Влияние фитопланктонного сообщества на гидрохимическую структуру Каспийского моря

Influence of the phytoplancton community on the hydrochemical structure of the Caspian Sea

 

Кивва К.К.1, Полякова Т.В.2, Полякова А.В.3

Kirill K. Kivva, Tatiana V. Polyakova, Antonina V. Polyakova

 

 

1Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии – ВНИРО (Москва, Россия)
2Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, 
биологический факультет (Москва, Россия)
3Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова, 
географический факультет (Москва, Россия)

 

 

УДК 574.2: 581.526

 

Исследована гидрохимическая структура Каспийского моря, которая формируется и изменяется под влиянием динамики вод и интенсивности продукционно-деструкционных процессов. На формирование биогенной базы и гидрохимической структуры вод Каспийского моря большое влияние оказывает фитопланктонное сообщество. Доминантные виды Rhizosolenia calcar-avis и Exuviella cordata, составляющие 60–95% численности и более 80% общей биомассы фитопланктона, в основном ответственны за перераспределение химических компонентов в море.

Ключевые слова: Каспийское море; фитопланктон; кислородный режим; биогенные вещества, межгодовая изменчивость.

 

Введение

Каспийское море – акватория с высокой продукцией органического вещества, создаваемого в первую очередь фитопланктоном.

Особенностью Каспийского моря является высокая степень межгодовой изменчивости условий его среды. Гидрохимическая структура моря формируется и изменяется под влиянием динамики вод и интенсивности продукционно-деструкционных процессов. На её формирование большое влияние оказывает фитопланктонное сообщество.

 

Материалы и методы

Работа основана на материалах по биомассе и видовом составе фитопланктона, содержанию растворенного в воде кислорода и биогенных веществ (фосфатов, нитратов, силикатов), собранных за последние 80 лет, и современных экспедиционных данных. Пробы фитопланктона, пробы воды на содержание кислорода, фосфатов, минеральных соединений азота, силикатов обрабатывались стандартными методами.

 

Результаты

Результаты комплексных исследований позволили проследить влияние изменения гидролого-гидрохимических условий на состояние  фитопланктонного сообщества и оценить влияние фитопланктонного сообщества на гидрохимические показатели вод.

Доминирующие виды фитопланктона в Каспийском море Rhizosolenia calcar-avis и Exuviella cordata составляют 60–95% численности (Яблонская, 2007). Эти два вида формируют в большинстве случаев более 80 % общей биомассы фитопланктона, поэтому именно они в наибольшей степени влияют на гидрохимические условия моря (рис. 1).

 

 Рис. 1. Изменения средней биомассы основных доминирующих групп фитопланктона в различные годы в Среднем (вверху) и в Южном Каспии (внизу). По (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Яблонская, 2007)

Fig. 1. Changes in the average biomass of the main dominant phytoplankton groups in different years in the Middle (above) and in the South Caspian (below). According to (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Яблонская, 2007)

 

Rhizosolenia calcar-avis – вид-вселенец, появившийся в Каспийском море в 1934 г. (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Санина, 1991; Яблонская, 2007) и быстро распространившийся по всей акватории. Уже в следующем году он составлял значительную часть сообщества и встречался повсеместно. Это эвритермный и эвригалинный вид, в отличие от других видов, встречающихся в Каспийском море. В связи с этим данному виду удалось вытеснить эндемичный для Каспийского моря вид – Rhizosolenia fragilissima, который был доминантой сообщества фитопланктона до вселения Rhizosolenia calcar-avis (Санина, 1991). Вид-вселенец вегетирует круглый год, наиболее активно с марта по октябрь, в отличие от эндемичного вида, который вегетирует только в марте-апреле и редко встречается в ноябре-декабре (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968). Rhizosolenia calcar-avis относится к «крупноклеточным» водорослям, в то время как эндемичная Rhizosolenia fragilissima относится к мелким диатомовым.

Пирофитовая мелкоклеточная водоросль Exuviella cordata при естественном режиме функционирования экосистемы моря в начале XX века составляла почти 50% биомассы и превосходила по численности все другие виды (Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968). На современном этапе эта водоросль по биомассе в несколько раз уступает биомассе диатомовых и, в частности Rhizosolenia calcar-avis (Санина, 1991), однако всегда является доминирующим представителем пирофитовых. Важной особенностью этого вида является его трофическое значение. Как и Rhizosolenia fragilissima, это ценный кормовой вид, который активно потребляется зоопланктоном. Поэтому в случае высоких концентраций Exuviella cordata, можно сделать вывод, что большая часть «питательных солей», потребленных этой водорослью в процессе жизнедеятельности, переходит на высшие трофические уровни или остается в эвфотическом слое в виде растворенного органического вещества, а не погружается на дно. В случае же доминирования крупноклеточных водорослей большая часть вещества погружается на дно, постепенно разлагаясь при осаждении, и вносит огромный вклад в аккумуляцию биогенных веществ в глубинных промежуточном и придонном слоях (Сапожников, 2002; Сапожников и др., 2008).

Rhizosolenia calcar-avis, составляющая 60–98% биомассы диатомовых, будучи «крупноклеточной» водорослью, ответственна за высокие потоки кремния в придонный слой. Поскольку её биомасса выше в Среднем Каспии, то и минеральный кремний накапливается там в больших количествах (рис. 6). Однако, в 2000-х гг. как в Среднем, так и в Южном Каспии наблюдались относительно низкие величины биомассы фитопланктона, и ризосолении в частности, что могло стать причиной замедления процесса накопления минерального фосфора и кремния.

В годы с большой биомассой Exuviella cordata и других «мелкоклеточных» водорослей следует ожидать увеличения потока детрита преимущественно в промежуточный слой, поскольку мелкий детрит, вероятнее всего, успевает минерализоваться в промежуточном слое, не достигая придонных горизонтов. В эти годы происходит увеличение концентраций нитратов в слое их максимума.

Продукционно-деструкционные процессы в значительной степени определяют газовый режим вод. Интенсивность фотосинтеза фитопланктона в течение вегетационного периода обусловливает пересыщение вод кислородом. Вегетация в Каспийском море активна не только в весенне-летне-осенний период, но в меньшей степени и зимой, и даже подо льдом. В Среднем и Южном Каспии зимняя вегетация весьма существенна, о чем свидетельствуют данные по хлорофиллу а. В разные этапы развития Каспийского моря за последние 100 лет пересыщение воды кислородом менялось. В начале прошлого века во время высокого стояния уровня моря и естественного функционирования экосистемы интенсивность вертикального перемешивания вод была низкой, что затрудняло поступление биогенных веществ из промежуточного и глубинных слоев. Интенсивность развития фитопланктона лимитировалась низкой концентрацией фосфатов.

В 40–70-е годы прошлого века во время низкого стояния уровня моря и, соответственно, изменения условий функционирования экосистемы, связанного с регулированием стока всех крупных рек и увеличением сухости климата, интенсивность развития фитопланктона повысилась в связи с интенсификацией процессов вертикального перемешивания и поступлением больших объемов биогенных веществ из промежуточного слоя в поверхностный. Соответственно, в течение этого периода наблюдались высокие концентрации кислорода в поверхностном слое в весенне-летнее время. Максимальные концентрации наблюдались в середине 1980-х годов и составляли примерно 125% и выше как в Среднем, так и в Южном Каспии.

На современном этапе высокого стояния уровня моря, связанного с последней трансгрессией Каспийского моря, начавшейся в 1977 г., наблюдаются гидрологические процессы, похожие на те, которые были в 20-е – 30-е годы ХХ века, вертикальное перемешивание вновь ограничено высокой устойчивостью вод, что связано с поступлением в море больших объемов пресной воды. Большое значение имеет повсеместное развитие вида-вселенца – диатомовой водоросли Rhizosolenia calcar-avis. В эвфотическом слое возникает существенный дефицит биогенных веществ, истощение которых наступает уже к концу июня, и активность фитопланктона несколько снижается. В настоящее время концентрации кислорода в поверхностном слое в летнее время составляют 105, иногда 110% насыщения.

Несмотря на то, что с изменением гидрохимических условий произошли существенные изменения в структуре биологического сообщества, продукция органического вещества остается в Каспийском море высокой, и органическое вещество в значительном количестве поступает в промежуточные и глубинные слои моря. Однако, во время высокого стояния уровня моря резко сократился склоновый поток богатых кислородом вод в глубинные и придонные слои как в Среднем, так и в Южном Каспии (Тужилкин, Гончаров, 2008). В результате накопления органического вещества на дне моря в условиях высокой устойчивости вод и отсутствия вентиляции развивается дефицит кислорода в глубинных слоях моря и возникает перспектива формированию анаэробных условий (Сапожников и др., 2003). Основным фактором, определяющим изменчивость концентраций растворенного кислорода в придонном слое, является интенсивность поступления богатых кислородом вод при зимних опусканиях вод. Такие поступления вод происходят ежегодно, некоторое количество относительно богатых кислородом вод достигает дна Южно-Каспийской котловины. Таким образом, на современном этапе зимой или в начале весны происходит водообмен поверхностного слоя с нижележащими слоями, а в летне-осенний сезон в придонном слое Каспийского моря формируется дефицит кислорода и создаются предпосылки возникновения анаэробных условий при высоком содержании органических веществ. Концентрации кислорода в придонном слое меняются от 1,5–1,0 до 0,03 мл/л (рис. 2). Изменения содержания кислорода в водной толще Среднего и Южного Каспия показаны на рис. 3.

 

 Рис. 2. Распределение растворенного кислорода в придонном слое в разные годы, мл/л

Fig. 2. Distribution of dissolved oxygen in the bottom layer in different years, ml / l

 

 


Рис. 3.
Распределение растворенного кислорода в толще вод на разрезах в Среднем (вверху) и в Южном Каспии (внизу) в разные годы, мл/л

Fig. 3. The distribution of dissolved oxygen in the water column at the sections in the Middle (above) and in the Southern Caspian (below) in different years, ml / l

 

В 1975 г. у дна содержание растворенного кислорода в придонном слое (рис. 2) было высоким не только в Среднем, но и в Южном Каспии (не ниже 2,5 мл/л). Повышение уровня моря в 1977–1995 гг. вызвало перестройку гидрологической структуры вод. В 1983 г. ситуация по кислороду в силу инертности еще сохранялась, но уже в 1998 г. концентрация кислорода резко снизилась: в Среднем Каспии минимальная концентрация  составила 0,5 мл/л, а в Южном – 0,8 мл/л. В последующие годы при сохранении расхода кислорода на прежнем уровне наблюдалось постепенное уменьшение придонных концентраций кислорода, и в 2006 г. впервые содержание кислорода уменьшилось до уровня 1934 г. К 2007 г., как в Среднем, так и в Южном Каспии концентрации кислорода еще уменьшились, причем в Южном упали до нуля (0,08 и 0,00 мл/л в Среднем и Южном Каспии соответственно). Понижение концентраций кислорода сопровождается понижением концентраций нитратов, соответственно до 5,39 µМ и 0,00 µМ. Впервые за более чем 70 лет зарегистрирован нуль нитратного азота в придонном слое Южно-Каспийской котловины и столь низкая концентрация в Средне-Каспийской котловине (рис. 4). В субанаэробных и анаэробных условиях в процессе денитрификации нитраты восстанавливаются до нитритов, затем до аммиака и до свободного азота. Поэтому в слое недостатка кислорода их концентрация резко падает.

 

А
Б

Рис. 4. Характерные профили нитритного (NO2-) и нитратного азота (NO3-) на глубоководных станциях в Среднем (А) и в Южном Каспии (Б) в разные годы

Fig. 4. Characteristic profiles of nitrite (NO2-) and nitrate nitrogen (NO3-) at deep-water stations in the Middle (A) and in the Southern Caspian (Б) in different years

 

После зарегулирования всех крупных рек, впадающих в Каспий, произошла перестройка структуры биогенной базы. В водохранилищах стали происходить ежегодные «цветения» водорослей и трансформация биогенных веществ, большая часть которых переводится в органическую форму или осаждается на дно (Сапожников, 2002). Изменилась гидрохимическая основа биологической продуктивности Каспийского моря. Почти вдвое уменьшилось поступление фосфатов и растворенной кремнекислоты, в 1,5 раза – азота и почти втрое – взвешенного фосфора и кремния. Уменьшение поступления в море с речным стоком и в результате ослабления процессов вентиляции глубоких слоев моря в зимний период сделало аккумуляцию биогенных веществ в придонном слое однонаправленным процессом, что в приповерхностном слое обусловило уменьшение концентрации минерального фосфора в 2–4 раза в Среднем Каспии и в 5–7 раз в Южном Каспии. В то же время резко увеличился сброс растворенной органики, аммония, мочевины и т.д. Все эти факторы определили изменения в экосистеме приповерхностного слоя моря.

Основными факторами, играющими роль в формировании пространственной гидрохимической структуры в придонном слое Каспия в настоящее время, являются: поступление органического вещества из верхнего слоя, количество которого зависит от интенсивности развития фитопланктона, слабая вентиляция глубоких горизонтов, протекание процессов деструкции органического вещества в условиях недостатка кислорода. В настоящее время продолжают протекать процессы накопления фосфатов и силикатов в придонном слое (рис. 5, 6).

 


Рис. 5. Распределение фосфатов в придонном слое в 1983, 2000 и 2006 гг. (µM)

Fig. 5. Distribution of phosphates in the bottom layer in 1983, 2000 and 2006, µM

 


Рис. 6.
Распределение силикатов в придонном слое в 1983, 2000 и 2006 гг. (µM)

Fig. 6. Distribution of silicates in the bottom layer in 1983, 2000, and 2006, µM

 

В Среднем Каспии в придонном слое концентрация фосфатов увеличилась почти в 4 раза, в Южном Каспии – в 2–2,5 раза (рис. 5).

Концентрации силикатов выросли почти в 2 раза в Среднем Каспии, но несколько уменьшились в Южном Каспии (рис. 6).

По нитратам отчетливо видно, что анаэробные и субанаэробные условия в глубинных водах Южного Каспия еще не достигли той глубины (рис. 7), как это было в 1934 г.

 

Рис. 7. Вертикальное распределение нитратного азота на разрезах в Среднем (вверху) и в Южном Каспии (внизу), µM. По горизонтальной оси – расстояние от берега

Fig. 7. Vertical distribution of nitrate nitrogen on the sections in the Middle (above) and in the South Caspian (below), µM. On the horizontal axis – distance from the shore

 

Нитриты занимают промежуточное положение между нитратами и аммонийным азотом. Они могут наблюдаться в относительно больших количествах только при условии длительного протекания процессов окисления органического вещества или восстановления нитратного азота (нитрификации) (Сапожников, 2002). Кроме того, нитриты являются предпочтительной формой в потреблении азота фитопланктоном, и поэтому их концентрация в эвфотическом слое быстро уменьшается, а влияние любых физических процессов на изменение их концентрации нивелируется биохимическими процессами и потреблением автотрофными организмами. В некоторые годы (в 2005, 2007, 2008, 2010 гг.) в придонном слое были зафиксированы максимальные значения нитритов, свидетельствующие о протекании восстановительных процессов. В предыдущие годы (1998, 2002 гг.) в придонном слое содержание нитритов было однородным, и высокие концентрации не наблюдались (рис. 8).

 

Рис. 8. Вертикальное распределение нитритного азота, осредненное по акватории Среднего Каспия за 1983–1998 гг. (вверху) и за 2000–2010 гг. (внизу), µM. По горизонтальной оси – расстояние от берега

Fig. 8. Vertical distribution of nitrite nitrogen averaged over the waters of the Middle Caspian in 1983–1998 (above) and in 2000–2010 (below), µM. On the horizontal axis is the distance from the coast

 

Максимум аммонийного азота по всей акватории Каспия наблюдался в поверхностном слое и связан с деструкцией органического вещества. Высокие концентрации аммонийного азота в придонном слое свидетельствуют о протекании восстановительных  процессов.

С точки зрения биогеохимии распределение аммонийного азота может служить индикатором состояния биохимических процессов.

Состояние фитопланктонного сообщества оказывает существенное влияние на формирование гидрохимической структуры. Потребление биогенных веществ зависит от размеров клеток фитопланктона. Крупные клетки потребляют больше биогенных веществ в короткие сроки, для их существования требуются высокие концентрации, в противном случае они отмирают. Мелкоклеточные формы фитопланктона способны выживать в условиях дефицита биогенных веществ. Некоторые виды мелкого планктона, а также авто- и миксотрофных цианобактерий (например, Synechococcus spp.) приспособлены к потреблению мочевины и других (более сложных) органических соединений азота.

В условиях высокой степени развития диатомовых потребление биогенных веществ, и особенно силикатов, будет происходить быстрее, чем при преобладании пирофитовых водорослей или низкой общей биомассе фитопланктона. В связи с этим, начиная 90-х г. до настоящего времени, концентрации биогенных веществ в поверхностном слое низкие.

Другим важным аспектом жизнедеятельности фитопланктона с точки зрения формирования гидрохимической структуры моря является отмирание клеток (формирование детрита или взвешенного органического вещества), постепенное их осаждение и разложение. Этот процесс происходит во всей толще вод. Часто отмечается накопление детрита на верхней границе слоя пикноклина, в связи с чем процессы реминерализации органического вещества увеличены.

Крупные клетки диатомовых водорослей погружаются на дно быстрее, чем мелкие клетки (группы пирофитовых и др.) из-за гидродинамических характеристик. Кроме того, крупные клетки разлагаются медленнее из-за их размеров. Процесс полного разложения крупной клетки занимает б'ольшее время. В годы с высокой биомассой диатомовых водорослей поток взвешенного органического вещества на дно более интенсивен, чем в годы с низкой биомассой этой группы.

Таким образом, общая схема вклада фитопланктона в формирование гидрохимической структуры промежуточных и придонных слоев состоит в следующем: высокая биомасса диатомовых – формирование крупного детрита – быстрое осаждение детрита – поток вещества в глубинные и придонные слои. При высокой биомассе пирофитовых водорослей – органические вещества минерализуются в промежуточном слое, не достигая дна.

 

Заключение

Для Каспийского моря характерна высокая изменчивость величины продукции органического вещества, создаваемого фитопланктоном, биомасса которого имеет большую межгодовую изменчивость.

На современном этапе эволюции гидрохимической структуры Каспийского моря поверхностный слой обедняется биогенными веществами вследствие выведения их в нижележащие слои, благодаря развитию Rhizosolenia calcar-avis.

В придонном слое продолжается накопление биогенных веществ. Одним из ключевых факторов накопления силикатов в придонном слое является крупноклеточная диатомовая водоросль Rhizosolenia calcar-avis.

Увеличение концентраций нитратов в слое их максимума наблюдается в годы массового развития мелких форм фитопланктона.

Накопление биогенных веществ в придонном слое наиболее интенсивно протекает в годы с высокой биомассой диатомовых водорослей; в годы с высокой биомассой пирофитовых водорослей аккумуляция биогенных веществ более интенсивна в промежуточном слое.

 

Список литературы

  1. Санина Л.В. Летний фитопланктон Среднего Каспия // Рыбохозяйственные исследования планктона. Часть II. Каспийское море: Сб. научных трудов / Кузьмичева В.И. (отв. ред.) – М.: ВНИРО, 1991. – С. 77–95.
  2. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. – Л.: Наука, 1968. – 291 с.
  3. Сапожников В.В. Процессы накопления биогенных элементов в глубоководных котловинах Среднего и Южного Каспия // Океанология. 2002. Т.42, №5. С. 677–682.
  4. Сапожников В.В., Белов А.А. Условия появления сероводорода в глубоководных котловинах Среднего и Южного Каспия. // Океанология. 2003. Т.43. №3. С. 368–370.
  5. Сапожников В.В., Кивва К.К., Метревели М.П., Мордасова Н.В. Итоги мониторинга изменений гидрохимической структуры Среднего и Южного Каспия за период 1995-2006 гг. // Океанология. 2008. Т.48, № 2. С. 212–216.
  6. Тужилкин В.С., Гончаров А.В. О вентиляции глубинных вод Каспийского моря // Труды ГОИН. 2008. Вып. 211. С. 43–64.
  7. Яблонская Е.А. Биология Каспийского моря. – М.: Изд-во ВНИРО, 2007. – 141 с.

Статья поступила в редакцию 21.12.2018

.

 

Influence of the phytoplancton community on the hydrochemical structure of the Caspian Sea

Kirill K. Kivva1Tatiana V. Polyakova2Antonina V. Polyakova2

1Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography - VNIRO (Moscow, Russia)
2
Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)
 

The hydrochemical structure of the Caspian Sea, which is formed and changed under the influence of the dynamics of water and the intensity of production and destruction processes, has been studied. The formation of the biogenic base and hydrochemical structure of the waters of the Caspian Sea is greatly influenced by the phytoplankton community. The dominant species of Rhizosolenia calcar-avis and Exuviella cordata, which constitute 60–95% of the population and more than 80% of the total phytoplankton biomass, are mainly responsible for the redistribution of chemical components in the sea.

Keywords: Caspian Sea; phytoplankton; oxygen mode; nutrients, interannual variability.

 

Об авторах

Кивва Кирилл Константинович – Kivva Kirill K.

кандидат географических наук
научный сотрудник, Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии – ВНИРО (Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography - VNIRO, Russia, Moscow)

sal58@mail.ru

Полякова Татьяна Владимировна – Polyakova Tatiana V.

кандидат биологических наук, доцент
старший научный сотрудник, Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Russia, Moscow), Биологический факультет, каф. гидробиологии

polyakova-biolog@mail.ru

Полякова Антонина Владимировна – Polyakova Antonina V.

кандидат географических наук, доцент
доцент, Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова, Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Russia, Moscow), Географический факультет, каф. океанологии

anpol@mail.ru

Корреспонденский адрес: Россия, 119991, Москва, Ленинские горы, Московский Государственный Университет имени М.В.Ломоносова, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, каф. гидробиологиител.: (495) 939-27-91.

 

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

 


К другим статьям Международной конференции 
«Экологическая физиология водных фототрофов: 
распространение, запасы, химический состав и использование».
VII Сабининские чтения - 2018 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

 








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

18 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

ТЕМАТИЧЕСКИЕ РАЗДЕЛЫ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Conjugatophyceae(Zygnematophyceae)    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Charophyceae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Карское_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    Bacillariophyceae    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    Байкал    молекулярно-генетический_анализ    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147