Применение графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов в выявлении критических состояний озер неоплейстоцена

Application of graphical analysis of taxonomical structure of diatom complexes in identification of critical conditions of lakes of Neopleistocene

 

Беспалова Е.В.

Elena V. Bespalova 

 

ООО «Экологический центр» (Воронеж, Россия)

 

УДК 574.5+56.074.6

 

Древнеозерные отложения разреза Бибирево в Ярославско-Костромском Поволжье изучены с помощью метода графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов. Данный метод позволил зафиксировать критические точки (смену областей устойчивости) в развитии неоплейстоценового озера при переходе с этапа на этап, а также внутри этапа – с фазы на фазу.

Ключевые слова: диатомовые водоросли; графический анализ; водные экосистемы; трансформации.

 

Введение

Существует большое разнообразие методик оценки состояния водных экосистем. При проведении интегральной оценки трудно переоценить значение биоиндикационных методов, позволяющих по структурным и экологическим характеристикам сообществ организмов, по наличию видов-индикаторов и их численности оценивать степень нарушенности природной системы динамичных биологических связей в водоемах, определять состояние водной экосистемы и степень ее кризисности (Методика изучения биоценозов…, 1975).

На основе методов биоиндикации диагностируется состояние и трансформации качества вод не только современных водных экосистем, но и существовавших в минувшие геологические эпохи. Интерес к палеогеоэкологическим реконструкциям значительно повысился в связи с глобальными и региональными изменениями климата (Данилов-Данильян, 2014), проявлением экстремальных температур и «волн жары» (Акимов и др., 2017) и поиском ландшафтов, аналогичным современным, в сходных климатических условиях прошлого (Величко, Борисова, 2011). Анализ реакции озер на изменение природных условий в неоплейстоцене имеет большое значение для понимания процессов трансформации современных водных экосистем в условиях глобальных и региональных изменений климата и мощного антропогенного воздействия.

Изучение озер является традиционным в палеогеоэкологических и палеоклиматических реконструкциях ввиду их природной целостности и слабого гидродинамического режима по сравнению с проточными экосистемами (Разумовский, 2004). Озерные осадки формируются под воздействием комплекса природных условий, поэтому в полной мере служат их отражением и представляют собой своеобразную «летопись» их длительных по времени изменений (Суббето и др., 2017). В них хорошо сохраняются спорово-пыльцевые остатки, створки и панцири диатомей, что делает их информативным объектом палеогеоэкологических исследований.

Привлечение диатомового анализа позволяет получить достоверную картину эволюции водных экосистем, оценить направление изменений качественных характеристик вод, а также выявить их переходы через критические состояния (Разумовский, 2012). Преимуществом данного подхода является возможность рассмотрения водного объекта в течение длительного времени его существования в различных климато-ландшафтных обстановках межледниковий.

Цель данной работы заключалась в выявлении критических состояний в развитии неоплейстоценовых озер с помощью метода графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов из древнеозерных отложений на примере разреза Бибирево в Ярославско-Костромском Поволжье.

 

Материалы и методы

Палеогеоэкологические исследования разреза Бибирево с привлечением диатомового, спорово-пыльцевого и литолого-фациального анализов в свое время были проведены Г.А. Анциферовой, В.В. Писаревой, Ф.Ю. Величкевичем и другими (Величкевич, 1982; Писарева и др., 1998; Анциферова, 2001). При исследовании трансформаций Бибиревского озера использовались архивные и опубликованные материалы по диатомовой флоре из разреза древнеозерных отложений (Анциферова, 2001, 2014; Анциферова и др., 2005).

Исходные данные обрабатывались с помощью метода графического сопоставления таксономических пропорций в диатомовых комплексах. Анализ научной литературы (Разумовский, 2004, 2012; Разумовский, Гололобова, 2014) и собственные исследования (Беспалова, 2017, 2018а, 2018б) показывают большие возможности графического анализа таксономической структуры диатомовых комплексов при оценке состояния водных экосистем. Метод предполагает построение графиков, отражающих таксономическую структуру сообществ микроводорослей. Для этого определяется относительная численность всех идентифицированных таксонов видового и более низкого рангов (форм и разновидностей) для каждого сообщества, отобранного в конкретном пункте наблюдения (на определенной глубине разреза). Объем выборки должен быть репрезентативным (≥200 клеток (колоний) при низком разнообразии, в остальных случаях 500 клеток (колоний) в пробе). Желательно, чтобы выборки были одинаковы и сопоставимы по объему. Выборки ранжируются по величине относительной численности таксонов от максимальной к минимальной. Далее строятся гистограммы распределения таксономических пропорций: по оси абсцисс откладывается порядковый номер таксона в ранжированном ряду, а по оси ординат – его относительная численность в процентах. Анализ полученных графиков ведется в линейной и логарифмической системах координат, при этом в последней анализируются не сами графики, а их степенные тренды (Разумовский, 2012).

Описание основных моделей соотношения численностей таксонов в сообществе приведено в работах (Лебедева, Криволуцкий, 2002; Шитиков, Розенберг, 2005). В связи с тем, что биологические процессы «не всегда совпадают с идеальными вариантами, представленными в абстрактном математическом пространстве» (Разумовский, 2012), для описания гистограмм распределения таксономических пропорций используются такие характеристики, как очертания (пропорциональные, «выровненные»), форма (сигмоидальная, вогнутая, «ломаная линия»), тип распределения (логистический, экспоненциальный). Для определения значений последнего критерия для каждой гистограммы подбираются различные тренды для оценки сходства наблюдаемого распределения таксономических пропорций в сообществе с теоретической функцией. Для оценки статистической достоверности графических построений рассчитывается коэффициент детерминации (R2).

Критические точки в развитии водных экосистем выявляются по изменению гистограмм распределения таксономических пропорций (появление пиков развития отдельных таксонов микроводорослей, переход от вогнутой формы к «ломаной линии»), по выклиниванию трендов из общей области пересечения на графиках в логарифмической системе координат.

 

Результаты и обсуждение

Разрез Бибирево изучен по скважине 140, пробуренной в 11 км севернее города Иваново, на юго-западной окраине деревни Бибирево в 1978 г.. Согласно диатомовым исследованиям Г.А. Анциферовой, спорово-пыльцевому анализу В.В. Писаревой и палеокарпологическому анализу Ф.Ю. Величкевича, межледниковые осадки скважины и подстилающий древнеозерную толщу моренный горизонт относятся ко времени раннего неоплейстоцена (Анциферова, 2001; Величкевич, 1982; Писарева и др., 1998).

Диатомовый комплекс был изучен в интервале глубин 40,4–54,6 м. Всего было идентифицировано 385 видов и внутривидовых таксонов, принадлежащих к 40 родам. В эволюции водоема выделяется четыре этапа развития диатомовой флоры: I этап в интервале глубин 53,8–54,6 м, II этап – 50,9–52,7 м, III этап – 43,7–50,9 м, IV этап – 40,4–43,7 м (Анциферова, 2001).

Первый этап (53,8–54,6 м) связан с накоплением позднедонских суглинков и супесей с прослоями глин. Низкое содержание створок (до 1000) на 1 г сухого остатка, наличие спор Aulacoseira granulata свидетельствует о суровых природных условиях. На данном этапе доминировали виды-обрастатели (до 62,2%), что связано с развитием высшей водной растительности. Это в основном Fragilaria construens (Ehr.) Grun. с разновидностями, Fragilaria brevistriata Grun., Fragilaria pinnata Ehr., Fragilaria leptostauron (Ehr.) Hust., Opephora martyi Herib. Cреди планктонных видов – Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., Cyclotella comta (Ehr.) Kütz. с разновидностями. Таксономический состав диатомовой флоры указывает на олиготрофные условия существования в мелководном водоеме. На водосборах были распространены разреженные березняки с участием сосны, лиственницы, ели. Помимо лесных и тундровых растений в составе спектров отмечаются степные виды, характерные для перигляциальной зоны (Анциферова, 2001, Писарева и др., 1998).

Пики свыше 20% на графиках распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах зафиксированы в начале I этапа на глубине 54,5 м (рис. 1).

 

Рис. 1. Таксономическая структура диатомовых комплексов Бибиревского озера
(линейная система координат)
Fig. 1. Taxonomical structure of diatomic complexes of the Bibirevo lake (linear frame)

 

В интервале глубин 52,7–53,8 м створок диатомовых водорослей не обнаружено.

Второй этап развития диатомовой флоры наблюдается выше по разрезу в интервале глубин 50,9–52,7 м в отложениях глин. Переход с I на II этап зафиксирован на графике распределения таксономических пропорций в линейной системе координат своеобразным пиком 20% на глубине 52,55 м (рис. 1). В логарифмической системе координат переход не зафиксирован в связи с перерывом в осадконакоплении. II этап развития озера связан с наступлением более благоприятных природных условий, которые предшествовали климатическому оптимуму. Происходит увеличение количества створок (более 1000) на 1 г сухого остатка. Озеро становится более глубоким, в нем преобладают планктонные формы водорослей (до 69,8%). Это в основном виды рода Cyclotella (Kütz.) Breb., а также представители родов Stephanodiscus Ehr. и Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim. Водоем был олиготрофным, но из мелководного превратился в среднеглубокий с преобладанием планктонных вместо обрастателей. На водосборах появляются деревья широколиственных пород, например дубы (Анциферова, 2001; Писарева и др., 1998).

Третий этап развития диатомового комплекса выделяется в интервале глубин 43,7–50,9 м в отложениях гиттий и мергеля. Переход со II на III этап связан с наступлением климатического оптимума и интенсивным ростом температур. В наземной растительности повсеместно распространились дубово-вязовые леса (Анциферова, 2001; Писарева и др., 1998).

На графиках таксономических пропорций переход со II на III этап зафиксирован глубине 50,8 м. В линейной системе координат (см. рис. 1) это фиксируется пиком до 25%; в логарифмической системе координат (рис. 2) – выклиниванием линии тренда 50,8 м из общей точки пересечения.

 

Рис. 2. Трансформация диатомовых комплексов разреза Бибирево (I, II и начало III этапа) (логарифмическая система координат, 0,92<R2<0,97)
Fig. 2. Transformation of diatomic complexes of the Bibirevo section (I, II and beginning of the III stage) (logarithmic frame, 0,92<R2<0,97)

 

На III этапе выделяется три фазы развития озера.

Фаза IIIа связана с глубинами 47,8–50,9 м. В целом в фазу IIIа наблюдалось максимальное развитие створок диатомей Бибиревского озера. Преобладают планктонные формы диатомей (75,7%). Это в основном виды рода Cyclotella (Kütz.) Breb. Обрастатели составляют от 16,4 до 55,6%, преобладают виды рода Fragilaria Lyngb. Фаза IIIа характеризовалась нестабильным гидрологическим режимом. Это отражается на гистограммах распределения таксономических пропорций двумя интервалами: 47,8–49,55 и 49,8–50,8 м, разделенных между собой пиками на глубинах 49,55–49,8 м (см. рис. 1). Данные пики являются исключением и не разделяют между собой разные этапы или фазы. Детальное изучение фазы IIIа показало, что в интервале глубин 48,8–49,8 м наблюдается образование спор видов Aulacoseira granulata и Cyclotella comta, которое свидетельствует о неблагоприятных природных условиях. В логарифмической системе координат (рис. 3) также фиксируются критические точки на глубинах 49,8 и 49,55 м (середина фазы). Все это позволило выявить «аномалию» внутри фазы IIIа.

 

Рис. 3. Трансформации диатомовых комплексов Бибиревского озера (логарифмическая система координат, 0,83<R2<0,99)
Fig. 3. Transformation of diatomic complexes of Bibirevo lake (logarithmic frame, 0,83<R2<0,99)

 

Начало фазы IIIb (45,5–47,8 м) фиксируется пиком на графике распределения таксономических пропорций в линейной системе координат на глубине 47,8 м (см. рис. 1). Увеличивается роль обрастателей до 32,8–62,2%. В основном это виды Fragilaria construens (Ehr.) Grun. с разновидностями, Opephora martyi Herib., Fragilaria brevistriata Grun. Группа планктонных диатомей составляет 18,2–54%. Среди них Cyclotella reczickiae Khurs. et Log., Cyclotella comta (Ehr.) Kütz., Cyclotella comta var. lichvinensis (Jousé) Log. Озеро мелеет, количество видов резко сокращается, тип трофности озера меняется с олиготрофного до мезотрофного.

На глубине 45,8 м фиксируется очередной скачок в виде пика на графике распределения таксономических пропорций в линейной системе координат (см. рис. 1) и выклинивание линии тренда на графике в логарифмической системе координат (см. рис. 3), что отражает переход к фазе IIIс (43,7–45,5 м). Роль видов-обрастателей повышается до 75,8%. Доминируют виды рода Fragilaria Lyngb. Водоем становится мезотрофным с признаками эвтрофирования.

Четвертый этап развития диатомового комплекса выделяется на глубине 40,4–43,7 м в озерно-болотных суглинках, глинах и торфе, накопление которых происходило в конце межледниковья – начале окского оледенения. Переход с III на IV этап фиксируется пиком на графике распределения таксономических пропорций на глубине 43,8 м (см. рис. 1). На графике в логарифмической системе координат зафиксированы критические точки в интервале 43,8–44,05 м, что свидетельствует о резком изменении структуры (см. рис. 3).

Переход от условий межледниковья к оледенению привел к перестройке во внутренней структуре комплекса диатомей. Господствуют виды-обрастатели, связанные с широким развитием высшей водной растительности: до 98% в фазу IVа, до 60,8% в фазу IVb. Это прежде всего виды рода Fragilaria Lyngb., некоторые с отклонениями в морфологии створок. Уровень мелководного эвтрофного водоема был нестабильным, резко менялся, вплоть до полного обмеления. В наземной растительности распространились разреженные хвойно-березовые леса с элементами перигляциальной флоры (Писарева и др., 1998).

Наступление суровых природных условий, способствовавших обмелению озера, нашло отражение в появлении пиков до 70%, непропорциональных очертаниях, вогнутой форме и форме «ломаной линии» гистограмм распределения таксономических пропорций в линейной системе координат. Отмечается сверхдоминирование одного таксона с заметным уменьшением видового разнообразия в диатомовых комплексах. Перерывы в осадконакоплении также свидетельствуют о неблагоприятных природных условиях для развития комплексов микроводорослей. В логарифмической системе координат линии 43,8–44,05 и 42,3 м резко отличаются (см. рис. 3). Это соответствует переходу от III к IV этапу и от фазы IVa к фазе IVb соответственно.

Таким образом, переходы с этапа на этап и с фазы на фазу в эволюционном развитии Бибиревского озера четко фиксируются на гистограммах распределения таксономических пропорций в диатомовых комплексах в линейной системе координат появлением своеобразных пиков (более 20%) и сменой формы графиков. Данные признаки указывают на критические точки и смену состояний устойчивости экосистемы Бибиревского озера в связи с изменением природных условий. Это подтверждается графическим анализом в логарифмической системе координат (см. рис. 3). Критические точки отражают наиболее значительные трансформации и фиксируются при переходе с III на IV этап (43,8 м–44,05 м), от фазы IVа к фазе IVb (42,3 м), а также выделяют «аномалию» в середине фазы IIIа (49,55 и 49,8 м), которая подтверждается наличием спор диатомовых водорослей. Менее значительно отличаются линии, отражающие переход от фазы IIIb к фазе IIIc (45,8 м) и от фазы IIIа к IIIb (47,8 м). Переход от II к III этапу зафиксирован на глубине 50,8 м (см. рис. 2).

На примере неоплейстоценовых водных экосистем, в том числе Бибиревского озера, раскрыты закономерности изменения таксономической структуры диатомовых комплексов в зависимости от смены природных условий сменяющих друг друга различных географических зон (Беспалова, 2018а). При благоприятных природных условиях (во время климатического предоптимума и оптимума) наблюдаются сигмоидальная и вогнутая форма гистограмм распределения таксономических пропорций с пиками до 40%. Пики более 40% развития отдельных таксонов, «ломаная линия» и вогнутая форма гистограмм фиксируются при неблагоприятных природных условиях конца межледниковья – начала оледенения и позднеледниковья – начала следующего межледниковья и характеризуют кризисные состояния водных экосистем. Это согласуется с представлениями о ярко выраженных короткопериодных климатических флуктуациях, характерных для переходных этапов между ледниковыми и межледниковыми эпохами (Новенко, 2016). В целом, чем более нестабильны и неблагоприятны природные условия, в которых развивалось озеро, тем чаще наблюдается сверхдоминирование 1–2 таксонов в результате неадаптированности диатомовых комплексов к изменениям окружающей среды, тем выше пики на гистограммах распределения таксономических пропорций, тем больше выклиниваются тренды на графиках в логарифмической системе координат.

 

Заключение

Таким образом, графический анализ таксономической структуры диатомовых комплексов позволил зафиксировать критические точки (смену областей устойчивости) в развитии Бибиревского озера при переходе с этапа на этап, а также внутри этапа с фазы на фазу, что согласуется с результатами, полученными другими методами (диатомовым и спорово-пыльцевым анализами) и подтверждает выводы относительно природных трансформаций озера в условиях закономерной смены климата и ландшафтов. Такая сходимость результатов позволяет сделать вывод об эффективности применения метода графического сопоставления таксономических пропорций в диатомовых комплексах для выявления кризисных состояний водной экосистемы и ее переходов из одной области устойчивости в другую. Данные признаки также позволили обнаружить «аномалию» в развитии Бибиревского озера в середине фазы IIIa, которая свидетельствует о кратковременных неблагоприятных природных условиях в развитии озера, что подтверждается спорообразованием отдельных видов на глубинах 48,8–49,8 м.

Полученные научные выводы о закономерностях изменения таксономической структуры диатомовых комплексов и критических переходах неоплейстоценовых озер при смене климатических и ландшафтных обстановок, в том числе географических зон, являются эталонными для природных трансформаций водных экосистем и могут использоваться для изучения природных и антропогенных воздействий на современные водоемы.

 

Список литературы

  1. Акимов Е.Л., Куролап С.А., Акимов Л.М. Анализ биоклиматических рисков на территории ЦЧР // Вестник Воронежского гос. ун-та. Серия География. Геоэкология. 2017. №2. С. 102–109.
  2. Анциферова Г.А. Эволюция диатомовой флоры и межледникового осадконакопления центра Восточно-Европейской равнины // Труды Воронежского гос. ун-та. Вып. 2. – Воронеж, 2001.– 198 с.
  3. Анциферова Г.А. Межледниковые озера центра Восточно-Европейской равнины. Палеоэкология, осадконакопление и эволюция диатомовой флоры: монография. – Deutschland: Palmarium Academic Publishing, 2014. – 362 с.
  4. Анциферова Г.А., Трегуб Т.Ф., Стародубцева Н.В. Палеоботанические методы в палеоэкологии неоплейстоцена центра Востночно-Европейской равнины // Труды научно-исследовательского института геологии Воронежского гос. ун-та. Вып. 31. – Воронеж: Изд-во ВГУ, 2005. – 100 с.
  5. Беспалова Е.В. Графический анализ структуры комплексов микроводорослей межледниковых и современных водных экосистем центра Восточно-Европейской равнины // Вестник Воронежского гос. ун-та. Сер. География. Геоэкология. 2017. №2. С.13–20. (http://www.vestnik.vsu.ru/pdf/geograph/2017/02/2017-02-02.pdf)
  6. Беспалова Е.В. Интегральная оценка трансформаций водных экосистем. – Воронеж: Цифровая полиграфия, 2018а. – 150 с.
  7. Беспалова Е.В. Модернизация метода графического анализа таксономических пропорций в сообществах фитопланктона и микрофитобентоса // Вопросы современной альгологии. 2018б. №2 (17). URL: http://algology.ru/1352.
  8. Величкевич Ф.Ю. Плейстоценовые флоры ледниковых областей Восточно-Европейской равнины. – Минск, 1982. – 208 с.
  9. Величко А.А., Борисова О.К. Палеоаналоги глобального потепления XXI столетия // Доклады Академии наук. 2011. Т.438. №2. С. 258–262.
  10. Данилов-Данильян В.И. Изменения климата как глобальная // Арктические Ведомости. 2014. №12. С. 68–75.
  11. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // География и мониторинг биоразнообразия. – Москва: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. – С. 9–142.
  12. Методика изучения биоценозов внутренних водоемов. – Москва: Наука, 1975. – С. 73–117.
  13. Новенко Е.Ю. Изменения растительности и климата Центральной и Восточной Европы в позднем плейстоцене и голоцене в межледниковые и переходные этапы климатических макроциклов. – Москва: ГЕОС, 2016. – 228 с.
  14. Писарева В.В., Судакова Н.Г., Анциферова Г.А. История плейстоценовых озер центральных районов России и сопредельных территорий. Рославльский межледниковый водоем в районе д. Бибирево Ивановской области // История плейстоценовых озер Восточно-Европейской равнины. – СПб., 1998. – С. 309–322.
  15. Разумовский Л.В. Оценка качества вод на основе анализа структуры диатомовых комплексов // Водные ресурсы. 2004. Т. 31. №6. С. 742–750.
  16. Разумовский Л.В. Оценка трансформации озерных экосистем методом диатомового анализа. – Москва: Геос, 2012. – 199 с.
  17. Разумовский Л.В., Гололобова М.А. Долговременные трансформации диатомовых комплексов в озерах Борое и Глубокое // Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. 2014. №1. С. 19–23. (https://vestnik-bio-msu.elpub.ru/jour/article/view/78)
  18. Субетто Д.А., Севастьянов Д.В., Сапелко Т.В., Бойнагрян В.Р., Греков И.М. Озера как накопительные информационные системы и индикаторы климата // Астраханский вестник экологического образования. 2017. №4(42). С. 4–14.
  19. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения. Количественные методы экологии и гидробиологии: сборник научных трудов, посвященный памяти А.И. Баканова. – Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. – С. 91–129. (http://www.ievbras.ru/ecostat/Kiril/Article/A20/Div_bak.htm)

Статья поступила в редакцию 15.12.2018


 

Application of graphical analysis of taxonomical structure of diatomic complexes in identification of critical conditions of lakes of a neopleistocene

Elena V. Bespalova

Ecological center (Voronezh, Russia)

Ancient lake sediments of Bibirevo section in the Yaroslavl and Kostroma Volga region are studied by means of a method of graphical analysis of taxonomical structure of diatomic complexes. This method allowed to record critical points (change of areas of stability) in development of the lake of a neopleistocene upon transition from stage to stage and also in a stage from phase to phase.

Key words: diatomic algae; graphical analysis; water ecosystems; transformations.

 

Об авторе

Беспалова Елена Владимировна - Bespalova Elena V.

кандидат географических наук
инженер-проектировщик, ООО «Экологический центр», Воронеж, Россия (LLC «Ecological center», Russia, Voronezh) 

elena_bespalova@bk.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 394049, Воронеж, Рабочий пр-т, 101. Телефон (473)250-22-50.

 

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

 

К другим статьям Международной конференции 
«Экологическая физиология водных фототрофов: 
распространение, запасы, химический состав и использование».
VII Сабининские чтения - 2018

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

 

 

 

 








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

19 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147