ГЛАВНАЯ » КОНФЕРЕНЦИИ » САБИНИНСКИЕ ЧТЕНИЯ » VI Сабининские чтения - 2017 » Материалы Международной конференции
«Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование»
VI Сабининские чтения - 2017
» Байкальские бентосные цианобактерии – продуценты эругинозинов

Байкальские бентосные цианобактерии – продуценты эругинозинов

Aeruginosin-producing Cyanobacteria in the Benthos of Lake Baikal

 

Ивачева М.А.1,2, Тихонова И.В.1, Кузьмин А.В.1, Сороковикова Е.Г.1,
Потапов C.A.1, Краснопеев А.Ю.1,3Чойдаш Б.4, Белых О.И.1

Maria A. Ivacheva, Irina V. Tikhonova, Anton V. Kuzmin,
Ekaterina G. Sorokovikova, Sergey A. Potapov, Andrei Y. Krasnopeev, 
Battsetseg Choidash, Olga I. Belykh

 

1Лимнологический институт СО РАН (Иркутск, Россия)
2Иркутский государственный университет (Иркутск, Россия)
3Иркутский национальный исследовательский технический университет (Иркутск, Россия)
4Национальный университет Монголии (Улан-Батор, Монголия)

 

УДК 581.526.325.2

 

Цианобактерии продуцируют широкий спектр биологически активных веществ, которые могут быть использованы в медицине и биологии в качестве ингибиторов различных ферментов. Одними из таких веществ являются эругинозины – ингибиторы сериновых (трипсиновых) протеаз. Помимо этого, эругинозины участвуют в противовоспалительной и антимикробной защите эпителия, поддержании барьерной функции эпидермиса и защите растений от вредителей. В настоящей работе исследованы культуры бентосных цианобактерий озера Байкал с целью выявления видов-продуцентов этих биологически активных веществ.

Ключевые слова: озеро Байкал; бентосные цианобактерии; эругинозины; MALDI-TOF/TOF.

 

Введение

Байкал – уникальный древнейший водоем мира, возраст его около 30 млн лет. Это самое глубокое и прозрачное озеро на Земном шаре, глубина его достигает 1620 м, диск Секки виден до 40 м, а температура воды в глубинных слоях составляет 3°С (Байкал, 1993). Озеро Байкал, несмотря на олиготрофность и холодноводность, – подходящая экологическая ниша для цианобактерий, одного из важнейших звеньев трофической сети озера (Белых и др., 2011). Цианобактерии производят большое количество веществ, которые обладают как токсическими, так и полезными фармакологическими активностями (Волошко, Пиневич, 2014), поэтому изучение вторичных метаболитов цианобактерий, обладающих медико-биологическими свойствами – перспективное направление современной биологии.

Одними из перспективных цианобактериальных метаболитов являются эругинозины (Wang, Goyal, 2009). Эругинозины способны ингибировать такие сериновые протеазы, как тромбин, протеазы раковых клеток определенных линий и др. (Namikoshi, Rinehart, 1996; Tummala et al., 2016). По химической структуре они являются линейными пептидами и встречаются у пресноводных и морских цианобактерий. Для них характерно наличие Choi-фрагмента – химической группы, за счет которой различаются эругинозины и спумигины (Throst, 2012). Данная диагностическая группа – продукт биосинтетических путей нерибосомной синтетазы (NRPS) (Fewer et al., 2009; Elkobi-Peer, 2013). Известно, что штаммы цианобактерий, способных формировать биопленки, содержат большее количество генов синтеза вторичных метаболитов по сравнению с планктонными (Kurmayer et al., 2016).

С недавнего времени, в связи с эвтрофикацией озера отмечено массовое развитие бентосных цианобактерий порядков Nostocales и Oscillatoriales, ранее не встречавшихся в таком количестве, а также способных к синтезу токсинов (Belykh et al., 2016, Ивачева и др., 2016; Белых и др., 2017). Поскольку наиболее пристальное внимание исследователей привлекают токсины в силу их опасного воздействия на организм животных и человека, остальные биологически активные вещества изучены слабо.

Целью настоящей работы является поиск нерибосомных пептидов – эругинозинов у бентосных цианобактерий озера Байкал при помощи методов аналитической химии.

 

Материалы и методы

Монокультуры байкальских цианобактерий получали на среде Z-8, описанной Rippka (1998). Бентосные цианобактерии, обрастающие дно Байкала, отбирали при помощи водолазов-исследователей в сентябре–октябре 2015 г. в районе поселков Листвянка и Большие Коты. Биомассу рассевали на 1% агаризованную среду Z-8. Культивирование осуществляли в уникальной научной установке ЛИН СО РАН «Экспериментальный пресноводный аквариумный комплекс байкальских гидробионтов» (ПАК) (http://lin.irk.ru/aqua). Световой режим составлял чередование ночного и дневного (освещенность 1000−1500 люкс, лампа дневного света) периодов, температура культивирования 11−12°C.

Масс-спектрометрический анализ проводили на базе ЦКП «Ультрамикроанализ» ЛИН СО РАН. Биомассу цианобактерий освобождали от среды центрифугированием, осадок высушивали и переносили в пластиковые пробирки объемом 50 мл, добавляли двукратный избыток дистиллированной воды по отношению к объему осадка и многократно (не менее 20 раз) подвергали процедуре замораживания-оттаивания, контроль извлечения внутриклеточного содержимого осуществляли под микроскопом. К полученной смеси добавляли необходимое количество метанола до концентрации 75% (v.) и экстрагировали в ультразвуковой бане в течение 1 часа. Супернатант отделяли центрифугированием, осадок повторно экстрагировали. Экстракты объединяли, упаривая досуха на роторном испарителе, и перерастворяли в 75%-ном метаноле (в расчете 400 мкл 75% метанола на 100 мг образца). Состав метаболитов анализировали на масс-спектрометре MALDI-TOF/TOF «UltrafleXtreme», («Bruker Daltonics GmbH», Германия). Детектирование выполнено в режиме регистрации положительных ионов. Диапазон регистрируемых масс 100−3500 Да. Регистрацию MС2-спектров проводили в LIFT-режиме.

 

Результаты и обсуждение

Было получено пять штаммов бентосных цианобактерий, относящихся к родам Synechococcus, Symplocastrum, Tychonema, Leptolyngbya, Pseudanabaena. Также для сравнения со способностью планктонных цианобактерий продуцировать эругинозины был выбран штамм Trichormus variabilis 9610 (Гладких и др., 2008).

Цианобактерии рода Tychonema впервые зарегистрированы в озере Байкал в период экологического кризиса в прибрежной зоне (Belykh et. al., 2016; Белых и др., 2017). Данный вид формирует биопленки на больных губках. Трихомы штамма красно-фиолетового цвета, без перетяжек, постепенно суженные к концу, прямые или слегка загнутые. Диаметр клеток в середине трихома (5,3) 6–6,9 (7,3) μm, в конце трихома – (3,5) 3,9–5 (5,7) μm, длина клеток в 1,5 раза меньше ширины трихома – (2,8) 3,4–4,7 (5,1) μm (рис. 1а). 

Trichormus variabilis 9610 является типичным представителем планктона озера Байкал и имеет следующую морфологию: часть клеток трихома дифференцирована в гетероцисты (рис. 1b). Тилакоиды извитые, распределены по всей клетке, фикобилисомы и газовые вакуоли отсутствуют, зона нуклеоида не выражена. Включения в клетках не локализованы и представлены гранулами полифосфатов, цианофициновыми гранулами и полиэдральными телами. Клеточная стенка тонкая, четырехслойная. Из клеточных покровов имеется гликокаликс – фибриллы слизи, окружающие клетки.

Цианобактерия Pseudanabaena galeata – космополитный вид, обитающий в пресноводных эвтрофных и мезотрофных водоемах. Диаметр клеток составлял 1,8–2,4 (2,8) μm, длина клеток почти равна или в 2 раза больше ширины трихома – (1,6) 2,2–3,4 (4,2) μm (рис. 1с).

Клетки штамма Synechococcus sp. красного цвета, овальные до палочковидных, одиночные и собранные в агрегаты, объединенные слизью (рис. 1d). При выращивании в жидкой среде штамм способен к формированию биопленок на стекле. Размножаются делением пополам, образуя цепочки из 2–6 клеток. Диаметр клеток составляет (0,8) 1–1,6 (1,9) μm, длина клеток почти равна или в 2 раза больше ширины – (1,1) 1,8–3,1 (4,6) μm.

Цианобактерии рода Leptolyngbya – одни из самых часто встречающихся в бентосных пробах из озера Байкал. Цианобактерии штамма Leptolyngbya sp. росли на твердой и жидкой среде в виде пленок зеленого цвета. Трихомы прямые или извитые, с перетяжками, конечная клетка закругленная (рис. 1e). Чехлы тонкие, иногда отсутствуют. Диаметр клеток составляет 2,9–3,3 (3,5) μm, длина клеток равна или чуть меньше ширины – (1,5) 2–2,6 (3) μm.

Symplocastrum sp. в жидкой среде развивается в виде тонкой пленки, а затем формирует шаровидные ризоидные колонии до 7 мм в диаметре. Трихомы штамма красно-фиолетового цвета часто заключены в открытый на конце чехол, встречаются как одиночные трихомы, так и группы из 2–6 трихомов, заключенные помимо индивидуальных чехлов в общее открытое влагалище. Группы трихомов могут расщепляться, формируя in situ характерные кустистые колонии размером до 3 см. Трихомы прямые, с неглубокими перетяжками, иногда сужены к концу, форма конечной клетки отличается полиморфизмом (рис. 1f), но чаще она закругленная или округло-конусовидная. Диаметр клеток трихома (7) 8,9–12,5 (13,7) μm, длина клеток обычно в 2 раза меньше или почти равна ширине трихома – (2) 4,5–8,5 (10) μm.

Рис. 1. Световая микроскопия бентосных цианобактерий:
a − Tychonema sp., b – Trichormus variabilis 9610, c − Pseudanabaena galeata, d − Synechococcus sp., e − Leptolyngbya sp., f − Symplocastrum sp. Масштабная линейка − 10 μm

Fig. 1. Light microscopy of benthic cyanobacteria:
a − Tychonema sp., b – Trichormus variabilis 9610, c − Pseudanabaena galeata, d − Synechococcus sp., e − Leptolyngbya sp., f − Symplocastrum sp. Scale – 10 μm.

 

С помощью MALDI-TOF/TOF анализа в экстрактах биомассы культур обнаружено 24 различных варианта эругинозинов, 8 из которых – неизвестные (Табл. 1).

 

Таблица 1. Варианты эругинозинов у различных штаммов бентосных цианобактерий

Table 1. Variants of aeruginosins in various strains of benthic cyanobacteria

Наименьшее количество вариантов зарегистрировано у планктонного штамма Trichormus variabilis, активно развивающегося летом при дефиците азота в воде, что согласуется с гипотезой о том, что массово цветущие и образующие биопленку цианобактерии имеют большое количество генов синтеза вторичных метаболитов по сравнению с планктонными (Kurmayer et al., 2016). Наибольшее количество известных вариантов – у цианобактерий рода Symplocastrum, способных образовывать биопленки на дне озера Байкал и на эндемичных байкальских губках. У цианобактерий рода Tychonema обнаружены уникальные, ранее не известные науке варианты эругинозинов. В основном, спектр вариантов у разных штаммов различен, исключение составляют рода Synechococcus и Pseudanabaena, продуцирующие эругинозин 606, который, в свою очередь, проявляет ингибирующую активность против трипсина и тромбина (Vegman, Carmeli, 2014). Рода Synechococcus и Symplocastrum способны к синтезу эругинозина 98А, впервые изолированному из штамма пресноводных цианобактерий Microcystis aeruginosa (Murakami et al., 1995). Они и синтезируют эругинозин 102, который также может быть использован в качестве антикоагулянта (Namikoshi, Rinehart, 1996). У Trichormus variabilis и Symplocastrum sp. были обнаружены эругинозин 620 и эругинозин 89. Эругинозин 89 способен ингибировать не только тромбин, но и трипсин (Wang, Goyal, 2009). Самый широкий спектр вариантов эругинозинов синтезируют цианобактерии рода Tychonemа. Также, у данного штамма встречается наибольшее число ранее неизвестных вариантов, которые необходимо дополнительно исследовать с целью выявления структуры и свойств. Следует отметить, что биологическое значение эругинозина для самих цианобактерий до сих пор неизвестно. Возможно, наличие такого количества биологически активных веществ в бентосных цианобактериях оказывает влияние и на байкальскую эндемичную губку, приводя к ее ослаблению и гибели.

 

Работа выполнена в рамках грантов РФФИ № 16-54-44035 и гос. заданий № 0345-2016-0003, № 0345-2016-0005.

 

Список литературы

1. Байкал (Атлас) // Г.И. Галазия (ред.) – Изд-во Федеральной службы геодезии и картографии России, 1993. – 160 с.

2. Белых О.И., Тихонова И.В., Сороковикова Е.Г., Щербакова Т.А., Курейшевич А.В. Пикопланктонные Cyanoprokaryota родов Synechococcus и Cyanobium из озера Байкал (Россия) // Альгология. 2011. Т.21. С. 36–50. – http://lin.irk.ru/pdf/10601.pdf (дата обращения: 21.11.2017).

3. Белых О.И., Фёдорова Г.А., Кузьмин А.В., Тихонова И.В., Тимошкин О.А., Сороковикова Е.Г. Обнаружение микроцистинов в цианобактериальных обрастаниях различных субстратов прибрежной зоны озера Байкал // Вестник Московского университета. 2017. Т.72 № 4. С. 262−269. http://lin.irk.ru/pdf/70137.pdf (дата обращения – 26. 11. 2017).

4. Волошко Л.А., Пиневич А.В. Разнообразие токсинов цианобактерий // Астраханский вестник экологического образования. 2014. T.1. C. 68–80.

5. Гладких A.С., Белых О.И., Клименков И.В., Тихонова И.В. Азотфиксирующая цианобактерия Trichormus variabilis в фитопланктоне озера Байкал // Микробиология. 2008. Т.77. С. 1–9.

6. Ивачева М.А., Тихонова И.В., Сороковикова Е.Г., Краснопеев А.Ю., Потапов С.А., Чойдаш Б., Белых О.И. Микроцистин-продуцирующие цианобактерии в бентосе озера Байкал // Известия ИГУ. Серия «Биология. Экология». 2016. Т.17. С. 38–44. http://lin.irk.ru/pdf/13581.pdf (дата обращения – 23.11.2017).

7. Belykh O.I., Tikhonova I.V., Kuzmin A.V., Sorokovikova E.G., Fedorova G.A., Khanaev I.V., Sherbakova T.A., Timoshkin O.A. First detection of benthic cyanobacteria in Lake Baikal producing paralytic shellfish toxins // Toxicon. 2016. V.121. P. 36–40. http://lin.irk.ru/pdf/13388.pdf (дата обращения – 23.11.2017).

8. Elias L.M., Silva-Stenico M., Alvarenga D., Rigonato J., Fiore M., Possedente de Lira S. Molecular and Chemical Analyses of Cyanobacterial Blooms in Tropical Lagoons from Southeast Brazil // Journal of Water Resource and Protection. 2015. V.7, № 1. P. 21.

9. Elkobi-Peer S., Singh R.K., Mohapatra T.M., Tiwari S.P., Carmeli S. Aeruginosins from a Microcystis sp. Bloom Material Collected in Varanasi, India // Nat. Prod. 2013. V.76. P. 1187−1190.

10. Fewer D.P., Jokela J., Rouhiainen L., Wahlsten M., Koskenniemi K., Stal L. J., Sivonen K. The non-ribosomal assembly and frequent occurrence of the protease inhibitors spumigins in the bloom-forming cyanobacterium Nodularia spumigena // Mol. Microbiol. 2009. V.73. P. 924–937.

11. Kurmayer D., Deng L., Entfellner E. Role of toxic and bioactive secondary metabolites in colonization and bloom formation by filamentous cyanobacteria Planktothrix // Harmful Algae. 2016. V.54. P. 69–86.

12. Mazur-Marzec Н. Błaszczyk A., Felczykowska A., Hohlfeld N., Kobos J., Toruńska-Sitarz A. Baltic cyanobacteria – a source of biologically active compounds // European Journal of Phycology. 2015. V.50. P. 343–360.

13. Murakami M., Ishida K., Okino T., Okita Y., Matsuda H., Yamaguchi K. Aeruginosins 98-A and B, trypsin inhibitors from the blue-green alga Microcystis aeruginosa (NIES-98) // Tetrahedron. 1995. V.36. P. 2785–2788.

14. Namikoshi M., Rinehart K.L. Bioactive compounds produced by cyanobacteria // J. Industr. Microbiol. Biotechn. 1996. V.17. P. 373−384.

15. Silva-Stenico M.E., Rigonato J., Lorenzi A.S., Azevedo M.T.P., Sant’Anna C.L., Fiore C.L.M.F. Bioactive Cyanopeptides Produced by Sphaerocavum brasiliense Strains (Cyanobacteria) // Journal of the Brazilian Chemical Society. 2015. V.26, № 10. P. 2088–2096.

16. Silva-Stenico M.E., Silva C.S., Lorenzi A.S., Shishido T.K., Etchegaray A., Lira S.P., Moraes L.A., Fiore M.F. Non-ribosomal peptides produced by Brazilian cyanobacterial isolates with antimicrobial activity // Microbiological Research. 2011. V.166. P. 161–175.

17. Trost B.M., Kaneko T., Andersen N.G., Tappertzhofen C., Fahr B. Total Synthesis of Aeruginosin 98B // American Chemical Society. 2012. V.134. P. 18944–18947.

18. Tummala R., Kavtaradze A., Gupta A., Ghosh R.K. Specific antidotes against direct oral anticoagulants: A comprehensive review of clinical trials data // International Journal of Cardiology. 2016. V.104. P. 292–298.

19. Vegman M., Carmeli S. Three aeruginosins and a microviridin from a bloom assembly of Microcystis spp. collected from a fishpond near Kibbutz Lehavot HaBashan, Israel // Tetrahedron. 2014.V.70. P. 6817–6824.

20. Wang G., Goyal N. Aeruginosin analogs and other compounds with rigid bicyclic structure as potential antithrombotic agents // Cardiovasc Hematol Agents Med Chem. 2009. V.7. P. 147–165. 

Статья поступила в редакцию 7.12.2017

 

Aeruginosin-producing Cyanobacteria in the Benthos of Lake Baikal

Maria A. Ivacheva1,2, Irina V. Tikhonova1, Anton V. Kuzmin1Ekaterina G. Sorokovikova1, Sergey A. Potapov1, Andrei Y. Krasnopeev1,3, Battsetseg Choidash4Olga I. Belykh1

1Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia
2Irkutsk State University, Irkutsk, Russia
3National Research Irkutsk State Technical University, Irkutsk, Russia
4National University of Mongolia, Ulan-Bator, Mongolia

Cyanobacteria produce a wide range of biologically active substances that can be used in medicine and biology as inhibitors of various enzymes. One of such substances are aeruginosins − inhibitors of serine (trypsin) proteases. In addition, the aeruginosins are involved in the anti-inflammatory and antimicrobial protection of the epithelium, the maintenance of the barrier function of the epidermis and are a component of the mechanism of protection against pests in plants. The investigation presents new data about benthic cyanobacteria of Lake Baikal with the aim of revealing the species-producers of these biologically active substances.

Key words: Lake Baikal; benthic cyanobacteria; aeruginosins; MALDI-TOF/TOF.

 

 

Об авторах

Ивачева Мария Александровна − Ivacheva Maria A.

студент магистратуры, Иркутский Государственный Университет (Irkutsk State University, Irkutsk, Russia); ведущий инженер, Лимнологический институт СО РАН (Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia), лаборатория водной микробиологии

ivacevam@gmail.com

Тихонова Ирина Васильевна − Tikhonova Irina V.

кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Лимнологический институт СО РАН (Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia), лаборатория водной микробиологии, 

iren@lin.irk.ru

Кузьмин Антон Васильевич − Kuzmin Anton V.

кандидат химических наук
научный сотрудник, Лимнологический институт СО РАН (Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia), лаборатория хроматографии

kuzmin200av@gmail.com

Сороковикова Екатерина Георгиевна − Sorokovikova Ekaterina G.

кандидат биологических наук
научный сотрудник, Лимнологический институт СО РАН (Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia), лаборатория водной микробиологии

kati_sor@mail.ru

Краснопеев Андрей Юрьевич − Krasnopeev Andrei Yu.

студент магистратуры, Иркутский национальный исследовательский технический университет (National Research Irkutsk State Technical University, Irkutsk, Russia); ведущий инженер, Лимнологический институт СО РАН (Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia), лаборатория водной микробиологии

andrewkrasnopeev@gmail.com

Потапов Сергей Анатольевич − Potapov Sergey A.

научный сотрудник, Лимнологический институт СО РАН (Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia)

poet1988@list.ru

Чойдаш Батцецег – Choidash Battsetseg

кандидат биологических наук 
научный сотрудник, Национальный Университет Монголии (National University of Mongolia, Ulan-Bator, Mongolia) 

battsetseg@num.edu.mn

Белых Ольга Ивановна − Belykh Olga I.

кандидат биологических наук
заведующая лабораторией, Лимнологический институт СО РАН (Limnological Institute SB RAS, Irkutsk, Russia), лаборатория водной микробиологии

belykh@lin.irk.ru

Корреспондентский адрес: 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3,  ЛИН СО РАН; тел. (3952) 42–54–15.

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

 

К другим статьям Международной конференции 
«Экологическая физиология водных фототрофов: 
распространение, запасы, химический состав и использование».
VI Сабининские чтения - 2017 

 

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

 

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

15 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ

Новые публикации



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Characeae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    первичная_продукция    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147