Сапожников Ф.В.¹, Калинина О.Ю.²

Philipp V. Sapozhnikov¹, Olga Yu. Kalinina²

¹Институт океанологии им.П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия)
²Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова,
географический факультет (Москва, Россия)

УДК 574.589+58.009+579.262

Оазисы Антарктиды – это уникальные ландшафтные композиции, расположенные на континенте и иногда на значительном расстоянии от побережья. Это участки безледниковых скал и озер, которые летом свободны от снега и характеризуются высоким своеобразием условий формирования сообществ живых организмов. Наши исследования, проведенные в самых разнообразных водных биотопах оазиса Бангера, впервые позволили выявить состав и структуру альгоценозов этих мест обитания, для которых мы отметили в общей сложности 150 видов и подвидов микрофитов, а также установить их общие черты и характерные различия.

Ключевые слова: микрофиты; цианобактерии; озёра; Антарктида; оазис Бангера.

Введение

Оазисы Антарктиды являют собой уникальные ландшафтные композиции, расположенные внутри континента и, в ряде случаев, на значительном расстоянии от берегов. Это участки непокрытых ледником скал и озёра, свободные от снега в летний период и отличающиеся высоким своеобразием условий для формирования сообществ живых организмов. Каждый оазис в значительной степени уникален: как по абиоте, так и по составу и структуре населяющих его ценозов. Развивающиеся на этих пространствах сообщества населяют экстремальные биотопы, главной отличительной чертой которых – и лимитирующим фактором для формирования многовидовых экосистем – является низкая температура. Все виды, населяющие эти биотопы, отличает повышенная криотолерантность. Как показали наши наблюдения на примере альгоценозов оазиса Бангера, несмотря на сравнительно низкое видовое богатство, здесь развиваются ценозы с выраженной пространственной иерархией, отражающей не только индивидуальные адаптации видов, но и групповые черты приспособленности организмов на уровне устойчивых ассоциаций и целых сообществ. Оазис Бангера – комплекс скальных ландшафтов, перемежающихся разноразмерными пресными озерами – расположен в нескольких десятках километров от морского побережья (края шельфового ледника) и со всех сторон окружен многометровыми тысячелетними льдами. Наши исследования, выполненные на самых разных биотопах этого участка, позволили выявить состав и структуру альгоценозов этих местообитаний, а также установить их общие черты и характерные различия. Прежде нашими коллегами из Польши и Австралии уже были выполнены гидробиологические наблюдения в некоторых водоемах этого свободного от ледника участка суши (Filcek, Zieliński, 1990; Gibson, 2000), отчасти пролившие свет и на микрофитные сообщества.

Целью нашего исследования было выявление состава, структуры и отчасти пространственной организации разнотипных водных местообитаний оазиса Бангера в летний период, а также установление возможных типов микрофитных сообществ, приуроченных к тем или иным биотопам. Результаты наблюдений, охватывающие полный видовой состав микрофитов для каждого биотопа, нами были получены для оазиса Бангера впервые.

Материал и методы

Материал, на котором был выполнен анализ видовой и пространственной структуры альгоценозов оазиса Бангера, был собран в ходе 62^ой и 63^ей Российских антарктических экспедиций ААНИИ, в летние сезоны 2016–2017 и 2017–2018 гг. В обоих случаях материал отбирали в течение второй декады января. Пробы были взяты ручным методом, по разнотипным биотопам, разнесенным друг от друга на расстояния в сотни метров и километры. Общее расположение точек отбора материала на местности отображено на картосхеме (рис. 1). Всего было изучено 17 различных местообитаний (локаций) (табл. 1). При этом прибрежный биотоп оз. Фигурное в районе Российской антарктической станции Оазис был изучен в течение двух сезонов, а остальные местообитания – в сезон 63 РАЭ. Фотоснимки местообитаний, сделанные в ходе полевых маршрутов, приведены на рис. 2–18.

Рис. 1. Расположение локаций отбора альгологического материала в пределах оазиса Бангера. Использована карта местности из Атласа Антарктики (1966). Жёлтые точки – локации в озёрах и относительно крупном ручье, красные – во временно обводнённых наземных местообитаниях и в узком ручье, исчезающем среди камней

Fig.1. Location of sampling sites on the Bunger Hills. A map from the Antarctic Atlas (1966) was used. Yellow dots – locations in lakes and a relatively large stream, red ones in temporarily flooded land habitats and in a narrow stream disappearing among the stones

Для ряда локаций, располагавшихся в пределах наиболее крупных водоемов, были изучены гидрофизические (температура воды) и некоторые гидрохимические характеристики. Результаты этих исследований, полученные и предоставленные авторам И.А. Гангнусом, сотрудником Географического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, приведены в табл. 2.

Анализ проб микроэпилитона и цианобактерильных матов проводили исключительно в живом состоянии, на сырых препаратах, используя рабочие увеличения х400 и х1000 светового микроскопа Carl Zeiss Primo Star, предназначенного для полевых исследований. При этом с помощью встроенной цифровой камеры высокого разрешения производили фотодокументирование фрагментов сообществ для дальнейшего анализа их пространственной организации. Наблюдения, совмещающие прижизненный анализ состава и структуры микрофитных сообществ разнотипных водоемов с параллельным фотодокументированием материала, были осуществлены для оазиса Бангера впервые.

Таблица 1. Локации в пределах водных местообитаний оазиса Бангера, где были изучены микрофитные сообщества. В локации 1 пробы были взяты в 2017 г., в остальных локациях – в 2018 г.

Table 1. Locations within the water habitats of the Bunger Hills, where microphyte communities were studied. In the location number 1 samples were taken in 2017, in other locations – in 2018

Табл. 2. Абиотические характеристики некоторых водных местообитаний (локаций) в точках отбора проб альгологического материала

Table 2. Abiotic characteristics of some water habitats (locations) at the sampling sites of algological material

Рис. 2. Прибрежные каменистые мелководья оз. Фигурное, р-н Российской антарктической станции Оазис Бангера
Fig. 2. Coastal rocky shoals of Figurnoe Lake, district of the Russian Antarctic station Bunger Hills

Рис. 3. Место отбора проб микрофитобентоса (микроэпилитона) на оз. Фигурное
Fig. 3. Microphytobenthos (microepilithon) sampling site on the lake Figurnoe

Рис. 4. Ручей, впадающий в озеро Фигурное: цианобактериальный мат на каменном дне
Fig. 4. The stream flowing into the Figurnoe Lake: a cyanobacterial mat on a stone bottom

Рис. 5. Озеро № 1
Fig. 5. Lake number 1

Рис. 6. Озеро № 1: береговой ландшафт. На переднем плане виден цианобактериальный мат, покрывающий камни, обнажившиеся под влиянием сгонных ветров
Fig. 6. Lake number 1: coastal landscape. In the foreground there is a cyanobacterial mat covering the stones exposed by the driving winds

Идентификацию таксономической принадлежности микрофитов проводили по фотоснимкам, выполненным в разных фокальных плоскостях для лучшего отображения структуры клеток, колоний и трихомов. Для установления видовой принадлежности микроорганизмов использовали современные атласы и определители, в том числе интерактивные (Komarek, Anagnostidis, 1999, 2005; Hindak, 2009; Komarek, 2013; Antarctic Freshwater Diatoms; Phyto`pedia…).

Рис. 7. Цианобактериальный мат на сгонно-нагонной полосе озера № 1. Во время непериодических сгонных ветров мат обнажается, высыхает и, растрескиваясь, дробится на мелкие части. Затем при обводнении под влиянием нагонных ветров оживает снова, и его фрагменты продолжают рост

Fig. 7. Cyanobacterial mat on the driving and surge zone of lake number 1. During non-periodic winds, the mat is exposed, dries out and, cracking, is crushed into small pieces. Then, when watering under the influence of surge winds, comes to life again, and its fragments continue to grow

Рис. 8. Цианобактериальные корочки, покрывающие камни на мелководьях озера № 1
Fig. 8. Cyanobacterial crusts covering the stones in the shallow waters of lake number 1

Рис. 9. Озеро № 2
Fig. 9. Lake number 2

Рис. 10. Прибрежный биотоп озера № 2: камни на дне покрыты цианобактериальным матом
Fig. 10. Coastal biotope of the lake number 2: stones at the bottom are covered with cyanobacterial mat

Рис. 11. Цианобактериальный мат на мелководьях озера № 2. Фрагменты, выступающие над поверхностью воды и лежащие на дне различны как макроморфологически, так и по альгологической структуре
Fig. 11. Cyanobacterial mat in the shallows of the lake number 2. The fragments protruding above the surface of the water and lying on the bottom are different: both macromorphologically and by algological structure

Рис. 12. Литоральная ванна на озере № 3
Fig. 12. Littoral bath in the lake number 3

Рис. 13. Озеро Долгое. Вид с близлежащей высокой точки
Fig. 13. Lake Dolgoe. View from a nearby high point

Рис. 14. Прибрежный биотоп озера Долгое
Fig. 14. Coastal biotope of Lake Dolgoe

Рис. 15. Оазис Бангера: ручей в долине между бухтой Извилистая и озером № 1
Fig. 15. Bunger Hills: a stream in the valley between the Isvilistaya bay and the lake number 1

Рис. 16. Озеро № 3
Fig. 16. Lake number 3

Рис. 17. Озеро № 4
Fig. 17. Lake number 4

Рис. 18. Озеро № 5
Fig. 18. Lake number 5

Необходимо уточнить, что в данном исследовании не принимали во внимание гетеротрофных жгутиконосцев, поскольку съемка их, постоянно пребывающих в движении, в полевых условиях была затруднена, а детальных руководств к их идентификации в Антарктике пока не создано.

Для статистической обработки полученных результатов использовали пакет программ статистического анализа экологических данных PRIMER-6.

Результаты и обсуждение 

Исследования микроэпилитона камней на дне различных водоемов, альго-бактериальных матов и оброста, сопутствовавшего мхам и лишайникам оазиса Бангера, показали присутствие микрофитных сообществ на шестнадцати из 17 изученных локаций. В местообитании № 7, на каменистых мелководьях бухты Извилистой, были отмечены только бактериальные пленки – в их составе не было ни эукариотических микрофитов, ни цианопрокариот. Для остальных местообитаний, представленных различными биотопами, идентифицировано в общей сложности 150 видовых и внутривидовых таксонов. Среди них 34 относились к диатомеям (Bacillariophyta, 22,67% от всей микрофитной флоры), 5 – к харофитам (Charophyta, 3,33%), 6 – к зеленым микроводорослям (Chlorophyta, 4,00%), 101 – к цианобактериям (Cyanobacteria, 67,33%), 1 – к гаптофитам (Haptophyta, 0,67%) и 3 – к охрофитам (Ochrophyta, 2,00%). По численности и объему талломов ощутимо преобладали цианобактерии, большинство из них были представлены трихомными формами. В большинстве местообитаний именно нитчатые цианобактерии формировали структурную основу сообществ (разнонитчатый матрикс, «джунгли» микрофитных ценозов). Только в ценозе локации 13, в эпилитоне на дне ручья, текущего из озера № 1 в бухту Извилистую, матрикс сообщества формировали золотисто-рыжие пальмеллевидные макроколонии хризомонады Chrysoreinhardia feldmannii. Здесь росли и колонии ностоков (Nostoc microscopicum), и политрихомные конгломерации Microcoleus vaginatus, однако их вклады в структуру и пространственную организацию ценоза были незначительны – они лишь носили характер вкраплений на фоне гигантских пленчатых колоний вида-эдификатора, различимых невооруженным глазом.

Высшие таксоны (в данном случае – таксономические группы в ранге типа микрофитов) были представлены по локациям не повсеместно. Распространение этих таксономических групп – в % от общего числа локаций, где были отмечены микрофиты – представлено в табл. 3. Наибольшим разнообразием местообитаний и сопутствующих биотопов отличались цианобактерии, за ними следовали диатомеи (3/4 местообитаний) и харофиты (в половине местообитаний). В свою очередь гаптофиты, представленные единственным видом Ruttnera lamellosa, были отмечены только в 10^ой локации, в эпилитоне камней на прибрежных мелководьях озера № 5.

Таблица 3. Распространение высших таксономических групп (в ранге типа) по выборке изученных локаций (% от общего числа местообитаний, где были отмечены микрофиты)
Table 3. Distribution of higher taxonomic groups (in the rank of the type) for a sample of the studied locations (% of the total number of habitats where microphytes were noted)

Состав флоры локаций на уровне таксономических групп, их представленность различным числом видов по локациям, а также локальное богатство микрофитной флоры для каждого из 16 местообитаний (α-разнообразие) приведены в табл. 4. При этом обращает на себя внимание тот факт, что α-разнообразие колебалось в пределах от 2 до 35 видов (табл. 4), в среднем составляя 18,81 таксонов – для биотопов континентальной Антарктиды это немало (Singh, Elster, 2007; Singh et al., 2008).

Таблица 4. Флора локаций: число видов и подвидов микрофитов, относимых к разным таксономическим группам (типам) и отмеченных в каждом из местообитаний, а также локальные показатели богатства флоры (α-разнообразие)
Table 4. Flora of locations: the number of species and subspecies of microphytes attributed to different taxonomic groups (types) and noted in each of the habitats, as well as local indicators of flora richness (α-diversity)

Общий список видов, отмеченных по 16-ти локациям, представлен в табл. 5. Были встречены представители 59 родов. Средняя насыщенность родов видами была не слишком высокой – 2,54 вида на род. На этом фоне существенно выделялись некоторые рода цианобактерий: Nostoc – 13 видов, Leptolyngbya – 11, Gloeocapsa – 9, Oscillatoria – 8 и Chroococcus – 7. Среди диатомей особенно богато была представлена Hantzschia (6 видов и подвидов). Родов, отмеченных по выборке биотопов и локаций пятью видами, было 2, четырьмя – 5, тремя – 5, двумя – 10 и одним видом – 31, то есть немногим более половины (52,54%). С одной стороны, такое распределение говорит о высоком таксономическом разнообразии микрофитной флоры оазиса Бангера. С другой – об общей суровости условий обитания, поскольку около половины всех родов представлены лишь одним видом.

Таблица 5. Состав микрофитной флоры различных водных местообитаний оазиса Бангера.
[В пределах таксономических групп виды приведены согласно их ранжированию по распространению среди изученных локаций. Присутствие вида в местообитании отмечено «1», отсутствие вида – «0». В последней графе приведено распространение каждого вида, в % от 16 локаций, где были отмечены микрофиты]

ТАБЛИЦА ОТКРЫВАЕТСЯ ПРИ НАЖАТИИ НА ССЫЛКУ

Table 5. The composition of the microfit flora of various water habitats of the Bunger Hills.
[Within taxonomic groups, species are given according to their ranking by distribution among the studied locations. The presence of the species in the habitat is marked “1”, the absence of the species is “0”. The last column shows the distribution of each species, in% of the 16 locations where microphones were noted]

THE TABLE CAN BE SEEN BY CLICKING ON THE LINK

Для цианобактерий был установлен самый широкий диапазон в распространении отдельных видов – от 6,25 до 56,25% для 16-ти местообитаний (табл. 6). В частности, максимально широко была распространена по водоемам оазиса Leptolyngbya antarctica – тонкотрихомный вид, образующий большие «войлочные» массивы из переплетённых чехлов своих трихомов. Такие массивы формировали «матрикс» более чем половины изученных ценозов, и L. antarctica являлась в них видом-эдификатором. Виды диатомей имели в целом менее широкое распространение по локациям (до 31,25%), среди них два – Hantzschia amphioxys var. muelleri и Luticola austroatlantica, подвижные формы, активно перемещающиеся внутри сообществ – выделялись наиболее широким распространением.

Таблица 6. Распространение видов разных таксономических групп (типов) по выборке изученных локаций (% от 16-ти местообитаний, на которых были отмечены микрофиты)
Table 6. Distribution of species of different taxonomic groups (types) in a sample of the studied locations (% of the 16 habitats where microphytes were found)

Попытки выделить на качественном уровне группировки сообществ, соответствующие определенным биотопам, не принесли высоко достоверных результатов. Привлекая для анализа сходства сообществ все 150 видов и применив индекс сходства Съеренсена, мы получили среднее сходство на уровне 10,89% – это низкий уровень, т.е. сообщества сильно отличаются друг от друга по составу.

В качестве фактора, способного влиять на сходство и различие ценозов по составу, были взяты биотопы. Мы сочли возможным выделить 6 типов биотопов: оброст поверхности камней на прибрежных мелководьях озёр (на MDS-диаграммах и дендрограммах обозначен как фактор «эпилитон камней в озере»), оброст на поверхности прибрежных камней, переходящий в маты («эпилитон камней и маты»), плавучие альго-бактериальные маты («альго-бактериальный мат»), оброст камней на дне ручьёв («эпилитон камней в ручье»), оброст лишайника на камне под водой («лишайник на камне под водой») и оброст мха, погруженного в воду («мох на дне временной лужицы»).

При этом анализ сходства по алгоритму ANOSIM-1 (пакет программ PRIMER-6) показал общее влияние типа биотопа на различие между сообществами локаций на достоверном уровне (Global R = 0,402, p=1,4%). Явного преобладания межгрупповых различий над внутригрупповыми не просматривалось: ценозы в пределах одного типа биотопов различались между собой немного больше, чем между разными типами биотопов. Тем не менее можно условно выделить одну группировку, объединяющую эпилитные ценозы на камнях прибрежных мелководий озёр (см. MDS-диаграмму на рис. 19 и дендрограмму на рис. 20).

Вернёмся, однако, к пониманию того факта, что существенная часть видов и подвидов (71, т.е. – чуть больше половины) в составе совокупной флоры была отмечена только в каком-нибудь одном местообитании. Эти виды вносят определённый статистический шум при анализе сходства станций. Для подтверждения гипотезы о существовании дискретной флористической группировки в эпилитоне мелководий озёр, при дальнейшем анализе мы исключили виды с высоко локальным распространением. Матрица сходства снова охватила 16 сообществ, распределенных по шести типам биотопов, но при этом были учтены 69 видов, отмеченных как минимум в двух, а как максимум – в 9 локациях.

Рис. 19. MDS-диаграмма сходства сообществ по качественному составу. Использован индекс Съеренсена и все 150 видов общего состава флоры
Fig. 19. MDS-diagram of community similarity by qualitative composition. Used index Sjerensen and all 150 species of the general composition of the flora

Рис. 20. Дендрограмма сходства сообществ по качественному составу. Использован индекс Съеренсена и все 150 видов общего состава флоры
Fig. 20. Dendrogram of community similarity by qualitative composition. Used index Sjerensen and all 150 species of the general composition of the flora

Процедуры многомерного шкалирования и кластеризации позволили снова выявить только одну относительно компактную группировку ценозов, также приуроченную к биотопам прибрежных каменистых мелководий озёр (рис. 21, 22).

Рис. 21. MDS-диаграмма сходства сообществ по качественному составу. Использован индекс Съеренсена и 69 видов, распространённых в 2–9 локациях
Fig. 21. Dendrogram of community similarity by qualitative composition. Used index Sjerensen and all 150 species of the general composition of the flora

Рис. 22.  Дендрограмма сходства сообществ по качественному составу. Использован индекс Съеренсена и 69 видов, распространённых в 2–9 локациях
Fig. 22. Dendrogram of community similarity by qualitative composition. Used index Sjerensen and 69 species, common in 2–9 locations

Анализ ANOSIM-1 показал общие различия группировок на уровне, уже близком к высоко достоверному, однако внутригрупповые различия по-прежнему незначительно доминировали над межгрупповыми (Global R = 0,416; p=0,5%). Процедура SIMPER (пакет программ PRIMER-6) позволила выделить набор видов, характеризующих микроэпилитон в этих биотопах.

Наиболее обычными в составе таких ценозов (при относительно низком внутригрупповом сходстве на уровне 24,85%) были 4 вида цианобактерий: две крупнотрихомные формы (Dichothrix austrogeorgica, Tolypothrix tenuis) и две тонкотрихомные (Leptolyngbya antarctica, Limnothrix vacuolifera). Кроме того, эти виды (в ряде случаев – наряду с Leptolyngbya vincentii, Leptolyngbya cf. foveolarum, Oscillatoria tenuis, Dichothrix gypsophila, Calothrix elsteri, Oscillatoria rupicola и Dichothrix orsiniana) формировали структурно-пространственную основу сообщества в виде «войлока» из тонкотрихомных талломов, армированного радиально ветвящимися пучками крупнотрихомных цианобактерий, таких как Dichothrix и Tolypothrix, а также длинными крупнотрихомными видами Oscillatoria, при движении разрыхляющими толщу «войлока». Дополнительную механическую пластичность и термостойкость таким сообществам придают колонии Chroococcus minutus, Chroococcus limneticus, Chroococcus minimus, Gloeocapsa alpina и Gloeocapsa biformis, играющие роль цементирующего компонента. Микрорыхление такого плотного оброста осуществляется за счет активного движения диатомей Navicula ectoris.

Выводы

Сообщества микрофитов разнотипных местообитаний оазиса Бангера в летний период характеризуются существенным разбросом α-разнообразия (от 2 до 35 видовых и внутривидовых таксонов на локацию, в среднем – 18,81). Тем не менее, в большинстве изученных локаций были отмечены сложно организованные, многовидовые ценозы с выраженной пространственной иерархией. Относительно чёткой биотопической привязкой обладают только эпилитные ценозы прибрежных мелководий озёр. В целом же, при общем богатстве микрофитной флоры в 150 видовых и внутривидовых таксонов, среднее сходство ценозов разных локаций низкое. Это означает, с одной стороны, существенный разброс видов по местообитаниям, а с другой – высокое разнообразие в способах формирования сообществ на пространстве водоёмов оазиса Бангера, характеризующее микрофитный компонент его экосистемы, развивающийся в довольно экстремальных условиях существования, как весьма пластичный.

Элементы структуры сообществ различных биотопов и некоторые виды микрофитов приведены на рис. 23–43, в Приложении к настоящей статье (ССЫЛКА на Приложение к статье).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов, требующего раскрытия в данной статье.

Личные вклады авторов в работу

Идею о проведении комплексных исследований микрофитной флоры разнотипных водных местообитаний оазиса Бангера предложила и оформила О.Ю. Калинина. Она же смогла дважды организовать и осуществить свои выходы на местность и сбор материала в ходе 62 и 63 Российских Антарктических Экспедиций. В ходе полевых выходов ею были фотодокументированы биотопы оазиса Бангера, а во время первичного анализа материала в судовой лаборатории на НЭС «Академик Фёдоров» – отсняты на камеру микроскопа Karl Zeiss Primo Star HD сотни снимков, иллюстрирующих состав и пространственную структуру микрофитных сообществ, а также отдельные виды микроводорослей, цианобактерий и фитопротистов. В свою очередь, в лаборатории ИО РАН, Ф.В. Сапожниковым и О.Ю. Калининой была проведена идентификация видового состава сообществ разнотипных локаций. Далее Ф.В. Сапожников реконструировал пространственную структуру альгоценозов, а также произвёл статистическую обработку полученных данных о разнообразии микрофитной флоры. Личные вклады авторов в осуществление настоящего исследования можно рассматривать как 50:50%.

Благодарности

Авторы выражают благодарность Боженовой О.В. (ЗИН РАН) за консультации по отбору проб на озере Фигурном; Гангнусу И.А. (Географический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова) за предоставленную информацию о маршруте, озёрах и результаты гидролого-гидрофизических анализов, выполненных в локациях отбора альгологического материала на озёрах; Вендеровичу В.Н., начальнику 62 РАЭ за понимание и поддержку в экспедиции; Скородумову А.Н. за научный подход к маршруту на Бангер Хиллс; Чуруну В.Н. начальнику 63 РАЭ, за то, что он изыскал возможность для осуществления альгологических исследований на озёрах оазиса Бангера в сезон 2017–2018 гг.

Список литературы

1. Атлас Антарктики / Советская антарктическия экспедиция: [в 2 ч.]. – М.; Л.: глав. управ. геодезии и картографии МГ СССР, 1966-1969. Ч. 1. – XXIV c., 255 карт.
2. Antarctic Freshwater Diatoms. URL: http://huey.colorado.edu/diatoms (дата обращения: 25.11.2018).
3. Filcek K., Zieliński K. Report on the expedition of Polish biologists to Bunger Hills, East Antarctica, 1988/89 // Polish polar research. 1990. V.11. № 12. P. 161–167.
4. Gibson J.A.E. The Environment of the Bunger Hills. Australian Antarctic Division / Channel Highway. – Kingston, Tasmania 7050, Australia. 2000. – 98 pp.
5. HindákF. Colour Atlas of Cyanophytes. – Veda, Bratislava, 2009. – 256 pp.
6. Komárek J. Cyanoprokaryota 3. Teil/3rd Part: Heterocytous genera.// In: Büdel B., Gärtner G., Krienitz L., Schagerl M. (Eds.) – Süßwasserflora von Mitteleuropa19/3. Elsevier GmbH, Spektrum Akademische Verlag, Munich, 2013. – 1130 pp.
7. Komárek J., Anagnostidis K.Süsswasserflora von Mitteleuropa. Cyanoprokaryota: 2. Teil/2nd Part: Oscillatoriales. Vol. 19. Elsevier GmbH, Spektrum Akademische Verlag, Munich, 2005. – 759 pp.
8. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales. // In: Ettl, H., Gartner, G., Heynig, G. and Mollenhauer, D., Eds., Sußwasserflora von Mitteleuropa, Bd., Gustav Fischer, Jena, 1999. – 548 pp.
9. Phyto`pedia – The Phytoplankton Encyclopaedia Project. URL: https://www.eoas.ubc.ca/research/phytoplankton/ (дата обращения: 23.11.2018).
10. Singh S.M., Elster J. Cyanobacteria in Antarctic Lake Environments. In: Seckbach J. (eds) – Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments. Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, vol 11. Springer, Dordrecht, 2007. – P. 305–320.
11. Singh S.M., Singh P., Thajuddin N. Biodiversity and distribution of cyanobacteria at Dronning Maud Land, East Antarctica // Acta Botanica Malacitana. 2008. 33. P. 17–28.

Статья поступила в редакцию 28.12.2018
Статья поступила после доработки 23.02.2019
Статья принята к публикации 01.03.2019

Об авторах

Сапожников Филипп Вячеславович - Sapozhnikov Ph. V.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН, Москва, Россия (P.P. Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Moscow, Russia)

fil_aralsky@mail.ru

Калинина Ольга Юрьевна - Kalinina O.Yu. 

младший научный сотрудник, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Географический факультет, Лаборатория возобновляемых источников энергии

bio-energymsu@mail.ru

Корреспондентский адрес: 117997, Москва, Нахимовский проспект, д.36, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН; телефон (499)124-79-96

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Сапожников Ф.В., Калинина О.Ю. Микрофиты разнотипных локаций оазиса Бангера (Восточная Антарктида) // Вопросы современной альгологии. 2019. № 1 (19). С. 57–77. URL: http://algology.ru/1430

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-1(19)-57-77

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

.

Microphytes of different types of locations from Bunger Hills (Eastern Antarctica)

Philipp V. Sapozhnikov¹, Olga Yu. Kalinina²

¹Shirshov Institute of Oceanology RAS, Moscow, Russia
²Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

Oases of Antarctica are unique landscape compositions located within the continent and, at a considerable distance from the coast. These are areas of glacier-free rocks and lakes that are free from snow in the summer and are characterized by a high peculiarity of conditions for the formation of communities of living organisms. Our studies performed on a wide variety of biotopes of Bunger Hills revealed the composition and structure of algocenoses of these habitats, as well as to establish their common features and characteristic differences.

Key words: microphytes; cyanobacteria; diatoms; Antarctica; Bunger Hills.

Authors

Sapozhnikov Ph. V.

ORCID - https://orcid.org/0000-0002-3239-6543

Shirshov Institute of Oceanology of RAS, Moscow, Russia

fil_aralsky@mail.ru

Kalinina O.Yu. 

ORCID - https://orcid.org/0000-0001-9446-9149

Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

bio-energymsu@mail.ru

References

1. Antarctic Freshwater Diatoms. URL: http://huey.colorado.edu/diatoms (date: 25.11.2018).
2. Atlas of the Antarctic [Soviet Antarctic Expedition]. Moscow; Leningrad: Glav. uprav. geodesii i kartografii MG SSSR, 1966–1969. Part 1. XXIV p., 255 maps. (In Rus.)
3. Filcek K., Zieliński K. Report on the expedition of Polish biologists to Bunger Hills, East Antarctica, 1988/89. Polish polar research. 1990. V.11. №12. P. 161–167.
4. Gibson J.A.E. The Environment of the Bunger Hills. Australian Antarctic Division / Channel Highway. Kingston, Tasmania 7050, Australia. 2000. 98 pp.
5. Hindák F. Colour Atlas of Cyanophytes. Veda, Bratislava, 2009. 256 pp.
6. Komárek J. Cyanoprokaryota 3. Teil/3rd Part: Heterocytous genera. In: Büdel B., Gärtner G., Krienitz L., Schagerl M. (Eds.) Süßwasserflora von Mitteleuropa 19/3. Elsevier GmbH, Spektrum Akademische Verlag, Munich, 2013. 1130 pp.
7. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales. In: Ettl H., Gartner G., Heynig G., Mollenhauer D. (Eds.). Sußwasserflora von Mitteleuropa, Bd., Gustav Fischer, Jena, 1999. 548 pp.
8. Komárek J., Anagnostidis K. Süsswasserflora von Mitteleuropa. Cyanoprokaryota: 2. Teil/2nd Part: Oscillatoriales. V.19. Elsevier GmbH, Spektrum Akademische Verlag, Munich, 2005. 759 pp.
9. Phyto`pedia – The Phytoplankton Encyclopaedia Project. URL: https://www.eoas.ubc.ca/research/phytoplankton/ (date: 23.11.2018).
10. Singh S.M., Elster J. Cyanobacteria in Antarctic Lake Environments. In: Seckbach J. (ed.) Algae and Cyanobacteria in Extreme Environments. Cellular Origin, Life in Extreme Habitats and Astrobiology, V.11. Springer, Dordrecht, 2007. P. 305–320.
11. Singh S.M., Singh P., Thajuddin N. Biodiversity and distribution of cyanobacteria at Dronning Maud Land, East Antarctica. Acta Botanica Malacitana. 2008. 33. P. 17–28.

ARTICLE LINK:

Sapozhnikov Ph.V., Kalinina O.Yu. Microphytes of different types of locations from Bunger Hills (Eastern Antarctica). Voprosy sovremennoi algologii (Issues of modern algology). 2019. № 1 (19). С. 57–77. URL: http://algology.ru/1430

DOI – https://doi.org/10.33624/2311-0147-2019-1(19)-57-77

Dear colleagues! If you want to receive the version of the article in PDF format, write to the editor,please and we send it to you with pleasure for free. 
Address - info@algology.ru

When reprinting a link to the site is required

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147