|
 |
|
Микрофиты оазиса Бангера (Восточная Антарктида)
Сапожников Ф.В.1, Калинина О.Ю.2 Philipp V. Sapozhnikov1, Olga Yu. Kalinina2
1Институт океанологии им.П.П. Ширшова РАН (Москва, Россия)
УДК 574.5 (52) (587)
Приведены результаты наблюдений сообществ живых микрофитов в оазисе Бангера (Антарктида) в летние сезоны 2017–2018 годов. Ключевые слова: микрофиты, цианобактерии, озёра, Антарктида, оазис Бангера.
Введение Оазисы Антарктиды – это сочетания уникальных ландшафтов, лишённых многометрового ледяного панциря и расположенных внутри континента, часто – на большом расстоянии от берега океана. В таких местах каменные холмы и гряды перемежаются с озёрами, по ложбинам и распадкам между холмами текут ручьи из-под ледников и снежников, питающие озёра, и мохово-лишайниковый покров встречается лишь островками. Основная часть наземного ландшафта оазиса – это каменная пустыня, пересекаемая ручьями, а пресные озёра заполняют низменности. Жизнь здесь преобладает именно в воде. Зимой оазисы скрываются под снегом и поверхность озёр покрывает толстый слой льда. Часть из них остаётся подо льдом почти круглогодично, протаивает лишь небольшая полоса прибрежной зоны. Сообщества, развивающиеся на этих пространствах, не занятых тысячелетними льдами, живут в экстремальных условиях: главным лимитирующим фактором здесь является холод. В основном биотопы населены психрофильными, психротолерантными и, отчасти, космополитными формами жизни, имеющими широкие адаптивные диапазоны. В то же время, ввиду локального своеобразия сочетаний абиотических факторов, формируемых на каждом ограниченном пространстве оазиса (ветрами, горными породами, удалением от побережья, продолжительностью светового дня в разные сезоны и среднелетними температурами, а также наличием горячих источников в озёрах), эти участки отличаются своеобразием также и сообществ. Более того, как показали наши наблюдения, могут сильно различаться сообщества весьма сходных биотопов даже в соседних озёрах, расположенных на сравнительно небольшом расстоянии друг от друга (от сотен метров и до километров). Невзирая на не слишком высокое (в сравнении с более низкими широтами и участками открытого побережья) локальное видовое богатство местообитаний, здесь развиваются ценозы с выраженной пространственной иерархией, отражающей не только индивидуальные адаптации видов, но и групповые черты приспособленности организмов на уровне устойчивых ассоциаций и целых сообществ. Оазис Бангера – композиция всхолмленных каменистых ландшафтов, перемежающихся пресными озёрами – удалён на несколько десятков километров от морского побережья (края шельфового ледника) и со всех сторон окружён многометровыми ледниками. Наши исследования, выполненные в разнотипных локациях (местообитаниях) и биотопах этого участка, дали возможность оценить состав и структуру альгоценозов, а также установить их общие черты и характерные различия. Прежде специалистами из Польши и Австралии были выполнены гидробиологические наблюдения в некоторых водоёмах этого открытого участка участка суши (Filcek, Zieliński, 1990; Gibson, 2000). Они дают определённую информацию и о микрофитных сообществах. Данные о полном видовом составе микрофитов для каждого изученного биотопа нами получены для оазиса Бангера впервые.
Материал и методы исследования Образцы микрофитных ценозов из различных водных локаций оазиса Бангера, на которых производили анализ видовой и пространственной структуры, были собраны Ольгой Юрьевной Калининой в ходе 62-й и 63-й Российских антарктических экспедиций ААНИИ, в летние сезоны южного полушария 2016-2017 и 2017-2018 годов. Отбор проб осуществляли в течение второй декады января в обоих случаях. Материал собирали ручным методом, без фиксации, по разнотипным водным локациям, разнесённым друг от друга на сотни метров и километры. Всего было изучено 17 различных местообитаний (локаций) (таблица 1). При этом прибрежный биотоп оз. Фигурного в районе Российской антарктической станции Оазис наблюдали в течение двух сезонов, а остальные местообитания – только в сезон 63 РАЭ. Для ряда локаций, располагавшихся в пределах наиболее крупных водоёмов (озёр), были изучены гидрофизические (температура воды) и некоторые гидрохимические характеристики. Результаты этих исследований, полученные и предоставленные сотрудником ВНИРО, Иваном Алексанровичем Гангнусом, приведены в таблице 2. Анализ проб микроэпилитона, микроэпифитона мхов и лишайников и цианобактерильных матов проводили только в живом состоянии, на сырых препаратах, на рабочем увеличения х400 и х1000 светового микроскопа Carl Zeiss Primo Star HD, предназначенного для полевых исследований. Параллельно осуществляли фотодокументирование (используя встроенную цифровую камеру высокого разрешения) фрагментов сообществ для анализа их пространственной организации. Наблюдения, совмещающие прижизненный анализ состава и структуры микрофитных сообществ разнотипных водных локаций с фотосъёмкой материала, были осуществлены для оазиса Бангера впервые.
ТАБЛИЦА ОТКРЫВАЕТСЯ ПРИ НАЖАТИИ НА ССЫЛКУ
ТАБЛИЦА ОТКРЫВАЕТСЯ ПРИ НАЖАТИИ НА ССЫЛКУ
Таксономическую принадлежность микрофитов определяли по фотоснимкам, выполненным в нескольких фокальных плоскостях для получения высокой детализации структуры клеток, колоний и трихомов, а также пространственной организации элементов сообщества. Для идентификации микроорганизмов использовали современные атласы и определители, в том числе интерактивные (Komarek, 2013; Komarek, Anagnostidis, 1999, 2005; Hindak, 2009; http://huey.colorado.edu/diatoms; https://www.eoas.ubc.ca/research/phytoplankton). Сверку современного статуса названий видов и подвидов проводили с использованием данных порталов Algaebase (http://www.algaebase.org) и ITIS Standart Report Page (https://www.itis.gov). Уточним, что, изучая сообщества, мы не принимали во внимание гетеротрофных жгутиконосцев, поскольку съёмка этих существ, постоянно движущихся среди трихомов и колоний цианобактерий, в полевых условиях затруднена, и детальных руководств к их идентификации в Антарктике пока не создано. В ходе статистической обработки полученных результатов применяли пакет программ статистического анализа экологических данных PRIMER-6.
Результаты и обсуждение Наблюдения состава микроэпилитона камней на дне различных водных местообитаний, альго-бактериальных матов, а также оброста, сопутствовавшего мхам и лишайникам оазиса Бангера, позволили выявить присутствие микрофитных сообществ на 16-ти из 17-ти изученных локаций. В 7-й локации, на каменистых мелководьях бухты Извилистой, жили только бактериальные плёнки – в их составе не было микроводорослей, фитопротистов и цианопрокариот. Для остальных местообитаний, в разных биотопах, мы идентифицировали - в общей сложности - 150 видовых и внутривидовых таксонов. Среди них 34 относились к диатомеям (Bacillariophyta, 22,67% от всей микрофитной флоры), 5 – к харофитам (Charophyta, 3,33%), 6 – к зелёным микроводорослям (Chlorophyta, 4,00%), 101 – к цианобактериям (Cyanobacteria, 67,33%), 1 – к гаптофитам (Haptophyta, 0,67%) и 3 – к охрофитам (Ochrophyta, 2,00%). В общем списке существенно превалировали цианобактерии, и в большинстве это были трихомные формы. В большинстве местообитаний именно нитчатые цианобактерии формировали структурную основу сообществ (разнонитчатый матрикс, «джунгли» микрофитных ценозов), в совокупности выражено преобладая по численности и объёму талломов. Только в ценозе 13-й локации, в эпилитоне камней на дне ручья, текущего из озера № 1 в бухту Извилистую, матрикс сообщества формировали золотисто-рыжие пальмеллевидные макроколонии хризомонады Chrysoreinhardia feldmannii. Здесь росли и колонии ностоков (Nostoc microscopicum), и политрихомные конгломераты Microcoleus vaginatus, однако, на фоне макроскопических плёнчатых колоний вида-эдификатора, они носили характер вкраплений, и их вклады в пространственную организацию ценоза были незначительны. Высшие таксономические группы (в данном случае – в ранге типов) были представлены по локациям не повсеместно. Распространение этих таксономических групп – в % от общего числа локаций, где были отмечены микрофиты – представлено в табл. 3. По наибольшему числу местообитаний и сопутствующих им биотопов были распространены цианобактерии, за ними следовали диатомеи (3/4 всех локаций) и харофиты (в половине локаций). В свою очередь, гаптофиты, представленные единственным видом Ruttnera lamellosa, были отмечены только в 10-й локации, в эпилитоне камней на прибрежных мелководьях озера №5.
Таблица 3. Распространение высших таксономических групп (в ранге типа) по выборке изученных локаций (% от общего числа местообитаний, где были отмечены микрофиты)
Состав флоры локаций на уровне типов, их выраженность различным числом видов по локациям, а также богатство микрофитной флоры для каждого из 16-ти местообитаний (α-разнообразие) приведены в табл. 4. α-разнообразие колебалось в пределах от 2 до 35 видов (табл. 4), в среднем составляя 18,81 таксонов – для биотопов континентальной Антарктиды это немало (в сравнении с: Singh et al., 2008; Singh, Elster, 2007).
Таблица 4. Флора локаций: число видов и подвидов микрофитов, относимых к разным таксономическим группам (типам) и отмеченных в каждом из местообитаний, а также локальные показатели богатства флоры (α-разнообразие)
Были встречены представители 59 родов. Средняя насыщенность родов видами была не слишком высокой – 2,54 вида на род. На этом фоне существенно выделялись некоторые рода цианобактерий: Nostoc – 13 видов, Leptolyngbya – 11, Gloeocapsa – 9, Oscillatoria – 8 и Chroococcus – 7. Среди диатомей особенно богато была представлена Hantzschia (6 видов и подвидов). Родов, отмеченных по выборке локаций пятью видами, было 2, четырьмя – 5, тремя – 5, двумя – 10 и одним видом – 31, то есть немногим более половины (52,54%). Во-первых, такое распределение говорит о высоком таксономическом разнообразии микрофитной флоры оазиса Бангера. Во-вторых, об общей суровости условий обитания, когда чуть более половины всех родов представлены по одному виду. Для цианобактерий был установлен самый широкий диапазон в распространении отдельных видов – от 1 до 9 (6,25–56,25%) из 16-ти местообитаний (табл. 5). В частности, максимально широко была распространена по водоёмам оазиса Leptolyngbya antarctica – тонкотрихомный вид, образующий большие «войлочные» массивы из переплетённых чехлов своих трихомов. Такие массивы формировали «матрикс» более чем половины изученных ценозов, и L. antarctica являлась в них видом-эдификатором. Отдельные виды диатомей отличались, в целом, менее широким распространением по локациям (до 31,25%), и среди них в этом плане выделялись Hantzschia amphioxys var. muelleri и Luticola austroatlantica – подвижные формы, активно перемещающиеся внутри сообществ.
Таблица 5. Распространение видов разных таксономических групп (типов) по выборке изученных локаций (% от 16-ти местообитаний, на которых были отмечены микрофиты)
Попытки выделить на качественном уровне группировки сообществ, соответствующие определённым биотопам, принесли не самые достоверные результаты. Существенная часть видов и подвидов (71 – чуть больше половины) в составе совокупной флоры была отмечена только в каком-нибудь одном местообитании. Эти виды вносят определённый статистический шум при анализе сходства станций. Для подтверждения гипотезы о существовании каких-либо флористических группировок, мы исключили все эти виды с высоко локальным распространением. Привлекая для анализа сходства сообществ по составу флоры 69 видов и подвидов, отмеченных на 2-9 локациях в различных сочетаниях, и применив индекс сходства Съеренсена, мы получили среднее сходство на уровне 14,098% - это низкий уровень, ценозы сильно отличаются друг от друга по составу. В качестве фактора, способного влиять на сходство и различие ценозов по составу, были взяты биотопы. Мы сочли возможным выделить 6 типов биотопов: оброст поверхности камней на прибрежных мелководьях озёр (на MDS-диаграммах и дендрограммах обозначен как фактор «эпилитон камней в озере»), оброст на поверхности прибрежных камней, переходящий в маты («эпилитон камней и маты»), плавучие альго-бактериальные маты («альго-бактериальный мат»), оброст камней на дне ручьёв («эпилитон камней в ручье»), оброст лишайника на камне под водой («лишайник на камне под водой») и оброст мха, погружённого в воду («мох на дне временной лужицы»). При этом анализ сходства по алгоритму ANOSIM-1 (пакет программ PRIMER-6) показал общее влияние типа биотопа на различие между сообществами локаций на уровне, близком к высоко достоверному (Global R = 0,416, p=0,5%). Явного преобладания межгрупповых различий над внутригрупповыми не просматривалось: ценозы в пределах одного типа биотопов различались между собой немного больше, чем между разными типами биотопов. Тем не менее, можно условно выделить одну группировку, объединяющую эпилитные ценозы на камнях прибрежных мелководий озёр (см. MDS-диаграмму на рис. 1 и дендрограмму на рис. 2). Процедура SIMPER (пакет программ PRIMER-6) позволила выделить набор видов, характеризующих микроэпилитон в этих биотопах. Наиболее обычными в составе таких ценозов (при относительно низком внутригрупповом сходстве на уровне 24,85%) были 4 вида цианобактерий: две крупнотрихомные формы (Dichothrix austrogeorgica, Tolypothrix tenuis) и две тонкотрихомные (Leptolyngbya antarctica, Limnothrix vacuolifera). Эти виды (во многих случаях – в сочетании с Leptolyngbya vincentii, Leptolyngbya cf. foveolarum, Oscillatoria tenuis, Dichothrix gypsophila, Calothrix elsteri, Oscillatoria rupicola и Dichothrix orsiniana) строили пространственную основу сообщества в виде «войлока» из тонкотрихомных талломов, армированного радиально разветвлёнными пучками крупнотрихомных цианобактерий, видами Dichothrix и Tolypothrix, а также длинными неветвящимися крупнотрихомными видами Oscillatoria, при движении разрыхляющими толщу «войлока». Дополнительную механическую прочность, пластичность и термостойкость таким сообществам придают колонии Chroococcus minutus, Chroococcus limneticus, Chroococcus minimus, Gloeocapsa alpina и Gloeocapsa biformis, выступающие в качестве цементирующего компонента. Микрорыхление такого плотного оброста осуществляется за счёт активного движения некрупных диатомей Navicula ectoris.
Рис. 1. MDS-диаграмма сходства сообществ по качественному составу. Использован индекс Съеренсена и 69 видов, распространённых в 2–9 локациях
Рис. 2. Дендрограмма сходства сообществ по качественному составу. Использован индекс Съеренсена и 69 видов, распространённых в 2–9 локациях
Резюмируя все приведённые факты и описания явлений, мы заключаем, что микрофитные ценозы различных местообитаний оазиса Бангера, развивающиеся как минимум в 6-ти типах биотопов, имеют существенные локальные различия по составу флоры и, как следствие, по форме пространственной организации сообществ. На фоне общего высокого флористического богатства (150 видов и подвидов) локальное α-разнообразие сообществ менялось в пределах 2-35 видов и подвидов (при среднем 18,81). Эти два обстоятельства свидетельствуют в пользу существенной экологической пластичности и общей устойчивости микрофитных ценозов оазиса в целом, обеспечиваемой множеством небольших экологических ниш в различных локациях, что достигается благодаря высокому разнообразию микроусловий – как в одном и том же, так и в разных водных местообитаниях.
Благодарности Авторы выражают благодарность Боженовой О.В. (ЗИН РАН) за консультации по отбору проб на озере Фигурном, Гангнусу И.А. (ВНИРО) за предоставленную информацию о маршруте, озерах и результаты гидрохимических анализов, выполненных в локациях отбора альгологического материала на озёрах, Вендеровичу В.Н., начальнику 62 РАЭ за понимание и поддержку в экспедиции, Скородумову А.Н., за научный подход к маршруту на Бангер Хиллс, Чуруну В.Н. начальнику 63 РАЭ, за то, что он изыскал возможность для осуществления альгологических исследований на озерах оазиса Бангера в сезон 2017–2018 годов.
Список литературы
Статья поступила в редакцию 28.12.2018
Microphytes Bunger Hills (Eastern Antarctica) Philipp V. Sapozhnikov, Olga Yu. Kalinina The results of observations of living microphyte communities in the Banger (Antarctica) oasis in the summer seasons of 2017–2018 are presented. Key words: microphytes; cyanobacteria; diatoms; Antarctica; Bunger Hills.
Об авторах Сапожников Филипп Вячеславович - Sapozhnikov Ph. V. кандидат биологических наук fil_aralsky@mail.ru Калинина Ольга Юрьевна - Kalinina O.Yu. младший научный сотрудник, ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Географический факультет, Лаборатория возобновляемых источников энергии bio-energymsu@mail.ru Корреспондентский адрес: 117997, Москва, Нахимовский проспект, д.36, Институт океанологии им. П.П.Ширшова РАН; телефон (499)124-79-96
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ 
|
|
|
 | | ||
|
| ||
