Chen G.Q. Growing phototrophic cells without light. Biotechnol. Lett. 2006. V.28. P. 607–616.
  7. Flynn K.J., Stoecker D.K., Mitra A., Raven J.A., Glibert P.M., Hansen P.J., Graneli E., Burkholder J.M. A case of mistaken identification: the importance of mixortophs and the clarification of plankton functional-classification. J Pankton Res. 2013. 35. P. 3–11.
  8. Hae Jin Jeong, Jin Hee Ok, An Suk Lim, Ji Eun Kwon, So Jin Kim, Sung Yeon Lee. Mixotrophy in the phototrophic dinoflagellate Takayama helix (family Kareniaceae): Predator of diverse toxic and harmful dinoflagellates. Harmful Algae. 2016. 60. P. 92–106.
  9. Hansen P.J., Anderson R., Stoecker D.K., Decelle J., Altenburger A., Blossom H.E., Drumm K., Mitra A., Flynn K.J. Mixotrophy Among Freshwater and Marine Protists. In: Schmidt Thomas M. (ed.). Encyclopedia of Microbiology. 4th Edition. V.3. P. 199–210. Elsevier, UK, 2019. DOI: doi.org/10.1016/B978-0-12-809633-8.20685-7
  10. Jones R.I. Mixotrophy in planktonic protists: an overview. Freshwater Biol. 2000. 45(2). P. 219–226.
  11. Kamalanathan M., Chaisutyakorn P., Gleadow R., Beardall J. A comparison of photoautotrophic, heterotrophic, and mixotrophic growth for biomass production by the green alga Scenedesmus sp. (Chlorophyceae). Phycologia. 2018. V.57 (3). P. 309–317.
  12. Kamnev A.N., Zhigalova T.V., Bassarskaya E.M., Avercheva O.V. Ekologicheskaya fiziologiya vodnyh fototrofnyh organizmov. Fotosintez [Ecological physiology of aquatic phototrophic organisms. Photosynthesis]. Moscow University Press, Moscow, 2013. P. 26–27. (In Russ.)
  13. Komor E., Tanner W. The hexose–proton symport system of Chlorella vulgaris. Specificity, stoichiometry and energetic of sugar-induced proton uptake. Eur J Biochem. V.4 (1). 1974. P.219–233. DOI: 10.1111/j.1432-1033.1974.tb03476.x
  14. Penhaul Smith J.K., Hughes A.D., McEvoy L., Day J.G. Tailoring of the biochemical profiles of microalgae by employing mixotrophic cultivation. Bioresource Technology Reports. 2020. V.9. DOI: 10.1016/j.biteb.2019.100321.
  15. Puzanskij R.K., Tarahovskaya E.R., Maslov YU.I., Shishova M.F. Vliyanie ekzogennyh organicheskih veshchestv i osveshchennosti na rost mikrovodoroslej [Influence of exogenous organic matter and illumination on the growth of microalgae]. Vestnik of Saint Petersburg University. 2011. Ser.3, Biology. V.2. P. 85–99. (In Russ.)
  16. Raven J.A, Beardall J., Larkum A.W.D., Sancez-Baracaldo P. Interactions of photosyntesis with genome size and function. Phios. Trans R Soc Lond. 2013. B.368. P. 20120264
  17. Rothhaupt K.O. Utilization of substitutable carbon and phosphorus sources by the mixotrophic chrysophyte Ochromonas sp. Ecology. 1996. 77(3). P. 706–715.
  18. Tanner W., Grünes R., Kandler O. Spezifität und Turnover des induzierbaren Hexoseaufnahmesystems von Chlorella. Z. Pflanzenphysiol. 1969. V.62. P. 376–386.
  19. Trenkenshu R.P., Zhondareva Ya.D. Lag-period kul'tury Phaeodactylum tricornutum Bohlin pri perekhode na geterotrofnyj tip pitaniya [Lag-period of Phaeodactylum tricornutum Bohlin during the transition on heterotrophic type of food]. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2017. №1 (13). URL: http://algology.ru/1141 (дата обращения 10.03.2020) (In Russ.)
  20. Wan M., Liu P., Xia J., Rosenberg J.N., Oyler G.A., Betenbaugh M.J., Nie A., Qiu G. The effect of mixotrophy on microalgal growth, lipid content, and expression levels of three pathway genes in Chlorella sorokiniana. Applied Microbiology and Biotechnology. 2011. V.91. P. 835–844.
  21. Xie J., Zhang Y., Li Y., Wang Y. Mixotrophic cultivation of Platymonas subcordiformis. J. Appl. Phycol. 2001. V.13. P. 343–347.
  22. Xu H., Miao X., Wu Q. High quality biodiesel production from a microalga Chlorella protothecoides by heterotrophic growth in fermenters. Journal of Biotechnology. 2006. V.126. P. 499–507.
  23. Ying Zhong Tang, Florian Koch, Christopher J. Gobler. Most harmful algal bloom species are vitamin B1and B12auxotrophs. PNAS. November 30, 2010. 107 (48). P. 20756–20761. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.1009566107.
  24. Zhondareva Ya.D., Trenkenshu R.P. Fotoavtotrofnyj i miksotrofnyj rost Tetraselmis viridis v nakopitel'noj kul'ture [Photoautotrophic and mixotrophic growth of Tetraselmis viridis in batch culture]. Aktual'nye voprosy biologicheskoj fiziki i himii [BPPC]. 2016. № 1–2. P.106–109. (In Russ.)

 

Authors

Stukolova Irina V.

Orcid ID – https://orcid.org/0000-0002-8290-5879

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

iri_sk@inbox.ru

Trenkenshu Rudolf P.

Orcid ID – https://orcid.org/0000-0003-3727-303X

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research RAS, Sevastopol, Russia

r.trenkenshu@rambler.ru

 

ARTICLE LINK:

Stukolova I.V., Trenkenshu R.P. The main types of algae nutrition (short glossary). Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2020. № 1 (22). P. 34–38. URL: http://algology.ru/1588

DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2020-1(22)-34-38

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

When reprinting a link to the site is required

 

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

 

 

 








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

22 номера журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147