![]() |
![]() |
![]() |
по Материалам Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование» VII Сабининские чтения 1 ноября - 25 декабря 2018 г. Применение графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов в выявлении критических состояний озер неоплейстоцена (на примере разреза Бибирево)
Беспалова Е.В. Elena V. Bespalova
ООО «Экологический центр» (Воронеж, Россия)
УДК 574.5+56.074.6 https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-1(19)-78-87
Древнеозерные отложения разреза Бибирево в Ярославско-Костромском Поволжье изучены с помощью метода графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов. Данный метод позволил зафиксировать критические точки (смену областей устойчивости) в развитии неоплейстоценового озера при переходе с этапа на этап, а также внутри этапа – с фазы на фазу. Ключевые слова: диатомовые водоросли; графический анализ; водные экосистемы; трансформации.
Введение Существует большое разнообразие методик оценки состояния водных экосистем. При проведении интегральной оценки трудно переоценить значение биоиндикационных методов, позволяющих по структурным и экологическим характеристикам сообществ организмов, по наличию видов-индикаторов и их численности оценивать степень нарушенности природной системы динамичных биологических связей в водоемах, определять состояние водной экосистемы и степень ее кризисности (Методика изучения биоценозов…, 1975). На основе методов биоиндикации диагностируется состояние и трансформации качества вод не только современных водных экосистем, но и существовавших в минувшие геологические эпохи. Интерес к палеогеоэкологическим реконструкциям значительно повысился в связи с глобальными и региональными изменениями климата (Данилов-Данильян, 2014), проявлением экстремальных температур и «волн жары» (Акимов и др., 2017) и поиском ландшафтов, аналогичным современным, в сходных климатических условиях прошлого (Величко, Борисова, 2011). Анализ реакции озер на изменение природных условий в неоплейстоцене имеет большое значение для понимания процессов трансформации современных водных экосистем в условиях глобальных и региональных изменений климата и мощного антропогенного воздействия. Изучение озер является традиционным в палеогеоэкологических и палеоклиматических реконструкциях ввиду их природной целостности и слабого гидродинамического режима по сравнению с проточными экосистемами (Разумовский, 2004). Озерные осадки формируются под воздействием комплекса природных условий, поэтому в полной мере служат их отражением и представляют собой своеобразную «летопись» их длительных по времени изменений (Суббето и др., 2017). В них хорошо сохраняются спорово-пыльцевые остатки, створки и панцири диатомей, что делает их информативным объектом палеогеоэкологических исследований. Привлечение диатомового анализа позволяет получить достоверную картину эволюции водных экосистем, оценить направление изменений качественных характеристик вод, а также выявить их переходы через критические состояния (Разумовский, 2012). Преимуществом данного подхода является возможность рассмотрения водного объекта в течение длительного времени его существования в различных климато-ландшафтных обстановках межледниковий. Палеогеоэкологические исследования разреза Бибирево с привлечением диатомового, спорово-пыльцевого и литолого-фациального анализов в свое время были проведены Г.А. Анциферовой, В.В. Писаревой, Ф.Ю. Величкевичем и другими (Величкевич, 1982; Писарева и др., 1998; Анциферова, 2001). При изучении древнеозерных отложений разреза Бибирево автором применен новый подход к оценке трансформаций водной экосистемы, основанный на использовании метода графического сопоставления таксономических пропорций в диатомовых комплексах. Анализ научной литературы (Разумовский, 2004, 2012; Разумовский, Гололобова, 2014), а также ранее проведенные собственные исследования (Беспалова, 2017а, 2017б, 2018а, 2018б) показывают большие возможности данного подхода в оценке состояния водных экосистем. Цель данной работы заключалась в выявлении критических состояний в развитии неоплейстоценового озера на основе графического сопоставления таксономических пропорций в диатомовых комплексах из древнеозерных отложений разреза Бибирево.
Материалы и методы Разрез Бибирево в Ярославско-Костромском Поволжье изучен по скважине 140, пробуренной в 11 км севернее города Иваново, на юго-западной окраине деревни Бибирево в 1978 г. Согласно диатомовым исследованиям Г.А. Анциферовой, спорово-пыльцевому анализу В.В. Писаревой и палеокарпологическому анализу Ф.Ю. Величкевича, межледниковые осадки скважины и подстилающий древнеозерную толщу моренный горизонт относятся ко времени раннего неоплейстоцена (Анциферова, 2001; Величкевич, 1982; Писарева и др., 1998). При исследовании трансформаций Бибиревского озера автором использовались архивные и опубликованные материалы по диатомовой флоре из разреза древнеозерных отложений (Анциферова, 2001, 2014; Анциферова и др., 2005). Наименования таксонов диатомовых водорослей даются в соответствии с использованными литературными источниками. База данных AlgaеBase не использовалась, так как справочные пособия относительно экологической приуроченности таксонов микроводорослей приводятся по отечественным определителям ХХ столетия. Исходные архивные данные обрабатывались автором с помощью метода графического сопоставления таксономических пропорций в диатомовых комплексах. Каждая выборка соответствовала пробе, отобранной с определенной глубины разреза. Объем выборки был репрезентативным (≥200 клеток (колоний) при низком разнообразии, в остальных случаях 500 клеток (колоний) в пробе). Выборки ранжировались по величине относительной численности идентифицированных таксонов видового и более низких рангов (форм и разновидностей) от максимальной к минимальной. Далее строились гистограммы распределения таксономических пропорций: по оси абсцисс откладывался порядковый номер таксона в ранжированном ряду, а по оси ординат – его относительная численность в процентах. Анализ полученных графиков велся в линейной и логарифмической системах координат, при этом в последней анализировались не сами графики, а их степенные тренды. В связи с тем, что биологические процессы «не всегда совпадают с идеальными вариантами, представленными в абстрактном математическом пространстве» (Лебедева, Криволуцкий, 2002, Шитиков, Розенберг, 2005, Разумовский, 2012), для описания гистограмм распределения таксономических пропорций использовались такие характеристики, как очертания (пропорциональные, «выровненные»), форма (сигмоидальная, вогнутая, «ломаная линия»), тип распределения (логистический, экспоненциальный). Для определения значений последнего критерия для каждой гистограммы подбирались различные тренды для оценки сходства наблюдаемого распределения таксономических пропорций в диатомовом комплексе с теоретической функцией. Для оценки статистической достоверности графических построений рассчитывался коэффициент детерминации (R2). Анализ проводился в программном пакете Wolfram Mathematica Student version, а также в MS Excel. Критические точки в развитии водной экосистемы выявлялись по изменению гистограмм распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах (появлению пиков развития отдельных таксонов микроводорослей, переходу от вогнутой формы к «ломаной линии») в линейной системе координат, по выклиниванию трендов из общей области пересечения на графиках в логарифмической системе координат.
Анализ развития Бибиревского озера по данным диатомового и спорово-пыльцевого исследований Диатомовые комплексы разреза Бибирево изучены в интервале глубин 40,4–54,6 м. В эволюции водоема выделяется четыре этапа развития диатомовой флоры: I этап в интервале глубин 53,8–54,6 м, II этап – 50,9–52,7 м, III этап – 43,7–50,9 м, IV этап – 40,4–43,7 м (Анциферова, 2001). Первый этап (53,8–54,6 м) связан с накоплением позднедонских суглинков и супесей с прослоями глин. Низкое содержание створок (до 1000 единиц) на 1 г сухого остатка, наличие спор Aulacoseira granulata свидетельствует о суровых природных условиях. На данном этапе доминировали виды-обрастатели (до 62,2%), что связано с развитием высшей водной растительности. Это в основном Fragilaria construens (Ehr.) Grun. с разновидностями, Fragilaria brevistriata Grun., Fragilaria pinnata Ehr., Fragilaria leptostauron (Ehr.) Hust., Opephora martyi Herib. Cреди планктонных видов – Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., Cyclotella comta (Ehr.) Kütz. с разновидностями. Таксономический состав диатомовой флоры указывает на олиготрофные условия существования в мелководном водоеме. На водосборах были распространены разреженные березняки с участием сосны, лиственницы, ели. Помимо лесных и тундровых растений в составе спектров отмечаются степные виды, характерные для перигляциальной зоны (Анциферова, 2001, Писарева и др., 1998). В интервале глубин 52,7–53,8 м створок диатомовых водорослей не обнаружено. Второй этап развития диатомовой флоры наблюдается выше по разрезу в интервале глубин 50,9–52,7 м в отложениях глин. II этап развития озера связан с наступлением более благоприятных природных условий, которые предшествовали климатическому оптимуму. Происходит увеличение количества створок (более 1000 единиц) на 1 г сухого остатка. Озеро становится более глубоким, в нем преобладают планктонные формы водорослей (до 69,8%). Это в основном виды рода Cyclotella (Kütz.) Breb., а также представители родов Stephanodiscus Ehr. и Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. Водоем был олиготрофным, но из мелководного превратился в среднеглубокий с преобладанием планктонных вместо обрастателей. На водосборах появлились деревья широколиственных пород, например дубы (Анциферова, 2001; Писарева и др., 1998). Третий этап развития диатомового комплекса выделяется в интервале глубин 43,7–50,9 м в отложениях гиттий и мергеля. Переход со II на III этап связан с наступлением климатического оптимума и интенсивным ростом температур. В наземной растительности повсеместно распространились дубово-вязовые леса (Анциферова, 2001; Писарева и др., 1998). На III этапе выделяется три фазы развития озера. Фаза IIIа связана с глубинами 47,8–50,9 м. В целом в фазу IIIа наблюдалось максимальное для Бибиревского озера количество створок диатомей на 1 г сухого остатка. Преобладали планктонные формы диатомей (75,7%). Это в основном виды рода Cyclotella (Kütz.) Breb. Обрастатели составляли от 16,4 до 55,6%, преобладали виды рода Fragilaria Lyngb. В фазе IIIb (45,5–47,8 м) увеличилась роль обрастателей до 32,8–62,2%. В основном это виды Fragilaria construens (Ehr.) Grun. с разновидностями, Opephora martyi Herib., Fragilaria brevistriata Grun. Группа планктонных диатомей составляла 18,2–54%. Среди них Cyclotella reczickiae Khurs. et Log., Cyclotella comta (Ehr.) Kütz., Cyclotella comta var. lichvinensis (Jousé) Log. Озеро мелело, количество видов резко сократилось, тип трофности озера сменился с олиготрофного до мезотрофного. В фазе IIIс (43,7–45,5 м) роль видов-обрастателей повысилась до 75,8%. Доминировали виды рода Fragilaria Lyngb. Водоем стал мезотрофным с признаками эвтрофирования (Анциферова, 2001). Четвертый этап развития диатомового комплекса выделяется на глубине 40,4–43,7 м в озерно-болотных суглинках, глинах и торфе, накопление которых происходило в конце межледниковья – начале окского оледенения. Переход от условий межледниковья к оледенению привел к перестройке во внутренней структуре комплекса диатомей. Господствовали виды-обрастатели, связанные с широким развитием высшей водной растительности: до 98% в фазу IVа, до 60,8% в фазу IVb. Это прежде всего виды рода Fragilaria Lyngb., некоторые с отклонениями в морфологии створок. Уровень мелководного эвтрофного водоема был нестабильным, резко менялся, вплоть до полного обмеления. В наземной растительности распространились разреженные хвойно-березовые леса с элементами перигляциальной флоры (Писарева и др., 1998).
Результаты и обсуждение Графический анализ таксономической структуры диатомовых комплексов, проведенный автором, позволил зафиксировать критические точки (смену областей устойчивости) в развитии неоплейстоценового озера при переходе с этапа на этап, а также внутри этапа с фазы на фазу, что согласуется с приведенными выше данными, полученными другими методами (диатомовый и спорово-пыльцевой анализы). Так, пики развития отдельных таксонов микроводорослей свыше 20% по относительной численности на графиках в линейной системе координат зафиксированы в начале I этапа на глубине 54,5 м (рис. 1).
Рис. 1. Таксономическая структура диатомовых комплексов Бибиревского озера
Переход с I на II этап выявлен на графике в линейной системе координат по своеобразному пику развития отдельных таксонов микроводорослей свыше 20% на глубине 52,55 м (см. рис. 1). В логарифмической системе координат переход не зафиксирован в связи с перерывом в осадконакоплении. На графиках таксономических пропорций в диатомовых комплексах переход со II на III этап зафиксирован на глубине 50,8 м. В линейной системе координат (см. рис. 1) это фиксируется пиком развития отдельных таксонов микроводорослей до 20% по относительной численности; а в логарифмической системе координат (рис. 2) – выклиниванием линии тренда 50,8 м из общей точки пересечения.
Рис. 2. Трансформация диатомовых комплексов разреза Бибирево (I, II и начало III этапа) (логарифмическая система координат, 0,92<R2<0,97)
Фаза IIIа характеризовалась нестабильным гидрологическим режимом. Это отражается на гистограммах распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах образованием двух интервалов 47,8–49,55 и 49,8–50,8 м, разделенных между собой пиками развития отдельных таксонов микроводорослей на глубинах 49,55–49,8 м (см. рис. 1). Данные пики являются исключением и не разделяют между собой разные этапы или фазы. Детальное изучение фазы IIIа показало, что в интервале глубин 48,8–49,8 м наблюдается образование спор видов Aulacoseira granulata и Cyclotella comta, которое свидетельствует о неблагоприятных природных условиях. В логарифмической системе координат (рис. 3) также фиксируются критические точки на глубинах 49,8 и 49,55 м (середина фазы). Все это позволило выявить «аномалию» внутри фазы IIIа.
Рис. 3. Трансформации диатомовых комплексов Бибиревского озера (логарифмическая система координат, 0,83<R2<0,99)
Начало фазы IIIb (45,5–47,8 м) фиксируется на графике в линейной системе координат с помощью пика развития отдельных таксонов микроводорослей на глубине 47,8 м (см. рис. 1). Очередная критическая точка выявлена на глубине 45,8 м по пику развития отдельных таксонов микроводорослей на графике в линейной системе координат (см. рис. 1) и по выклиниванию линии тренда на графике в логарифмической системе координат (см. рис. 3), что отражает переход к фазе IIIс (43,7–45,5 м). Переход с III на IV этап фиксируется пиком на графике распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах в линейной системе координат на глубине 43,8 м (см. рис. 1). На графике в логарифмической системе координат зафиксированы критические точки в интервале 43,8–44,05 м, что свидетельствует о резком изменении структуры диатомовых комплексов (см. рис. 3). Наступление суровых природных условий, способствовавших обмелению озера, нашло отражение в появлении пиков развития отдельных таксонов диатомовых водорослей до 70% по относительной численности, а также в непропорциональных очертаниях, вогнутой форме и форме «ломаной линии» гистограмм распределения таксономических пропорций в линейной системе координат. Отмечается сверхдоминирование одного таксона с заметным уменьшением видового разнообразия в диатомовых комплексах. Перерывы в осадконакоплении также свидетельствуют о неблагоприятных природных условиях для развития комплексов микроводорослей. В логарифмической системе координат линии 43,8–44,05 и 42,3 м резко отличаются (см. рис. 3). Это соответствует переходу от III к IV этапу и от фазы IVa к фазе IVb соответственно. Таким образом, переходы с этапа на этап и с фазы на фазу в эволюционном развитии Бибиревского озера четко фиксируются на гистограммах распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах в линейной системе координат по появлению своеобразных пиков развития отдельных таксонов микроводорослей (более 20% по относительной численности) и сменой формы графиков. Данные признаки указывают на критические точки и смену состояний устойчивости экосистемы Бибиревского озера в связи с изменением природных условий. Это также подтверждается графическим анализом в логарифмической системе координат (см. рис. 3). На примере Бибиревского озера прослеживаются закономерности изменения таксономической структуры диатомовых комплексов в зависимости от смены природных условий сменяющих друг друга различных географических зон. При благоприятных природных условиях (во время климатического предоптимума и оптимума) наблюдаются сигмоидальная и вогнутая форма гистограмм распределения таксономических пропорций с пиками развития отдельных таксонов микроводорослей до 40%. Пики более 40% развития отдельных таксонов микроводорослей, «ломаная линия» и вогнутая форма гистограмм фиксируются при неблагоприятных природных условиях конца межледниковья – начала оледенения и позднеледниковья – начала следующего межледниковья и характеризуют кризисные состояния водных экосистем. Это согласуется с представлениями Е.Ю. Новенко (2016) о ярко выраженных короткопериодных климатических флуктуациях, характерных для переходных этапов между ледниковыми и межледниковыми эпохами. В целом, чем более нестабильны и неблагоприятны природные условия, в которых развивалось озеро, тем чаще наблюдается сверхдоминирование 1–2 таксонов в результате неадаптированности диатомовых комплексов к изменениям окружающей среды, тем выше пики на гистограммах распределения таксономических пропорций, тем больше выклиниваются тренды на графиках в логарифмической системе координат.
Заключение Таким образом, графический анализ таксономической структуры диатомовых комплексов позволил зафиксировать критические точки (смену областей устойчивости) в развитии Бибиревского озера при переходе с этапа на этап, а также внутри этапа с фазы на фазу, что согласуется с результатами, полученными другими методами (диатомовым и спорово-пыльцевым анализами), а также подтверждает выводы относительно природных трансформаций озера в условиях закономерной смены климата и ландшафтов. Такая сходимость результатов позволяет сделать вывод об эффективности применения метода графического сопоставления таксономических пропорций в диатомовых комплексах для выявления кризисных состояний водной экосистемы и ее переходов из одной области устойчивости в другую. Данные признаки также позволили обнаружить «аномалию» в развитии Бибиревского озера в середине фазы IIIa, которая свидетельствует о кратковременных неблагоприятных природных условиях в развитии озера, что подтверждается спорообразованием отдельных видов на глубинах 48,8–49,8 м. Полученные научные выводы о закономерностях изменения таксономической структуры диатомовых комплексов и критических переходах в развитии неоплейстоценового озера при смене климатических и ландшафтных обстановок, в том числе географических зон, являются эталонными для природных трансформаций водных экосистем и могут использоваться при изучении природных и антропогенных воздействий на современные водоемы.
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 15.12.2018
Об авторе Беспалова Елена Владимировна - Bespalova Elena V. кандидат географических наук elena_bespalova@bk.ru Корреспондентский адрес: Россия, 394049, Воронеж, Рабочий пр-т, 101. Телефон (473)250-22-50.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Беспалова Е.В. Применение графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов в выявлении критических состояний озер неоплейстоцена (на примере разреза Бибирево) // Вопросы современной альгологии. 2019. № 1 (19). С. 78–87. URL: http://algology.ru/1434 DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-1(19)-78-87 Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. При перепечатке ссылка на сайт обязательна
Application of graphical analysis of taxonomical structure of diatom complexes in identification of critical conditions of the Neopleistocene lakes (on the example of Bibirevo section) Elena V. Bespalova Ecological center, Voronezh, Russia Ancient lake sediments of Bibirevo section in the Yaroslavl and Kostroma Volga region are studied by means of graphical analysis of taxonomical structure of diatom complexes. This method allowed to record critical points (change of areas of stability) in the development of a Neopleistocene lake during the transition from stage to stage, as well as from phase to phase. Key words: diatoms; graphical analysis; water ecosystems; transformations.
References
Author Bespalova Elena V. ORCID - https://orcid.org/0000-0003-1480-8273 LLC «Ecological center», Voronezh, Russia elena_bespalova@bk.ru
ARTICLE LINK: Bespalova E.V. Application of graphical analysis of taxonomical structure of diatom complexes in identification of critical conditions of the Neopleistocene lakes (on the example of Bibirevo section) // Voprosy sovremennoi algologii [Issues of modern algology]. 2019. № 1 (19). P. 78–87. URL: http://algology.ru/1434 DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-1(19)-78-87 Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. When reprinting a link to the site is required
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
![]() |
![]() |
|
![]() | ![]() | ||
|
|