по Материалам Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование» VI Сабининские чтения 1 ноября - 15 декабря 2017 г. Экологическое состояние вод Геленджикской бухты
Полякова Т.В.1, Полякова А.В.2 Tatiana V. Polyakova, Antonina V. Polyakova
1Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова,
УДК 574.2:581.526
Исследовано влияние межгодовой и сезонной изменчивости гидролого-гидрохимических условий на изменение видового состава, численности и биомассы фитопланктона в северо-восточной части Чёрного моря на примере Геленджикской бухты. Ключевые слова: фитопланктон; Геленджикская бухта; сезонная и межгодовая изменчивость; зоопланктон.
Введение Для прибрежных вод северо-восточной части Черного моря характерно интенсивное развитие планктона (Сезонные изменения..., 1983). Гидрологические и химико-биологические условия в этой зоне моря характеризуются большой временной и пространственной изменчивостью, что ярко прослеживается в Геленджикской бухте, которая подвергается интенсивной антропогенной нагрузке. Цель исследования – изучение межгодовой и сезонной изменчивости планктонного сообщества в зависимости от гидролого-гидрохимических условий.
Материалы и методы Отбор проб фито- и зоопланктона в Геленджикской бухте Черного моря проводили во время экспедиций в зимний и летний сезоны на протяжении 15 лет (рис. 1), что позволило проследить различные аспекты изменчивости природных условий в прибрежной зоне моря и их влияние на планктонное сообщество. Пробы фитопланктона отбирали батометром с глубины 1 м, концентрировали в камере обратной фильтрации и фиксировали раствором Люголя. Определение видовой принадлежности и численности каждого вида проводили в камере Нажотта. Биомассу вычисляли по объёмам клеток. Пробы зоопланктона отбирали малой сетью Джеди в столбе воды от поверхности до дна, фиксировали 4%-ным формалином и просчитывали численность каждого вида организмов в камере Богорова. Рис. 1. Схема станций в Геленджикской бухте Fig. 1. The scheme of stations in Gelendzhik Bay
Результаты Результаты комплексных исследований в зимний период позволили проследить влияние гидрометеорологических условий на состояние фитопланктона бухты в разные по суровости зим годы. В годы с холодной зимой преобладали жгутиковые водоросли (Dinoflagellata), доля которых в общей биомассе составляла более 80%, в то время как доля диатомовых водорослей (Bacillariophyta) была менее 20%. В условиях теплой зимы развитие фитопланктона было интенсивное, о чем свидетельствует пересыщение воды кислородом и уменьшение концентрации биогенных веществ. В составе фитопланктона в теплые зимы преобладают диатомовые водоросли, основную часть биомассы которых составляют водоросли Pseudosolenia calcar-avis (80%). Условия теплой зимы способствуют увеличению скорости продукционно-деструкционных процессов и изменяют гидрохимические основы биопродуктивности, что и приводит к массовому развитию крупных диатомовых водорослей (Полякова и др., 2016). Во время аномально теплой зимы и жаркого лета 2009 г. преобладала Pseudosolenia calcar-avis, в отличие от зим 2008 г. и 2010 г., когда максимальную долю в фитопланктоне составлял род Skeletonema. Летом об активном протекании процесса фотосинтеза в акватории бухты свидетельствуют высокие значения рН и содержания растворенного кислорода (рис. 2), особенно в прибрежной зоне. а) б)
Рис. 2. Распределение величин pH (а) и растворенного в воде кислорода (мкM·л-1) (б) в поверхностном слое Геленджикской бухты в летний сезон Fig. 2. Distribution of pH (a) and dissolved oxygen in water(µM·l-1) (б), in the surface layer of the Gelendzhik bay in summer season
На протяжении почти пяти лет (c 2006 г. по 2010 г.) летом в фитопланктонном сообществе преобладали диатомовые водоросли Pseudosolenia calcar-avis. Условия жаркого лета 2009 г. и 2010 г. привели к массовому развитию Pseudosolenia calcar-avis. При этом общая биомасса фитопланктона летом 2010 г. была в два раза больше, чем летом 2009 г., а наибольшие величины биомассы были приурочены к районам влияния вод, поступающих из открытой части моря (рис. 3). В количественном и процентном отношении биомасса Pseudosolenia calcar-avis на несколько порядков превышала численные показатели всех других водорослей. Этому в значительной степени способствовало состояние биогенной базы, главным образом, большое содержание силикатов в морской воде (рис. 4) и поступление с материковым стоком соединений азота и фосфора. Рис. 3. Распределение биомассы фитопланктона в Геленджикской бухте в июле 2010 г. (мг∙м-3)
Рис. 4. Распределение силикатов (мкM·л-1) в поверхностном слое Геленджикской бухты в июле 2010 г.
Зимой 2011 г. температура воды была несколько ниже, чем в предыдущие 2009 и 2010 годы, однако выше, чем в холодные зимы 2006–2008 гг. Очевидно, с температурным режимом была связана одна из причин уменьшения интенсивности развития фитопланктона. О невысокой интенсивности фотосинтеза в этот период свидетельствует относительное содержание кислорода – менее 100% на всей акватории Геленджикской бухты (рис 5). Биомасса фитопланктона была на один–два порядка меньше, чем в предыдущие годы, в том числе биомасса и численность Pseudosolenia calcar-avis были низкими и соответствовали наблюдавшимся во время холодных зим. Однако зимой 2011 г. развитие водорослей контролировалось не только температурой воды, но даже в большей степени содержанием биогенных веществ, содержание которых было низким, в сравнении со средними значениями этих характеристик в зимний период. Было нарушено стехиометрическое соотношения Si:Р и Si:N. Более высокое содержание силикатов, фосфатов и нитратов характерно для прибрежных вод (рис. 6, 7, 8), что связано с материковым стоком, который был больше в связи с обильными атмосферными осадками. Низкое содержание силикатов ограничивало развитие Pseudosolenia calcar-avis.
Летом 2011 г. поле течений в Геленджикской бухте представляло собой циклонический круговорот, в результате которого происходил заток поверхностных, более теплых вод с температурой 21,0–21,5○С из открытого моря (рис. 9). Пониженные величины температуры воды (16,5–17,5○С) были характерны для прибрежной зоны, где в результате сгонных ветров на смену теплым поверхностным водам поднимались с глубины более холодные воды, обогащенные биогенными веществами. Однако концентрации биогенных веществ на всей акватории бухты были низкими в результате активного развития фитопланктона. Об активном развитии фотосинтеза свидетельствуют высокое пересыщение воды кислородом (рис. 10), большая биомасса фитопланктона (рис. 11), низкие концентрации биогенных веществ, несмотря на их поступление из открытой части моря и из придонного слоя в прибрежной зоне. Содержание фосфатов в целом по бухте было низким, увеличиваясь к берегу в результате подъема вод. Большое значение для формирования запаса биогенных веществ имеет поступление с материковым стоком органических веществ (Агатова и др., 2005), количество которых увеличилось за последние 15 лет, что привело в процессе их минерализации к увеличению содержания в основном фосфатов и минеральных соединений азота. Рис. 9. Распределение температуры в поверхностном слое в июле 2011 г.
Рис. 10. Относительное содержание растворенного кислорода (%)
Рис. 11. Распределение биомассы фитопланктона (мкг∙л-1) в Геленджикской бухте в июле 2011 г.
Рис. 12. Распределение силикатов (мкM·л-1) в поверхностном слое Геленджикской бухты
Распределение силикатов в поверхностном слое Геленджикской бухты в значительной степени было обусловлено циркуляцией вод в бухте, а их концентрация – развитием диатомовых. Основная роль в обогащении силикатами принадлежала поступлению вод из Черного моря, в результате чего максимальные значения были отмечены на входе в бухту в восточной части пролива (8 мкм∙л-1) и в ее центральной части (6 мкм∙л-1) (рис. 12). В западной части пролива отмечалось наименьшее содержание силикатов (<2 мкм∙л-1), причиной чего являлся выход из бухты в море через западную часть пролива уже обедненных силикатами вод. По сравнению с предыдущими годами количество диатомовых Chaetoceros curvisetus увеличилось, чем и объясняются низкие концентрации силикатов. Доминирующий в прошлые годы (2006–2010 гг.) вид Pseudosolenia calcar-avis летом 2011 г. был представлен во всех пробах единичными экземплярами в виде обломков, нецелыми разрушенными клетками. Распределение биомассы фитопланктона на поверхности (рис. 11) в значительной степени определялось гидрофизической структурой вод и динамическими процессами. В это время у северо-восточного побережья наблюдался апвеллинг, в прибрежной зоне термоклин находился в непосредственной близости от поверхности. Активное развитие фитопланктона создавало благоприятные условия для развития зоопланктона летом 2011 г. Тем более, что фитопланктонное сообщество по видовому составу соответствовало его естественному состоянию. В пробах присутствовали не только тепловодные (род Pleopis) и эвритермные (роды Acartia и Oikopleura) виды, но и холодноводные (роды Calanus, Pseudocalanus, Oithona), которые обычно летом уходят в более прохладные глубинные воды, поднимаясь к поверхности только в зимний период. Такое разнообразие видов, очевидно, было связано с наблюдавшимся апвеллингом, принесшим вместе с прохладной водой и характерные для этой температуры виды. В летний и зимний сезоны 2012–2013 гг. в связи с низким содержанием силикатов биомасса диатомовых водорослей Pseudosolenia calcar-avis была низкой в пределах естественных величин (Архипкин и др., 2015, Полякова, Полякова, 2015). В эти годы происходило восстановление естественного состава видов черноморского фитопланктона. Как было сказано выше, на изменение биомассы водорослей в значительной степени влияет динамика вод, обусловливающая интенсивность затока в Геленджикскую бухту более богатых силикатами, свежих черноморских вод из открытой части моря (Архипкин и др., 2015, Полякова, Полякова, 2015). Так, в 2014 г. в зимний и летний периоды течения в основном были направлены в Геленджикскую бухту, в результате чего состояние биогенной базы (особенно силикатов) вновь способствовало развитию Pseudosolenia calcar-avis (Полякова, 2017а). Традиционные черноморские виды водорослей родов Licmophora, Skeletonema, Peridinium летом 2014 г. были значительно менее представлены по сравнению с 2012–2013 гг. Пересыщение воды кислородом было высоким, и даже зимой достигало 105–109% (рис. 13). В связи с развитием фитопланктона содержание биогенных веществ было пониженным, и содержание силикатов несколько увеличивалось у побережий, а в центральной части моря было фоновым. Наиболее высокие величины биомассы фитопланктона приурочены к южной части бухты (рис. 14), находящейся под влиянием вод из открытой части моря, что обусловило здесь высокие концентрации кислорода и наиболее низкие, вследствие потребления фитопланктоном, концентрации биогенных веществ. Рис. 13. Относительное насыщение кислородом (%) на поверхности в Геленджикской бухте
Рис. 14. Распределение биомассы фитопланктона (мкг∙л-1) в Геленджикской бухте зимой 2014 г.
Зимой 2016 г. общая картина состояния фитопланктонного сообщества практически вновь совпадала с естественной, наблюдавшейся до массового развития Pseudosolenia calcar-avis. В акватории Геленджикской бухты по численности доминировали водоросли Skeletonema costatum и Thalassionema nitzschioides (Полякова, Полякова, 2017). Летом 2016 г. по численности преобладала Thalassionema nitzschioides. Однако благодаря затоку черноморских вод и поступлению силикатов, крупная водоросль Pseudosolenia calcar-avis также была хорошо развита, составляя почти 70% от биомассы всех диатомовых водорослей, хотя и уступала по численности традиционному виду (Полякова, Полякова, 2017 а, б). В зоопланктоне летом 2016 г. преобладали тепловодные (Penilia avirostris) и эвритермные (Oithona minuta, Acartia clausi, Oikopleura dioica, Sagitta setosa) виды. Холодноводный комплекс организмов представлен в основном Pseudocalanus elongatus. В пространственном распределении мезозоопланктона в основном наблюдалось совпадение максимальных значений его биомассы с максимумами развития фитопланктона. Однако на северо-востоке Геленджикской бухты увеличение биомассы зоопланктона вызвало уменьшение биомассы фитопланктона, что, очевидно, обусловлено развитием здесь большого количества фильтраторов-фитофагов (Acartica clausi, Penilia avirostris) и эврифагов, таких как Oithona minuta. Минимальные величины биомассы зоопланктона отмечались в акватории, находящейся под влиянием загрязненных вод р. Су-Аран. Летом 2017 г. в составе фитопланктонного сообщества в Геленджикской бухте динофлагелляты в поверхностном слое преобладали над диатомовыми по всей акватории (таблица 1). Биомасса первых составила 1392 мкг∙л-1, а вторых – 133,4 мкг∙л-1. Однако обычно в летний период процентное содержание диатомовых составляет не менее 40%. Летом 2017 г. наиболее интенсивно развивались Peridinium sp., Ceratium tripos, Prorocentrum micans. Диатомовые были представлены в основном Pseudosolenia calcar-avis. Динофлагелляты обычно занимают второе место в фитопланктоне и в основном представлены видами рода Peridinium, которые встречаются в море в течение всего года, однако наиболее массового развития достигают в теплое время года. ТАБЛИЦА 1 (нажать для просмотра) Распределение зоопланктона летом 2017 г. определялось температурным режимом и характером распределения фитопланктона: максимальные величины его биомассы наблюдались в наиболее прогреваемых районах с интенсивным развитием фитопланктона.
Заключение На пространственную и временную изменчивость численности, биомассы и видового состава фитопланктона северо-восточной части Черного моря влияют гидролого-гидрохимические условия. Так в 2006–2010 гг. и в 2014 г. при поступлении в Геленджикскую бухту вод, обогащенных силикатами, из открытой части моря происходило массовое развитие крупной диатомовой водоросли Pseudosolenia calcar-avis, а в 2011–2013 гг. и 2016 г. преобладали традиционные для Черного моря виды водорослей Thalassionema nitzschioides и Skeletonema costatum. Летом 2017 г. в составе фитопланктонного сообщества в Геленджикской бухте динофлагелляты преобладали над диатомовыми по всей акватории, основную массу последних составляли водоросли Pseudosolenia calcar-avis. Распределение зоопланктона в акватории Геленджикской бухты определяется температурным режимом и характером распределения фитопланктона: максимальные величины его биомассы наблюдались в наиболее прогреваемых районах с интенсивным развитием фитопланктона.
Список литературы 1. Агатова А.И., Аржанова Н.В., Лапина Н.М., Торгунова Н.И., Красюков Д.В. Пространственно-временная изменчивость органического вещества в прибрежных экосистемах Кавказского шельфа Черного моря // Океанология. 2005. Т. 45, №5. С. 670–677. 2. Архипкин В.С., Полякова Т. В., Полякова А. В. Phytoplankton Community of North-Eastern Black Sea // Сборник статей «Medcoast». 15, Т.1. – Турция, 2015. – С. 293–298 3. Полякова Т.В., Полякова А.В. Влияние гидрометеорологических условий на динамику фитопланктонного сообщества северо-восточной части Черного моря // Науки о биосфере: инновации. Серия: Ecological Studies, Hazards, Solutions. V. 20. – М.: МАКС Пресс, 2015. – С. 177–179. 6. Полякова Т.В., Полякова А.В. Экология планктона северо-восточной части Черного моря // Доклады Московского общества испытателей природы (МОИП). 2017б. Т.62. С. 56–61 7. Сезонные изменения черноморского планктона / Под ред. Ю.И.Сорокина, В.И.Ведерникова. – М.: Наука, 1983. – 223 с. Статья поступила в редакцию 15.12.2017 .
Ecological state of the waters of Gelendzhik Bay Tatiana V. Polyakova, Antonina V. Polyakova Lomonosov Moscow State University (Moscow, Russia)
The influence of interannual and seasonal variability of hydrological and hydrochemical conditions on changes in the species composition, abundance and biomass of phytoplankton in the north-eastern part of the Black Sea was studied on the example of the Gelendzhik bay. Keywords: phytoplankton; Gelendzhik bay; seasonal and interannual variability; zooplankton.
Об авторах Полякова Татьяна Владимировна – Polyakova Tatiana V. кандидат биологических наук, доцент polyakova-biolog@mail.ru Полякова Антонина Владимировна – Polyakova Antonina V. кандидат географических наук, доцент anpol@mail.ru Корреспонденский адрес: Россия, 119991, Москва, Ленинские горы, Московский Государственный Университет имени М.В.Ломоносова, д. 1, стр. 12, Биологический факультет, каф. гидробиологии; тел.: (495) 939-27-91.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Полякова Т.В., Полякова А.В. Экологическое состояние вод Геленджикской бухты// Вопросы современной альгологии. 2018. № 1 (16). URL: http://algology.ru/1263 Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
|
|||||||||||
|
|