ГЛАВНАЯ » ОБЗОРЫ И СТАТЬИ » СТАТЬИ » ФЛОРА, ГЕОГРАФИЯ, ЗАПАСЫ ВОДОРОСЛЕЙ » Актуальные вопросы эколого-флористической классификации и происхождения макрофитобентоса Черного моря

из Материалов Международной конференции
«Экологическая физиология водных фототрофов» I Сабининские чтения
15 ноября - 29 декабря 2012 г.


Актуальные вопросы эколого-флористической классификации и происхождения макрофитобентоса Черного моря

Urgent questions of the ecological-floristic classification and origin of the Black Sea macrophytobenthos

 

Афанасьев Д.Ф.1,2, Рубан Д.А.2

Dmitry F. Afanasyev1,2, Dmitry A. Ruban2 


1Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
2Южный федеральный университет

 

УДК 582:58.05(262.5)

 

В статье рассматриваются вопросы, связанные с применением методов эколого-флористической классификации к морской донной растительности. Приводится предварительный продромус макрофитобентоса шельфа Черного моря. Обсуждается необходимость унификации методов классификации растительности морей, объединенных общностью геологической истории.

Ключевые слова: макрофитобентос; донные фитоценозы; эколого-флористическая классификация; метод Браун-Бланке; Черное море

 

Одним из важных вопросов современной морской альгологии в России является изучение европейского опыта выделения ассоциаций водорослей-макрофитов и высших водных растений. С одной стороны, синтаксономия донных растительных сообществ морей России до сих пор слабо разработана, с другой – практически все попытки классификации морской растительности в пределах крупных акваторий базировались ранее исключительно на эколого-фитоценотическом подходе. Соответственно, до сих пор применялась разработанная в 50-70-е гг. в СССР теоретическая база, заимствованная из практики наземных геоботанических исследований, с минимальными поправками, вносимыми из-за методической специфики выполнения подводных описаний. Критического переосмысления применения доминантного подхода к объекту альгологических исследований не предлагалось. В то же время, очевидно, что морские сообщества значительно отличаются от наземных по ряду параметров. К числу таковых относятся более выраженные аллелопатические взаимоотношения между видами ввиду большого количества прижизненных выделений макрофитов в окружающую среду, что не может не влиять на другие виды морских сообществ (Хайлов, 1971), наличие такого интегрального фактора, как движение воды, способствующего разносу органических веществ, элементов минерального питания, загрязнений, выделений водных организмов и т.п.

Европейский опыт выделения растительных ассоциаций основан на эколого-флористическом подходе и имеет гораздо более разработанную методологическую базу. К положительным сторонам этого подхода следует отнести анализ полного видового состава сообществ, публикацию детальных сводных таблиц описаний пробных площадей фитоценозов, обязательные сравнения состава и структуры сообществ с уже известными и ранее опубликованными данными, валидизацию новых синтаксонов (Нешатаев, 2001).

В настоящее время, подавляющее большинство попыток выделения морских бентосных ассоциаций в Европе основано на использовании системы Браун-Бланке. Тем не менее, практика ее применения к растительности Средиземного моря различается в разных странах. Наиболее разработанной является система синтаксонов растительности шельфа Италии, Франции и Испании (Berner, 1931; Boudouresque, 1971; Coppejans, 1972; Ballesteros, 1992; Giaccone et al., 1993, 1994; Rodriguez-Prieto et al., 1997). В то же время достаточно мало исследований, посвященных синтаксономии растительности восточно-средиземноморского побережья, а также Мраморного и Черного морей. В некоторых работах последнего десятилетия, посвященных выделению морских местообитаний Словении, Греции, Румынии и Болгарии, используется имеющаяся система западно-средиземноморских синтаксонов, впрочем, без попыток ее критического переосмысления (Montesanto, Panayotidis, 2001; Micu et al., 2007; Făgăraş et al., 2008; Orlando-Bonaca et al., 2008).

На наш взгляд основой для выбора критериев классификации должен служить «прагматический» подход, при котором классификация не является самоцелью, а служит другим, более фундаментальным целям. Например, в случае с растительностью Черного моря разработка эколого-флористической классификации позволит провести валидный сравнительный анализ с макрофитобентосом Средиземного и Мраморного морей. Такого анализа невозможно предпринять ни на основе системы А.А. Калугиной-Гутник (1975), ни на основе системы В.В. Громова (1998). Связано это с тем, что обе указанные классификации базируются на иной методологической основе, не релевантной классификации растительности шельфа Средиземного моря.

Необходимо отметить, что эколого-фитоценотическая классификация достаточно удобна для применения в морских геоботанических исследованиях, однако только для маловидовых и моно- или олигодоминантных сообществ. Для ряда ассоциаций Черного моря, произрастающих в супра- и псевдолиторали, это требование выполняется, причем как из-за специфики самих условий местообитания с доминированием эфемерных видов, так и в силу флористической бедности моря в целом (что снижает количество видов, способных выступать в роли доминантов). Поэтому такие ассоциации, как, например, асс. Porphyretum leucostictae Boudouresque 1971 или асс. Bangietum fuscopurpureae Giaccone 1993, выделенные с использованием эколого-флористического подхода в Средиземном море, имеют аналоги, выделенные на основе методологии эколого-фитоцентотической классификации в Черном море: асс. Porphyra leucosticta + Bryopsis plumosa и асс. Bangia fuscopurpurea (Калугиной-Гутник, 1975), асс. Porphyretum purum, Bangietum purum и Bangietum urosporosum (Громов, 1998).

В том случае, когда исследователь имеет дело с богатыми во флористическом отношении сообществами, с несколькими доминирующими в каждом ярусе видами, разногласия между разными системами классификаций становятся очевидными. К числу таковых и в Средиземном, и в Черном морях относятся, в первую очередь, сообщества цистозир. Так, если в Средиземном море описано всего две ассоциации с участием Cystoseira crinita и Cystoseira barbata – Cystoseiretum crinitae Molinier 1958 и Cystoseiretum barbatae Pignatti 1962, – то А.А. Калугина-Гутник (1975) выделяет для Черного моря 4 ассоциации указанных видов цистозир, а В.В. Громов (1998) – 11. При этом, к сожалению, определить соответствия выделенных ассоциаций друг другу достаточно сложно ввиду отсутствия полных геоботанических описаний голотипов ассоциаций, выделенных в Черном море. Ориентация на названия 2-3 доминирующих видов, фигурирующих в названиях ассоциаций, тем более не дает основания для того, чтобы считать сообщества аналогичными.

Очевидно, что практика публикаций сводных таблиц по составу и структуре сообществ до сих пор не оценена по достоинству большинством морских альгологов России. Отсутствие опубликованных полных геоботанических описаний донных растительных сообществ Черного моря, сделанных за последние 50-60 лет, делает невозможным не только сравнение ассоциаций разных морей, но и детальный анализ исторической динамики и антропогенной трансформации фитоценозов, который, таким образом, вынужденно ограничивается лишь самыми общими выводами.

В настоящее время предпринимается попытка эколого-флористической классификации фитобентоса российского шельфа Черного моря (Афанасьев и др., 2012 а, б).

В результате синтаксономического анализа геоботанического материала было предварительно выделено 14 сообществ, среди которых 7 – традиционные ассоциации, описанные для Средиземного моря, и безранговые сообщества, которые являются новыми, ранее не описанными в синтаксономической литературе. Выделенные ассоциации и сообщества отнесены к 6 союзам, 6 порядкам и 4 классам морской растительности.

По результатам проведенной классификации составлен предварительный продромус донной растительности северо-кавказского побережья Черного моря, который выглядит следующим образом:

 

Предварительный продромус растительности российского шельфа Черного моря

Растительность твердых грунтов. Супралитораль и псевдолитораль.

Класс Entophysalidetea Giaccone 1993

         Порядок Bangietalia fuscopurpureae Giaccone 1993

               Союз Bangion fuscopurpureae Giaccone 1993

                  1. Асс. Bangietum fuscopurpureae Giaccone 1993

                      Д.в.: Bangia fuscopurpurea

                  2. Асс. Porphyretum leucostictae Boudouresque 1971

                      Д.в.: Porphyra leucosticta, Scytosiphon simplicissimus

        Порядок Ralfsietalia verrucosae Giaccone 1993

               Союз Ralfsion verrucosae Giaccone 1993

                  3. Сооб. Cladophora albida-Ulva compressa

                      Д.в.: Cladophora albida, Ulva compressa, Gelidium crinale

Растительность твердых грунтов. Сублитораль.

Класс Cystoseiretea Giaccone 1965

        Порядок Cystoseiretalia Molinier 1958

               Союз Cystoseirion crinitae Molinier 1958

                  1. Асс. Cystoseiretum crinitae Molinier 1958 var. typica

                      Д.в.: Cystoseira crinita 

                  2. Асс. Cystoseiretum crinitae Molinier 1958 var. Cystoseira barbata

                      Д.в.: Cystoseira crinita, Cystoseira barbata 

                  3. Асс. Cystoseiretum barbatae Pignatti 1962 var. typica 

                      Д.в.: Cystoseira barbata

                  4. Асс. Cystoseiretum barbatae Pignatti 1962 var. Cystoseira crinita

                      Д.в.: C. barbata, C. crinita,

                  5. Сооб. Ulva rigida var. typica

                      Д.в.: Cystoseira crinita, C. barbata, Ulva rigida

                  6. Сооб. Ulva rigida var. Enteromorpha intestinalis 

                      Д.в.: Cystoseira crinita, C. barbata, Ulva rigida, Enteromorpha intestinalis 

                  7. Сооб. Sphacelaria cirrosa-Cladostephus spongiosus

                      Д.в.: Cystoseira crinita, C. barbata, Sphacelaria cirrosa, Cladostephus spongiosus

        Порядок Ulvetalia Molinier 1958

               Союз Ulvion rigidae Berner 1931

                  8. Асс. Ulvetum rigidae Berner 1931

                      Д.в.: Ulva rigida, U. linza

Класс Lithophylletea Giaccone 1965

        Порядок Rhodymenietalia Boudouresque 1971

               Союз Peyssonnelion squamariae Augier et Boudouresque 1975

                   1. Сооб. Phyllophora crispa-Codium vermilara

                       Д.в.: Phyllophora crispa, Codium vermilara

Растительность мягких грунтов. Сублитораль.

Класс Zosteretea marinae Pignatti 1953

        Порядок Zosteretalia Bèguinot 1941

                Союз Zosterion Christiansen 1934

                    1. Асс. Zosteretum marinae (Van Goor 1921) Harmsen 1936

                        Д.в.: Zostera marina

                    2. Асс. Zosteretum noltii Harmsen 1936

                           1. Субасс. Zosteretum noltii typicum Harmsen 1936

                        Д.в.: Zostera noltii

                           2. Субасс. Zosteretum noltii zosteretosum marinae Harmsen 1936

                        Д.в.: Zostera noltii, Zostera marina 

Примечание.  Д.в. – диагностические виды.

 

Таким образом, по сравнению продромусом растительности Средиземного моря, в составе которого насчитывается 52 ассоциации (Giaccone et al., 1993, 1994), растительность российского шельфа Черного моря, по предварительным данным, ограничивается всего 14 ассоциациями.

Результаты синтаксономического анализа показывают, что характерной чертой растительности изученной акватории Черного моря является экотонный эффект, проявляющийся на разных уровнях от ассоциаций и сообществ до классов, выражающийся в перекрытии диагностических комбинаций синтаксонов разных уровней. Так, например, в составе сообщества Phyllophora crispa-Codium vermilara присутствуют виды, относящиеся к разным синтаксонам: Phyllophora crispa, Nereia filiformis – диагностические виды союза Peyssonnelion squamariae Augier, Boudouresque 1975 и порядка Rhodymenietalia Boudouresque 1971; Corallina elongata – диагностический вид союза Ralfsion verrucosae Giaccone 1993 и порядка Ralfsietalia verrucosae Giaccone 1993; Laurencia obtusa, Dictyota fasciola, Jania rubens – диагностические виды союза Cystoseirion crinitae Molinier 1958, порядка Cystoseiretalia Molinier 1958 и класса Cystoseiretea Giaccone 1965 (Афанасьев и др., 2012 б).

Сравнительный анализ результатов классификации сообществ черноморского шельфа в рамках двух подходов (эколого-флористического и доминантно-физиономического) выявил вполне ожидаемую закономерность. Маловидовые сообщества с одним или несколькими доминантными видами выделяются в сходные синтаксоны с применением обоих методов классификации, что, в конечном итоге, только повышает объективность и прагматичность полученных результатов. Тем не менее, первая отличается более высокой информативностью и компактностью. Так, А.А. Калугиной-Гутник в результате эколого-фитоценотической классификации было выделено 27 ассоциаций (1975), В.В. Громовым – 80 (1998). В нашем же случае это всего 14 ассоциаций и равнозначных им сообществ (Афанасьев и др., 2012 б).

Необходимо отметить, что Черное море является уникальным водоемом для изучения истории формирования растительных ассоциаций. Его береговая линия, близкая к нынешней сформировалась в середине голоценовой эпохи, а то и несколько позже (Hiscott et al., 2007). Современная соленость также была достигнута по разным данным лишь 5-6 тыс. лет назад (Ivanova et al., 2012). Существуют два основных сценария геологического развития акватории Черного моря в голоцене. Первый из возможных сценариев («катастрофический») (Hiscott et al., 2007) предполагает замыкание Черного моря и снижение его уровня на ~ 100 м в начале голоцена, за чем последовало исключительно быстрое заполнение котловины моря водой, поступавшей из Средиземного моря через Дарданеллы, Мраморное море и Босфор, ~ 8-9 тыс. лет назад. Преобладание притока относительно соленой воды со стороны Средиземного моря над поступлением пресной воды (за счет речного стока) сохранялось долго, а баланс, более или менее близкий к современному, был достигнут лишь порядка 3 тыс. лет назад.

Второй возможный сценарий (Hiscott et al., 2007) не предполагает существенного снижения уровня Черного моря в начале голоценовой эпохи. Напротив, сильно опресненный бассейн имел связь с Мраморным морем, куда (через Босфорский или другой пролив) происходил сброс избыточной воды. По мере роста глобального уровня моря, уже в начале голоцена было достигнуто состояние, близкое к современному. Через Босфорский пролив начался двойной обмен водой: из Черного моря поступала опресненная вода, тогда как в это море поступала более соленая вода. В этом случае резких колебаний уровня Черного моря не происходило. Имело место некоторое углубление этого водоема и расширение его шельфовой зоны по мере роста глобального уровня моря. Кроме того, увеличение солености в Черном море происходило постепенно и стало заметным ближе к середине голоцена.

Таким образом, оба сценария предполагают, что подавляющее число видов современной черноморской флоры проникло в Черное море из Средиземного через Мраморное море и систему проливов в течение последних 8-9 тыс. лет. Однако ввиду значительно более низкой солености и температуры Черного моря в нем на сегодняшний день встречаются не более 30% средиземноморских видов (если принять число видов красных, зеленых и бурых водорослей-макрофитов Средиземного моря за 1124 (Coll et al., 2010) и Черного моря – за 330 (Калугина-Гутник, 1975, Мильчакова, 2002)). Ввиду ограниченного видового пула макрофитов в Черном море и более широкой валентности входящих в него видов, структура ассоциаций при переходе из Средиземного моря в Черное должна была изменяться. Причем относительно понятная история аллохтонного происхождения современной флоры и растительности Черного моря дает возможность выявления закономерностей трансформации состава и структуры ассоциаций в условиях снижения видового пула, сопряженного с потерей стенотопных и увеличением доли эвритопных видов.

Можно сформулировать две гипотезы, касающиеся формирования современной донной растительности Черного моря. Первая, основанная на «катастрофическом» сценарии, предполагает гибель пресноводной флоры и растительности, существовавшей здесь до появления связи со Средиземным морем, и начало формирования ассоциаций «с чистого листа», причем из набора видов-вселенцев. В таком случае, можно предполагать, что структура черноморских ассоциаций была бы очень близка средиземноморской, так как сходные экологические ниши занимались бы сразу группой вселяющихся видов, формирующих устойчивые сообщества, замещающие ранее существовавшие. Вторая гипотеза подразумевает постепенное проникновение средиземноморских видов макроводорослей (причем сначала эвригалинных и эвритермных) и внедрение их в уже существующие ассоциации пресноводных, пресноводно-солоноватоводных и, возможно, солоноватоводных водорослей. В случае такого развития событий, формирование современных растительных сообществ шло достаточно долго, с постепенным выпадением аборигенных видов и заменой их средиземноморскими. Тогда черноморские сообщества должны иметь в своем составе широкоэвригалинные и/или олигогалинные виды, которые могли бы остаться здесь с доголоценового периода. Возможно, однако, что сходный эффект может быть выявлен и в случае, если имело место проникновение видов несколькими «пульсами», по мере роста солености моря. В таком случае сначала заселялись бы широкоэвригалинные виды, сформировавшие первые ассоциации, а потом – виды, приуроченные ко все более высокой солености. Необходимо отметить, что за счет выпадения стеновалентных средиземноморских видов межвидовая конкуренция в сообществах макрофитов Черного моря теоретически могла бы быть ниже, что должно было приводить как к перераспределению ниш в новой акватории, так и к увеличению уровня доминирования каждого отдельного вида.

В настоящей статье лишь ставится вопрос о генезисе черноморских растительных ассоциаций. Очевидно, что ответ возможен только после выполнения сравнительного анализа состава и структуры макрофитобентоса Средиземного, Мраморного и Черного морей на основе единой методологической базы и при условии унификации выделения синтаксонов.

Таким образом, необходимость построения классификации сообществ макрофитобентоса шельфа Черного моря с использованием эколого-флористических критериев, обусловлена несколькими обстоятельствами. Во-первых, отсутствие в ряде черноморских сообществ выраженных доминантов в разных ярусах и достаточно большое количество видов затрудняют выделение ассоциаций макроводорослей эколого-фитоцентотическим методом (что в основном относится к сообществам класса Cystoseiretea Giaccone 1965). Во-вторых, сравнительный анализ донной растительности Черного моря с растительностью других европейских морей (в первую очередь, Мраморного и Средиземного, объединенных общностью геологической истории) возможен только при условии унификации методов выделения синтаксонов. Наконец, в-третьих, использование в достаточной степени унифицированного подхода к изучению макрофитобентоса шельфа Черного моря открывает широкие перспективы для обсуждения его происхождения в свете современной дискуссии относительно голоценовой истории морских бассейнов Средиземноморско-Черноморско-Каспийского региона.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 11-04-96584).

 

Список литературы

1. Афанасьев Д.Ф., Абдуллин Ш.Р., Середа М.М. Эколого-флористическая классификация донной растительности российского шельфа Черного моря // Известия Самарского научного центра Российской академии наук.  2012. Т. 14, №1(4). C. 963–966.

2. Афанасьев Д.Ф., Середа М.М., Абдуллин Ш.Р.  Опыт выделения сообществ водорослей-макрофитов прибрежного шельфа российского сектора Черного моря методом эколого-флористической классификации // Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2012. №2. C. 61–64.

3. Громов В. В.  Донная растительность верхних отделов шельфа южных морей России: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. - СПб, 1998. - 50 с.

4. Калугина-Гутник А. А. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975. 246 с.

5. Мильчакова Н.А. О новых видах макрофитов флоры Черного моря // Экология моря. 2002. 62. C. 19–24.

6. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. 2001. №1. C. 57–61.

7. Хайлов К.М. Экологический метаболизм в море. Киев, 1971. 252 с.

8. Ballesteros E. Els vegetals i la zonacio litoral: especies, comunitats i factors que influeixen en la seva distribucio. Barselona, 1992. 619 p.

9. Berner L. Contribution à l'étude sociologique des algues marines dans le golfe de Marseille // Ann. du Musée d'Hist. Nat. de Marseille. 1931. Vol. 24. P. 1–81.

10. Boudouresque C. F. Contribution a l'étude phytosociologique des peuplements algaux des Cote Varoises // Vegetatio. 1971. Vol. 22. P. 83–184.

11. Coll M., Piroddi C., Steenbeek J., Kaschner K., Ben Rais Lasram F., et al. The Biodiversity of the Mediterranean Sea: Estimates, Patterns, and Threats // PLoS ONE. 2010. 5(8): e11842. doi:10.1371/journal.pone.0011842

12. Coppejans E. Resultats d`une etude systematique et ecologique de la population algale des cotes rocheuses du Dramont, St. Raphael (Var, France) // Biol. Jb. Dodonaea. 1972. Vol. 40. P. 153–180.

13. Făgăraş M., Gomoiu M. T., Jianu L., Skolka M., Anastasiu P., Cogălniceanu D. Strategia privind conservarea biodiversitaţii costiere a dobrogei. Constanţa, 2008. 91 p.

14. Giaccone G., Alongi G., Cossu A. V. L., Di Geronimo R., Serio D. La vegetazione marina bentonica del Mediterraneo: 1.: sopralitorale e mesolitorale: proposte di aggiornamento // Bollettino dell'Accademia Gioenia di scienze naturali. 1993. Vol. 26 (341). P. 245–291.

15. Giaccone G., Alongi G., Pisutto F., Cossu A. V. L. La vegetazione marina bentonica del Mediterraneo: 2.: infralitorale e circalitorale: proposte di aggiornamento // Bollettino dell'Accademia Gioenia di scienze naturali. 1994. Vol. 27 (346). P. 111–157.

16. Hiscott R.N., Aksu A.E., Mudie P.J., Kaminski M.A., Abrajano T., Yasar D., Rochon A. The Marmara Sea Gateway since ~16 ky BP: non-catastrophic causes of paleoceanographic events in the Black Sea at 8.4 amd 7.15 ky BP // The Black Sea Flood Question: Changes in Coastline, Climate, and Human Settlement. Dordrecht, Springer. 2007. P. 89–117.

17. Ivanova E. V., Murdmaa I. O., Karpuk M. S., Schornikov E. I., Marret F., Cronin T. M., Buynevich I. V., Platonova E. A. Paleoenvironmental changes on the northeastern and southwestern Black Sea shelves during the Holocene // Quaternary International. 2012. Vol. 261. P. 91–104.

18. Micu D., Zaharia T., Todorova V., Niţă V. Habitate marine romăneşti de interes european. Constanţa, 2007. 31p.

19. Montesanto B., Panayotidis P. The Cystoseira spp. Communities from the Aegean Sea (NE Mediterranean) // Mediterranean Marine Science. 2001. Vol. 2/1. P. 57–67.

20. Orlando-Bonaca M., Lipej L., Orfanidis S. Benthic macrophytes as a tool for delineating, monitoring and assessing ecological status: the case of Slovenian coastal waters // Mar. Poll. Bull. 2008. № 56. P. 666–676.

21. Rodriguez-Prieto C., Sala E., Clavell A. & Polo L. Composición y estructura de las comunidades de algas bentónicas de ambientes portuarios: El puerto de Blanes // Collect. Bot. (Barcelona). 1997. Vol. 23. P. 29–40.

опубликовано - декабрь 2012 г.

 

Urgent questions of the ecological-floristic classification and origin of the Black Sea macrophytobenthos

Dmitry F. Afanasyev, Dmitry A. Ruban

This paper deals with the questions linked to the application of methods of the ecological-floristic classification to sea bottom vegetation. A preliminary prodromus of macrophytobenthos of the Black Sea Russian shelf is presented. The necessity of unification of the methods of the classification of marine vegetation with the common geological history is discussed.

Key words: macrophytobenthos; bottom phytocoenoses; ecological-floristic classification; Brown-Blanquet method; Black Sea

 

Об авторах

Афанасьев Дмитрий Федорович - Afanasyev Dmitry Fedorovitch

кандидат биологических наук, доцент
старший научный сотрудник Лаборатории оценки последствий развития нефтегазового комплекса отдела природоохранных исследований ФГУП «Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства» (Federal State Unitary Enterprise «Azov Fisheries Research Institute», Rostov-on-Don, Russia); доцент кафедры ботаники факультета биологических наук ФГАОУ ВПО «Южный федеральный университет», г. Ростов-на-Дону, Россия (Southern Federal University, Rostov-on-Don, Russia).

Dafanas@mail.ru

Рубан Дмитрий Александрович - Ruban Dmitry Aleksandrovitch

PhD in Geology, кандидат геолого-минералогических наук
доцент кафедры минералогии и петрографии геолого-географического факультета ФГАОУ ВПО «Южный федеральный университет» (Southern Federal University, Rostov-on-Don, Russia).

ruban-d@mail.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ФГАОУ ВПО «Южный федеральный университет»; телефон (863) 263-92-00

 

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Афанасьев Д.Ф., Рубан Д.А. Актуальные вопросы эколого-флористической классификации и происхождения макрофитобентоса Черного моря // Вопросы современной альгологии. 2012. № 2 (2). URL: http://algology.ru/115

 

К другим статьям Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов». I Сабининские чтения

 

Карта сайта








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

12 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ

Новые публикации



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Characeae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147