Содержание биохимических компонентов в морской микроводоросли Tetraselmis viridis при длительном хранении в состоянии холодового анабиоза

The content of biochemical components in the marine microalgae
Tetraselmis viridis during long-term storage in a state of cold hibernation

 

Харчук И.А., Береговая Н.М.

Irina A. Kharchuk, Natalia M. Beregovaya

 

Институт морских биологических исследований им. А.О. Ковалевского РАН
(Севастополь, Россия)

 

УДК 582.263:57.086.13

 

 

Выявлено, что при длительном хранении зеленой микроводоросли Tetraselmis viridis более 7 лет при температуре -14ºС в пробах без протекторов наблюдается снижение биохимических показателей (пигментов, липидов, белка, углеводов) на 70–90% от первоначального количества, а в пробах, сохраняемых с протекторами (глицерин 10, 20 и 30%), – на 30–60%. Однако соотношение биохимических компонентов в клетках сохраняется, что предполагает сохранение биологической ценности микроводоросли и ее способности к реактивации.

Ключевые слова: микроводоросли; метод сохранения; замораживание; Tetraselmis viridis; биохимический состав.

 

Введение

Использование микроводорослей и продуктов их метаболизма в исследовательских и народно-хозяйственных целях непрерывно расширяется. Различные виды водорослей сегодня служат источниками растительного белка, витаминов, хлорофилл-каротиноидных комплексов, ценных эфирных масел, стеринов, цитохромов, препаратов бактерицидного действия, иммуностимулирующих соединений и других веществ. Продукты из микроводорослей эффективно применяются в качестве кормовых добавок сельскохозяйственным животным, разнообразным водным организмам, используются в парфюмерии и фармакологии, медицине и микробиологии. Значительна также регенерационная и трофическая роль микроводорослей в естественных и искусственных экологических системах, в том числе включающих человека и его производственную деятельность.

Морская зеленая микроводоросль Tetraselmis viridis довольно широко используется в биотехнологии и марикультуре. Ценность ее определяется содержанием биологически активных веществ, необходимых для полноценного развития и жизни гидробионтов. Спектр применимости микроводорослей складывается из использования самой биомассы и биомассы как сырья для получения каких-либо ценных веществ. Возникает вопрос: как сохранить клетки водорослей с заданными свойствами? Известно, что хранение при отрицательных температурах обеспечивает долгосрочное сохранение культур с поддержанием высокой жизнеспособности и предупреждает мутационные изменения, то есть это состояние максимально близко к естественному (Сидякина, 1991). Консервация микроводорослей с протекторами путем замораживания позволяет сохранять их длительное время (Харчук, 2017). Цель данной работы: исследовать влияние протектора разной концентрации на содержание биохимических компонентов в клетках зеленой микроводоросли Tetraselmis viridis при длительном хранении и отрицательной температуре (минус 14ºС).

 

Материал и методы

Объектом исследования служила культура Tetraselmis viridis (штамм IBSS–25) из коллекции Отдела биотехнологии и фиторесурсов ИМБИ РАН. Микроводоросли культивировали в накопительном режиме, при постоянном круглосуточном освещении и автоматическом перемешивании с использованием насоса для удаления избытка кислорода из среды и равномерного прогрева всего слоя питательного раствора культуры. Интенсивность света на поверхности раствора составляла 8 кЛк. Температура среды колебалась в диапазоне 25–29°С. В качестве питательной среды для T. viridis использовали среду Тренкеншу (Тренкеншу, 1984). Объем среды в культиваторах составлял 1 л при высоте слоя раствора 45 см.

На стационарной фазе роста культуру микроводорослей разделяли на шесть равных частей, три из которых концентрировали с помощью центрифугорования при 3000 об./мин на лабораторной центрифуге ОПН–3-УХЛ 42. Питательную среду удаляли. К первой части добавляли 1% глюкозу, ко второй – 1% сахарозу, к третьей части ничего не добавляли. Пасту водорослей помещали в герметичные пластиковые боксы и ставили в морозильную камеру (-14ºС). К оставшимся трем частям добавляли глицерин, конечная концентрация которого составляла 10, 20 и 30%. Клетки продолжали культивировать еще в течение 48 ч. Затем проводили концентрирование клеток и закладку на длительное хранение как описано выше. Перед замораживанием проводили биохимические исследования. Влажность в обезвоженных культурах определяли стандартным методом доведения до постоянной массы (Топачевский, 1975). Пробы обрабатывали по схеме комплексного химического анализа гидробионтов (Копытов и др., 1985). Массовую долю белка в водорослях определяли по методике Лоури (Lowry et al., 1951), содержание пигментов – спектрофотометрическими методами на приборе СФ-2000 (Рубин, 1975; Rowan, 1989). Общее содержание липидов находили спектрофотометрическим методом с фосфованилиновым реактивом (Агатова и др., 2004). Определение углеводов проводили по методике Агатовой А.И. с соавт. (2004) с L-триптофановым реактивом (Агатова и др., 2004). Регистрируемые показатели химического состава выражали в пересчете на сухую массу. В процессе хранения водоросли периодически реактивировали и определяли долю клеток, сохранивших свою жизнеспособность, а также проводили биохимический анализ.

 

Результаты и обсуждение

При сравнении биохимических показателей клеток T. viridis перед закладкой на длительное хранение выявлена динамика снижения количества пигментов (хлорофиллов и каротиноидов), липидов и белков с увеличением концентрации вносимого протектора. Содержание резервных углеводов в клетках с протекторами было ниже, чем в контроле на 56–76%, в то время как количество структурных углеводов статистически не менялось (рис. 1). Данное явление связано с внесением глицерина в культуру и способностью клеток T. viridis переходить на миксотрофный способ питания, подобная способность описана и у других зеленых одноклеточных водорослей (Liang et al., 2009; Kong et al., 2013; Жондарева, Тренкеншу 2016). После добавления глицерина в течение 3–5 дней отмечается снижение роста культуры (Жондарева, Тренкеншу, 2016), что сказывается на биохимических показателях.

Через 7 лет пребывания в морозильной камере в клетках зеленых водорослей отмечено снижение суммарных хлорофиллов на 26–75% от первоначальных концентраций, каротоноидов – на 60–88%, липидов – на 47–86%, белков – на 24–88%, структурных углеводов – на 53–71%. Относительно высокое содержание всех биохимических компонентов зарегистрировано в культуре, сохраняемой с глицерином 20% концентрации.

Рис.1. Содержание биохимических компонентов в клетках зеленой микроводоросли Tetraselmis viridis
в зависимости от используемого протектора и длительности хранения
(Хл (а+в) – суммарные хлорофиллы, КР – каротиноиды)

Fig.1. The content of biochemical components in the cells of green microalgae Tetraselmis viridis depending on the used protector and the duration of storage (Хл (а+в) – total chlorophylls, КР – carotenoids)

 

Совершенно по-другому выглядят результаты исследований клеток T. viridis, сохраняемых в течение 7 лет с растворами 1%-ной глюкозы и сахарозы в качестве протекторов (рис. 2). Отмечено снижение суммарных хлорофиллов на 62–96% от первоначальных концентраций, каротиноидов – на 60–88%, липидов – на 79–82%, белков – на 85–94%, структурных углеводов – на 52–94%, резервных углеводов – на 51–89%. При этом показатели в пробах, сохраняемых без сахаров, выше на 20–40%.

Рис. 2. Содержание биохимических компонентов в клетках зеленой микроводоросли
Tetraselmis viridis при использовании 1% глюкозы и 1% сахарозы
в качестве протектора при длительном хранении

Fig. 2. The content of biochemical components in the cells of green microalgae Tetraselmis viridis when using 1% glucose and 1% sucrose as a protector for long-term storage

 

В эксперименте интересно было выявить, как меняется доля каждого биохимического компонента в составе клетки микроводоросли в зависимости от используемого протектора и срока хранения (рис. 3). Из рисунка видно, что через 7 лет хранения доля белков в пробах, сохраняемых с протекторами, оставалась без изменений, а в пробах без протекторов снижалась почти в 2 раза. На долю суммарных хлорофиллов повлияло добавление только 30%-ного глицерина (в этом случае их содержание снизилось в 3,5 раза), а также 1%-ной глюкозы и 1%-ной сахарозы (доля хлорофилла снизилась в 2 раза). Доля суммарных каротиноидов при использовании сахаров не менялась, в остальных случаях доля каротиноидов уменьшалась в 2 раза. Что касается липидов – без добавок их доля снижалась на 30%, при использовании в качестве протекторов 10 и 20%-ного глицерина уменьшение доли сокращалось почти в 2 раза, и только добавление 30%- ного глицерина, а также 1%-ной глюкозы и 1%-ной сахарозы затормозило процесс снижения доли липидов. Доля резервных углеводов увеличивалась в образцах без добавок и с добавлением экзоуглеводов – почти в 2 раза, при использовании глицерина 10, 20 и 30% – в 3, 4 и 6 раз соответственно. Доля структурных углеводов в пробах, сохраняемых с сахарами, практически не менялась; применение глицерина в качестве протектора снизило их долю: при добавке 10%-ного глицерина – в 1,2 раза, 20%-ного глицерина – в 1,3 раза, 30%-ного глицерина – в 2 раза. В пробах, сохраняемых без протекторов, доля структурных углеводов увеличивалась в 1,8 раза. Таким образом, применение протекторов положительно сказывается на сохранности соотношения биохимических компонентов в течение 7 лет хранения.

Рис. 3.   Доли биохимических компонентов в клетках Tetraselmis viridis
в зависимости от используемого протектора при длительном хранении
(Хл (а+в) – суммарные хлорофиллы, КР – каротиноиды)

Fig. 3. Shares of biochemical components in the cells of Tetraselmis viridis depending on the protector used during long-term siorage (Хл (а+в) – total chlorophylls, КР – carotenoids)

 

Механизм действия глицерина на мембранном уровне не совсем ясен. Известно, что глицерин слабо влияет на свойства поверхности липидных монослоев и оказывает определенное действие на структуру мембраны. Глицерин в высоких концентрациях приводит к формированию новой гелевой фазы, в которой углеводородные хвосты липидов противоположных монослоев проникают друг в друга, что значительно снижает удельную емкость липидного слоя (Demel, Kruijff, 1976; Пушкарь и др., 1978). Отмеченное в эксперименте возрастание доли резервных углеводов можно объяснить разрушением клеточных оболочек в процессе хранения водорослей и переходом структурных углеводов в резервные. Сахароза и глюкоза являются не проникающими защитными веществами, которые при длительном хранении не способны защитить клеточные оболочки от повреждения, в результате произошла деструкция клеток и их содержимого.

Реактивация T. viridis, пребывающего в течение 7 лет при температуре -14ºС, продлилась до 30 суток. Однако во всех пробах были обнаружены жизнеспособные клетки, которые после восстановления перешли к делению.

 

Заключение

При длительном хранении Tetraselmis viridis более 7 лет при низкой температуре в пробах без протекторов отмечено снижение биохимических показателей (пигментов, липидов, белка, углеводов) на 70–90% от первоначального количества, а в пробах, сохраняемых с протекторами (глицерин 10, 20 и 30%), – на 30–60%. Однако, соотношение биохимических компонентов в клетках сохраняется, и, следовательно, клетки сохраняют способность к восстановлению жизнеспособности.

 

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Работа подготовлена по теме государственного задания ФГБУН ИМБИ «Исследование механизмов управления продукционными процессами в биотехнологических комплексах с целью разработки научных основ получения биологически активных веществ и технических продуктов морского генезиса», номер гос. регистрации АААА-А18-118021350003-6».

 

Список литературы

  1. Агатова А.И., Аржанова Н.В., Лапина Н.М., Налетова И.А.; Торгунова Н.И. Руководство по современным биохимическим методам исследования водных экосистем, перспективных для промысла и марикультуры. – М: Изд-во ВНИРО, 2004. – 124 с.
  2. Жондарева Я.Д., Тренкеншу Р.П. Фотоавтотрофный и миксотрофный рост Tetraselmis viridis в накопительной культуре // Актуальные вопросы биологической физики и химии. 2016. №1–2. С. 106–109.
  3. Копытов Ю.П., Дивавин И.А., Цымбал И.М. Схема комплексного биохимического анализа гидробионтов // «Рациональное использование ресурсов моря – важный вклад в реализацию продовольственной программы»: материалы Конф. ИнБЮМ АН УССР. – Севастополь, 1985. – 4.2. – C. 227–231. – Деп. в ВИНИТИ 16.04.85, № 2556-85.
  4. Пушкарь Н.С., Шраго М.И., Белоус А.М., Калугин Ю.В. Криопротекторы. – Киев : Наук, думка, 1978. – 204 c.
  5. Рубин Б.А. Большой практикум по физиологии растений. – М.: Высшая Школа, 1975. – 439 с.
  6. Сидякина Т.М. Консервация микроорганизмов в коллекциях культур. Серия «Консервация генетических ресурсов». – Пущино: ОНТИ НЦБИ АН ССС, 1991. – С. 81–89.
  7. Топачевский А.В. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике. – Киев: Наук. думка, 1975. – 247 с.
  8. Тренкеншу Р.П. Ростовые и фотоэнергетические характеристики морских микроводорослей в плотной культуре: Автореф. дис. канд. биол. наук. – Красноярск, 1984. – 28 с.
  9. Харчук И.А. Оценка жизнеспособности трех видов микроводорослей после воздействия низких температур с криопротекторами // Вопросы современной альгологии. 2017. №1 (13). URL: http://algology.ru/1133 (дата обращения – 20.12.2018)
  10. Demel R.A., De Kruijff В. The function of sterols in membranes // Biochim. Biophys. Acta. V.457. 1976. P. 109–132.
  11. Kong W.B., Yang H., Cao Y.T., Song H., Hua S.F., Xia C.G. Effect of glycerol and glucose on the enhancement of biomass, lipid and soluble carbohydrate production by Chlorella vulgaris in mixotrophic culture // Food technol. Biotechnol. 2013. V.51(1). Р.62–69.
  12. Liang Y., Sarkany N., Cui Y. Biomass and lipid productivities of Chlorella vulgaris under autotrophic, heterotrophic and mixotrophic growth conditions // Biotechnol Lett. 31, Is.7. 2009. P. 1043–1049. doi:10.1007/s10529-009-9975-7
  13. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with folin phenol reagent l // Journ. Biol. Chem. 1951. V.193, №1. P. 265–275.
  14. Rowan K.S. Photosynthetic Pigments of Algae // Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1989. – 334 p.

Статья поступила в редакцию 29.12.2018
Статья поступила после доработки 11.02.2019
Статья принята к публикации 01.03.2019

 

Об авторах

Харчук Ирина Алексеевна - Kharchuk Irina A.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт морских биологических исследований имени А.О.Ковалевского РАН  (ФГБУН ИМБИ), Севастополь, Россия (Federal State Institution of Science «The A.O.Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS» IMBR, Sevastopol, Russia), Отдел биотехнологий и фиторесурсов

seaferm@yandex.ru

Береговая Наталия Михайловна - Beregovaya Natalia M.

кандидат биологических наук
младший научный сотрудник, Институт морских биологических исследований имени А.О.Ковалевского РАН  (ФГБУН ИМБИ), Севастополь, Россия (Federal State Institution of Science «The A.O.Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS» IMBR, Sevastopol, Russia), Отдел биотехнологий и фиторесурсов

beregovaya.53@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 299011, Севастополь, пр. Нахимова, 2, ФГБУН ИМБИ; тел. (869)-2550795. 

 

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Харчук И.А., Береговая Н.М. Содержание биохимических компонентов в морской микроводоросли Tetraselmis viridis при длительном хранении в состоянии холодового анабиоза // Вопросы современной альгологии. 2019. № 1 (19). С. 88–95. URL: http://algology.ru/1431

DOI - https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-1(19)-88-95

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

.

 

The content of biochemical components in the marine microalgae Tetraselmis viridis during long-term storage in a state of cold hibernation

Irina A. Kharchuk, Natalia M. Beregovaya

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS  (Sevastopol, Russia)

It was found that the storage of green microalgae Tetraselmis viridis for mire than 7 years at a temperature of -14ºС in samples without protectors there was a decrease in biochemical parameters (pigments, lipids, protein, carbohydrates) by 70–90% of the original quantity, and in samples stored with protectors (glycerin 10, 20 and 30%) characteristics decreased by 30–60%. However, the ratio of biochemical components in the cells was preserved, which implies the preservation of microalgae and its possibility to reactivation.

Keywords: microalgae; methods of storage; freezing; Tetraselmis viridis; biochemical components.

 

Authors

Kharchuk Irina A.

ORCID – https://orcid.org/0000-0002-5771-2143

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS, Sevastopol, Russia

seaferm@yandex.ru

Beregovaya Natalia M.

ORCID – https://orcid.org/0000-0003-0233-164X

Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS, Sevastopol, Russia

beregovaya.53@mail.ru

 

Kharchuk I.A., Beregovaya N.M.  The content of biochemical components in the marine microalgae Tetraselmis viridis during long-term storage in a state of cold hibernation. Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2019. № 1 (19). P. 88–95. URL: http://algology.ru/1431

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-1(19)-88-95

 

References

  1. Agatova A.I., Arzhanova N.V., Lapina N.M., Naletova I.A.; Torgunova N.I. Rukovodstvo po sovremennym biohimicheskim metodam issledovaniya vodnyh ehkosistem, perspektivnyh dlya promysla i marikul'tury [Guide to modern biochemical methods for the study of aquatic ecosystems promising for fishing and mariculture]. Izd. VNIRO, Moscow,  2004. 124 p. (in Rus.)
  2. Demel R.A., De Kruijff В. The function of sterols in membranes. Biochim. Biophys. Acta. V.457. 1976. P. 109–132.
  3. Kharchuk I.A. Otsenka zhiznesposobnosti trekh vidov mikrovodoroslej posle vozdejstviya nizkih temperatur s krioprotektorami [Assessment of viability of three species of microalgae after low-temperature exploration with cryoprotectors]. Voprosy sovremennoj al'gologii [Issues of modern algology]. 2017. №1 (13). URL: http://algology.ru/1133 (date – 20.12.2018). (in Rus.)
  4. Kong W.B., Yang H., Cao Y.T., Song H., Hua S.F., Xia C.G. Effect of glycerol and glucose on the enhancement of biomass, lipid and soluble carbohydrate production by Chlorella vulgaris in mixotrophic culture. Food technol. Biotechnol. 2013. V.51 (1). Р. 62–69.
  5. Kopytov Y.P., Divavin I.A., Tsymbal I.M. Skhema kompleksnogo biohimicheskogo analiza gidrobiontov [Scheme of complex biochemical analysis of hydrobionts]. «Ratsional'noe ispol'zovanie resursov morya – vazhnyj vklad v realizatsiyu prodovol'stvennoj programmy»: materialy Konf. InBYUM AN USSR. Sevastopol, 1985. 4.2. P.227–231. Dep. VINITI 16.04.85, № 2556-85. (in Rus.)
  6. Liang Y., Sarkany N., Cui Y. Biomass and lipid productivities of Chlorella vulgaris under autotrophic, heterotrophic and mixotrophic growth conditions. Biotechnol Lett. 31, Is.7. 2009. P. 1043–1049. DOI:10.1007/s10529-009-9975-7.
  7. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with folin phenol reagent l. Journ. Biol. Chem. 1951. V.193, №1. P. 265–275.
  8. Pushkar' N.S., Shrago M.I., Belous A.M., Kalugin Y.V. Krioprotektory [Cryoprotectors]. Nauk, dumka, Kiev,  1978. 204 p. (in Rus.)
  9. Rowan K.S. Photosynthetic Pigments of Algae. Cambridge Univ. Press, Cambridge,  1989. 334 p.
  10. Rubin B.A. Bol'shoj praktikum po fiziologii rastenij [Great workshop on plant physiology]. Vysshaya Shkola, Moscow,  1975. 439 p. (in Rus.)
  11. Sidyakina T.M. Konservatsiya mikroorganizmov v kollektsiyah kul'tur. Seriya ”Konservatsiya geneticheskih resursov” [Preservation of microorganisms in the collections of cultures. Series ”Conservation of genetic resources”]. ONTI NTSBI AN SSS, Pushchino, 1991. P. 81–89. (in Rus.)
  12. Topachevskij A.V. Metody fiziologo-biohimicheskogo issledovaniya vodoroslej v gidrobiologicheskoj praktike [Methods of physiological and biochemical studies of algae in hydrobiological practice]. Nauk. dumka, Kiev,  1975. 247 p. (in Rus.)
  13. Trenkenshu R.P. Rostovye i fotoehnergeticheskie harakteristiki morskih mikrovodoroslej v plotnoj kul'ture [Growth and photoenergy characteristics of marine microalgae in dense culture]: PhD Thesis. Krasnoyarsk, 1984. 28 p. (in Rus.)
  14. Zhondareva YA.D., Trenkenshu R.P. Fotoavtotrofnyj i miksotrofnyj rost Tetraselmis viridis v nakopitel'noj kul'ture [Photoautotrophic and myxotrophic growth of Tetraselmis viridis in accumulative culture]. Aktual'nye voprosy biologicheskoj fiziki i himii. 2016. №1–2. P. 106–109. (in Rus.)

 

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

When reprinting a link to the site is required

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

19 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147