№ 2 (14) 2017
Размерно-массовые характеристики слоевища и ценопопуляций
Ulva linza L. (Chlorophyta) и их динамика в Черном море
Dimension-mass properties of the thallus and coenopopulations
of the Ulva linza L. (Chlorophyta) and their dynamics in Black Sea
Евстигнеева И.К., Танковская И.Н.
Irina К. Evstigneeva, Irina N. Tankovskaya
Институт морских биологических исследований им. А.О.Ковалевского (г. Севастополь)
УДК 582.275.54+581.55
Впервые определены размерно-массовые параметры слоевища и ценопопуляций массового черноморского вида Ulva linza L. (Chlorophyta). Установлены крайние, средние уровни этих параметров, их пространственная, временная и топическая локализация. Дана оценка силы и характера изменчивости исследованных параметров. Сравнительный анализ U. linza и U. intestinalis показал, что из двух видов более стабильным является U. linza. Среди качественных и количественных признаков самыми лимитированными по амплитуде изменчивости являются количество массовых и модальных классов, самыми динамичными – масса слоевища и разнообразие размерных классов. Длина слоевища в этом отношении занимает промежуточное положение. Для обоих видов характерны непрерывность и ассиметричность популяционных спектров.
Ключевые слова: макроводоросли; Ulva linza L.; Ulva intestinalis L.; Chlorophyta; слоевище; ценопопуляция; размерно-массовая структура; изменчивость; Крым; Черное море.
Популяционный анализ позволяет детально изучить структурно-функциональные особенности отдельных видов, установить их взаимосвязи в экосистеме, выявить характер пространственно-временного, возрастного, размерного и других типов распределения особей, описать динамику ряда важных популяционных характеристик и многое другое.
Среди морских макрофитов зеленые водоросли Chlorophyta (Ch) играют существенную роль в структуре и функционировании донных сообществ Черного моря, формируя ряд формаций и ассоциаций (Калугина-Гутник, 1975; Калугина-Гутник, Костенко, 1981). Среди водорослей отдела наиболее многочисленны представители порядка Ulvales, семейства Ulvaceae, рода Ulva. К ним относится такой ведущий вид, как Ulva linza L. Он входит в состав полидоминантных ассоциаций чаще в качестве сопутствующего вида, реже – в роли доминанта. В Каспийском, Азовском и Черном морях U. linza входит в состав ассоциации Ulva linza + Polysiphonia opaca, приуроченной к среднезагрязненным участкам открытых и закрытых берегов и
располагается на скалах, камнях, подводных сооружениях. Большое развитие вид получает в составе ключевых для бентоса Черного моря цистозировых ассоциаций и сообществ морских цветковых растений. Кроме того, вид представляет интерес в качестве объекта марикультуры и природного сырья для получения удобрений и биогазов.
Несмотря на вышесказанное, состав, структура и динамика ценопопуляций данного вида являются неизученными. Отсюда возникла цель работы, заключающаяся в определении размерно-массовых характеристик слоевища и ценопопуляции (ЦП) U. linza, выявлении степени и характера их пространственно-временной и топической изменчивости, а также в оценке видоспецифичности выбранных параметров и их изменчивости у близкородственных видов U. linza и U. intestinalis на основе результатов сравнительного анализа.
Краткий обзор полученных данных впервые был освещен в материалах конференции (Евстигнеева, Танковская, 2016).
Материал и методы
В основу исследования положены фитобентосные сборы на глубине 0,2–0,5 м на естественном (ЕС) и искусственном (ИС) твердых субстратах в разных районах Крымского прибрежья. Отбор проб осуществляли по стандартной гидроботанической методике, изложенной в работе (Калугина, 1969). Изучение характеристик слоевища и ЦП проводили в трех направлениях: 1). Пространственное (один сезон – разные районы); 2). Топическое (один сезон – один район – разные твердые субстраты); 3). Временное (один сезон – один район – годы смежные и отдаленные).
Пространственную изменчивость параметров слоевища и ЦП U. linza изучали в 11 районах (рис. 1). Для выявления их межгодовых различий были привлечены данные ценопопуляционного анализа, полученные в прибрежье бухты Балаклавская (Севастопольский регион). Для описания особенностей ЦП на ИС и ЕС в качестве модельной была выбрана популяция вида в бухте Севастопольская (поселок Радиогорка).
Рис. 1. Карта районов исследования.
Город Евпатория (1), поселки Андреевка (2), Радиогорка (3), бухты Мартынова (4), Карантинная (5), Песочная (6), Камышовая (7), Казачья (8), Балаклавская (9), Ялтинский залив (10), Карадаг (11).
Размерно-массовую структуру ЦП определяли путем взвешивания и измерения слоевищ во влажном состоянии. Для ранжирования исходных данных применяли формулу Стерджеса (Sturges, 1926). На основе формулы для вариационного ряда размерных характеристик ЦП был принят шаг, равный 2 см, для массовых – 0,1 г.
Анализу были подвергнуты следующие параметры: количественные (длина (l) и масса (m) слоевища, количество размерно-массовых и модальных классов, частота встречаемости особей разных классов); б) качественные (тип размерно-массового спектра: дискретный или непрерывный, мономодальный или мультимодальный, со смещением модальных классов или без него); статистические (мода Mо, средние величины размерно-массовых показателей хср., лимиты (Lim) и размах (R) вариации, коэффициент вариации Cv, доверительный интервал Δ, среднеквадратическое отклонение σ) (Василевич, 1972). Силу и характер изменчивости параметров с учетом величины Cv определяли по шкале Г.Н. Зайцева (1990).
Результаты и обсуждение
Размерно-массовый состав ЦП, параметры слоевища Ulva linza и их пространственная динамика.
На исследованных участках черноморского берега Крыма ЦП U. linza состояла из особей, индивидуальная длина которых равнялась 2,0–25,0 см, а в среднем по всему массиву данных – 5,8 ± 0,3 см. Степень варьирования этого параметра оценивалась коэффициентом Сv, равным 56%, что позволяло отнести вдольбереговые изменения длины растений к «значительным». Наиболее существенный размах индивидуальной длины был отмечен у особей в рядом расположенных бухтах Мартынова и Карантинная. В акватории Карадага этот показатель был на два порядка ниже.
Длина слоевища U. linza, средняя для каждого из обследованных участков, колебалась от 3,2 ± 0,4 до 10,1 ± 1,0 см с максимумом в бухте Мартынова и минимумом на пляжах города Евпатория, в бухте Песочная и у Карадага (рис. 2).
Рис. 2. Пространственные изменения средних длины и массы слоевища U. linza.
Для внутрипопуляционных вариаций линейного параметра слоевища в пределах каждого района были характерны «нормальный» и «значительный» типы изменчивости с существенным преобладанием «верхненормального» подтипа (табл. 1). Более заметные изменения длины были отмечены в бухте Карантинная. Полученные данные подтвердили общую закономерность, свидетельствующую о том, что линейные размеры относятся к мало изменчивым признакам.
Таблица 1. Пространственная изменчивость размерно-массовых параметров
слоевища и ЦП U. linza
Примечание. Н – непрерывный спектр, Д – дискретный спектр; нн – нижняя норма, вн – верхняя норма; изменчивость: б – большая, з – значительная, об – очень большая, а – аномальная.
При выбранном классовом промежутке ЦП U. linza состояла из 2–8 размерных классов с минимумом у берегов города Евпатория, в бухте Песочная, у Карадага и максимумом в бухте Карантинная (рис. 3). В период исследований на большинстве станций размерный спектр характеризовался мономодальностью, поскольку большая часть особей принадлежала только одному из классов. Мода доминирующего класса варьировала широко, среди ее значений наиболее часто встречались 4,0 и 6,0 см. В каждом районе вклад растений преобладающих размеров равнялся 32–85% общего состава ЦП. За единичным исключением размерный спектр был непрерывным.
Рис. 3. Пространственные изменения количества размерно-массовых классов в ЦП U. linza.
Индивидуальная масса слоевищ U. linza вдоль исследованного берега колебалась в широких пределах и в среднем для него составляла 0,2 ± 0,02 г. Пространственные колебания данного параметра относились к «аномально большим» (Сv = 123%). Не менее значительные изменения касались и размаха индивидуальной массы с минимумом в районе Карадага и максимумом в бухте Мартынова. Полученные данные свидетельствуют о том, что такой параметр U. linza является пространственно динамичным. Максимуму размаха индивидуальной массы слоевища в бухте Мартынова соответствует такой же уровень ее значения, среднего для района (рис. 2). Другим, локальным максимумом отличался показатель у растений акватории поселка Андреевка. Пространственные изменения средней массы были «значительными» или близкими к «большим». Колебания же индивидуальной массы растений в границах каждого из районов по шкале Г.Н. Зайцева соответствовали четырем типам, среди которых наиболее часто встречались «значительный» и «большой» (табл. 1). В этом проявлялось различие динамики длины и массы U. linza в пространстве.
Количество массовых классов в ЦП U. linza варьировало немногим сильнее (от 2 до 11), чем размерных. По этому параметру более гетерогенным выглядел массовый состав популяции в бухте Мартынова. Примерно в половине районов он состоял только из 2–3 классов. Как правило, спектр характеризовался мономодальностью и на 32–95% состоял из особей с наименьшей массой (0,1 г). Следует отметить, что в бухте Мартынова ЦП U. linza отличалась не только выраженной разнородностью массового состава, но и более широким набором доминирующих классов, куда попадали особи массой 0,2; 0,3; 0,5 и 1,0 г. При выбранном классовом промежутке массовый спектр, подобно размерному, был преимущественно непрерывным и смещенным влево, в сторону классов, объединяющих особи с малой массой.
Межгодовая изменчивость размерно-массовых параметров слоевища и ЦП U. linza.
В бухте Балаклавская в смежные 2005 и 2006 гг. у U. linza было обнаружено существенное различие средней длины слоевища, лимитов и размаха ее вариации, числа размерных классов и моды доминирующих среди них групп с удвоенным преимуществом в 2005 г. (рис. 4, табл. 2). Сходство в смежные годы проявлялось в одинаковом «нормальном» характере изменчивости длины слоевища, равном числе модальных классов и непрерывности размерного спектра.
Рис. 4. Межгодовые изменения частоты встречаемости размерно-массовых классов
в ЦП U. linza (бухта Балаклавская).
Таблица 2. Межгодовая и топическая изменчивость
параметров слоевища и ЦП U. linza в прибрежье Севастопольского региона
Примечание. Н – непрерывный спектр, Д – дискретный спектр; нн – нижняя норма, вн – верхняя норма; изменчивость: б – большая, з – значительная, об – очень большая, а – аномальная.
Спустя десять лет средняя длина слоевища и общее число размерных классов больше совпадали с таковыми в 2006 г. Общей чертой размерных спектров в сопоставляемые годы была мономодальность распределения вариант. В остальном ЦП 2015 г. отличалась от ЦП в более ранние сроки. Изменчивость размеров слоевища сменилась на «большую», мода доминирующего класса снизилась в несколько раз, нарушилась непрерывность спектра за счет выпадения из него особей длиной 4,0 и 6,0 см.
В целом общей особенностью межгодовой динамики являлось снижение длины слоевища, общего разнообразия размерного спектра и значения моды на фоне неизменности только числа модальных размерных классов.
У U. linza в смежные годы по всем массовым параметрам слоевища и ЦП, в отличие от размерных, наблюдалась выраженная идентичность. К 2015 г. средняя масса слоевища понизилась вдвое, разнообразие массового спектра сократилось до 3 классов, почти в 1,5 раза возросла доля модального класса. Массовый спектр ЦП и масса слоевища изменялись не только в пространстве, но и во времени сильнее, чем размерный спектр и длина растений. Вместе с тем, за сравниваемый период неизменными оставались число модальных массовых классов (сходство с размерным составом), величина их моды и непрерывность состава (отличие от размерного состава).
Топическая изменчивость размерно-массовых параметров слоевища и ЦП U. linza.
Анализ показал, что в прибрежье поселка Радиогорка длина и масса слоевищ U. linza на ИС были выше, а их вариабельность внутри поселения ниже, чем в это же время на ЕС. Однако по своему характеру последняя относилась к одному и тому же типу – «верхненормальному» у длины и «большому» у массы (табл. 2).
Размерный состав U. linza на обоих субстратах не совпадал по величине моды и лимитам, более низким на ЕС. В остальном проявлялось полное или близкое к нему совпадение. Более выражена была топическая специфичность массовых параметров. На ИС спектр в разы был разнообразнее по числу слагающих классов при больших лимитах их значений, существеннее оказалась разница в лимитах и размахе вариаций индивидуальной массы и ее средней величины. Несмотря на сходную непрерывность, левосмещенность, мономодальность спектра и одинаковость моды, на ЕС доля особей господствующего класса была примерно в 2,5 раза выше, чем на ИС.
Сравнительный анализ размерно-массовых параметров слоевища и ЦП U. linza и U. intestinalis и их пространственно-временной и топической изменчивости.
Сопоставление полученных данных с результатами ценопопуляционного анализа U. intestinalis (Евстигнеева, Танковская, 2017) позволило выявить у них сходные и специфические черты как на организменном, так и на популяционном уровне.
У двух видов ульвы, обитающих на разных участках Крымского прибрежья, выявлены одинаковые или близкие к таковым средняя для всего массива данных индивидуальная длина слоевища, размах и степень ее пространственной изменчивости, количество размерных классов и, за небольшим исключением, модальных. Для размерного спектра видов наиболее характерно смещение вариант в сторону мелкоразмерных классов. При этом размерный состав ЦП U. linza, в сравнении с близкородственным видом, вдоль исследованного прибрежья отличается незначительным размахом количества классов.
Массовые характеристики слоевища и ЦП обоих видов, по сравнению с размерными, одинаково проявляют более выраженную динамичность. Пространственная изменчивость индивидуальной массы относится к «аномально большой» против «нормальной» у длины. В конкретных районах изменчивость массы слоевища может быть не только «аномальной», но и «очень большой», «большой», «значительной» и даже «нормальной». Массовый спектр каждого вида по числу классов более разнообразный, чем размерный. За малым исключением, двум видам было характерно одинаковое число модальных классов, преобладание непрерывного спектра, смещение кривой распределения вариант влево.
Межгодовая динамика размерно-массовых параметров двух видов ульвы свидетельствовала о преобладании сходства, а не различия. В смежные годы у обоих видов одинаково было обнаружено существенное отличие средней длины слоевища, лимитов и размаха ее вариации, числа размерных классов и моды доминирующих среди них групп. Сходство в эти годы проявлялось и на уровне «нормальной» изменчивости длины слоевища и непрерывности размерного спектра. В противовес U. intestinalis, у U. linza в смежные годы по всем массовым параметрам слоевища и ЦП, в отличие от размерных, наблюдалась выраженная идентичность. Спустя несколько лет у обоих видов происходило снижение средней массы слоевища. У каждого вида ульвы массовый спектр ЦП и масса слоевища изменялись во времени сильнее, чем их размерные аналоги. При этом в отдаленные годы неизменными оставались число модальных массовых классов (сходство с размерным составом), величина их моды и непрерывность состава (отличие от размерного состава).
Установлено, что U. intestinalis и U. linza, произрастающие на ЕС, по ряду параметров обладали выраженным сходством. Одинаковыми или сопоставимыми для них являлись среднее значение, размах и лимиты вариаций индивидуальной длины слоевища, тип ее внутрипопуляционной изменчивости, количество и размах значений размерных классов, величина одной из мод, непрерывность размерного состава и его сдвиг в сторону мелкоразмерных групп. Примерно такая же картина была характерна и для многих массовых характеристик обоих видов. Так, для них в равной степени были присущи высокая степень изменчивости индивидуальной массы и мономодальность массового спектра.
Еще больше сходства виды проявляли в поселениях на ИС. Это касалось одинаково высокой изменчивости массы слоевища, мономодальности массового спектра и смещения вариант влево. У U. intestinalis и U. linza было отмечено совпадение величины моды и вклада доминирующего класса в общую массовую структуру. Длина слоевища двух видов, по сравнению с их массой, неизменно характеризовалась большей консервативностью, а размерный спектр состоял из почти одинакового количества классов.
По некоторым параметрам сходство между видами отсутствовало. Например, масса слоевища U. intestinalis на ЕС варьировала сильнее, чем на ИС. У U. linza тип варьирования параметра не зависел от субстрата и был одинаково «большим». Разнообразие массовых классов в спектре U. intestinalis на ЕС было в несколько раз выше, чем на ИС, у другого вида ситуация носила обратный характер.
Тем не менее, несмотря на наличие некоторых особенностей, большинство параметров ЦП, слоевища и их динамики, взятых за основу в данной работе, у двух видов характеризуются сходством вне зависимости от происхождения твердого субстрата.
Заключение
Впервые определены размерно-массовые параметры слоевища и состава ЦП ведущей черноморской зеленой водоросли U. linza. Установлены крайние, средние уровни этих параметров и их пространственная, временная и топическая локализация. Дана оценка силы и характера изменчивости исследованных параметров. Показано, что большинство исследованных параметров ЦП, слоевища и их динамики характеризуются сходством.
Выводы
1. Установлено, что размерно-массовые параметры слоевища и ЦП U. linza не совпадают по интенсивности пространственных изменений и территориальной приуроченности своих крайних значений. Вдольбереговые изменения длины и массы слоевища относятся к «значительным», а в границах каждого района – преимущественно к «верхненормальным». Размерно-массовые спектры, как правило, мономодальные, непрерывные и различающиеся между собой только характером размещения доминирующего класса.
2. Особенностью межгодовой динамики размерных параметров является снижение длины слоевища, разнообразия спектра ЦП, величины моды на фоне постоянства числа модальных классов. В смежные годы проявляется различие по многим размерным параметрам, кроме типа изменчивости длины слоевища, разнообразия модальных классов и непрерывности спектра. Спустя годы изменчивость возрастает, величина моды снижается, нарушается непрерывность спектра. В отличие от размерных параметров, по всем массовым показателям слоевища и ЦП в смежные годы наблюдается выраженная идентичность. Через десятилетие происходит снижение средней массы слоевища и разнообразия спектра, увеличивается вклад модального класса. За весь период наблюдений величина моды, количество доминирующих массовых классов, непрерывность и левосмещенность спектра остаются неизменными.
3. U. linza в поселениях на ИС обладает более высокими средней длиной и модой в симметричном размерном спектре. На ЕС размах вариаций индивидуальной длины растений выше, а сам спектр является левосмещенным. Независимо от типа субстрата, для U linza характерны один и тот же тип внутрипопуляционных изменений размеров слоевища, степень разнообразия спектра, его мономодальность и непрерывность. Лимиты и размах вариаций индивидуальной массы, ее среднее значение и разнообразие массового спектра выше на ИС. По остальным массовым параметрам различие отсутствует.
4. Сравнительный анализ U. linza и U. intestinalis показал, что из двух видов более стабильным по выбранным для анализа признакам является U. linza. Среди качественных и количественных признаков самыми лимитированными по амплитуде изменчивости являются количество массовых и модальных классов, а самыми динамичными – масса слоевища и разнообразие размерных классов. Длина слоевища в этом отношении занимает промежуточное положение. Для обоих видов характерны непрерывность и левосмещенность популяционных спектров.
Список литературы
1. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 1. – М.: Изд-во ВИНИТИ, 1972. – С.7–83.
2. Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Межвидовые различия состава и структуры ценопопуляций видов рода Ulva L. (Chlorophyta) в Черном море // Морские биологические исследования: достижения и перспективы. Материалы Всерос. научно-практ. конф. (Севастополь, 19-24 сентября 2016 г.). – Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2016. Т.2. – С. 286–290.
3. Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Размерно-массовые характеристики слоевища и ценопопуляций Ulva intestinalis L. (Chlorophyta) и их динамика в Черном море // Вопросы современной альгологии. 2017. № 2 (14). URL: http://algology.ru/1174
4. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М: Наука, 1990. – 296 с.
5. Калугина А.А. Исследование донной растительности Черного моря с применением легководолазной техники // Морские подводные исследования. – М., 1969. – С. 105–113.
6. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. — Киев: Наук. думка, 1975. — 247 с.
7. Калугина-Гутник А.А., Костенко Н.С. Донная растительность Феодосийского залива // Экология моря. 1981. Вып.7. С. 10–25.
8. Sturges H. The choice of a class-interval // J. Amer. Statist. Assoc. 21. 1926. P. 65–66.
Статья поступила в редакцию 07.03.2016, после доработки – 31.05.2017
Dimension-mass properties of the thallus and coenopopulations of the Ulva linza L. (Chlorophyta) and their dynamics in Black Sea
Irina K. Evstigneeva, Irina N.Tankovskaya
A.O. Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS (Sevastopol, Russia)
The dimension-mass parameters of the thallus and coenopopulations of the most spread black-sea species of Ulva linza L. (Chlorophyta) were determined for the first time. The end-point and mean values of these parameters, their spatial, time and topical localization were established. An estimation of the extent of variability of the investigated parameters was given. Comparative analysis of U. linza and U. intestinalis showed that among the two species the most stable is U.linza. Amongst the quantitative and qualitative features the most limiting by amplitude of variability was found to be the quantity of most populated and modal classes, whereas the most dynamic features were associated with the thallus and diversity of dimension classes. The length of thallus takes intermediate value. The interminability and asymmetry of the population spectra is characteristic of both species.
Key words: macroalgae; Ulva linza L.; Ulva intestinalis L.; Chlorophyta; thallus; coenopopulation; dimension-mass structure; variability; Crimea; Black sea.
Об авторах
Евстигнеева Ирина Константиновна - Evstigneeva Irina K.
кандидат биологических наук
старший научный сотрудник, Институт морских биологических исследований имени А.О.Ковалевского РАН (ФГБУН ИМБИ), Севастополь, Россия (Federal State Institution of Science «The A.O.Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS» IMBR, Sevastopol, Russia)
Logrianin@nm.ru
Танковская Ирина Николаевна - Tankovskaya Irina N.
младший научный сотрудник, Институт морских биологических исследований имени А.О.Ковалевского РАН (ФГБУН ИМБИ), Севастополь, Россия (Federal State Institution of Science «The A.O.Kovalevsky Institute of Marine Biological Research of RAS» IMBR, Sevastopol, Russia)
Logrianin@nm.ru
Корреспондентский адрес: Россия, 299011, Севастополь, пр. Нахимова, 2, ФГБУН ИМБИ; тел. 88692550795.
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:
Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Размерно-массовые характеристики слоевища и ценопопуляций Ulva linza L. (Chlorophyta) и их динамика в Черном море // Вопросы современной альгологии. 2017. № 2 (14). URL: http://algology.ru/1175
Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
Адрес - info@algology.ru
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
На ГЛАВНУЮ
Карта сайта
|
