ГЛАВНАЯ » ОБЗОРЫ И СТАТЬИ » СТАТЬИ » ФЛОРА, ГЕОГРАФИЯ, ЗАПАСЫ ВОДОРОСЛЕЙ » **Черноморские зеленые водоросли рода Cladophora и их определение

по Материалам Международной конференции «Экологическая физиология водных фототрофов: распространение, запасы, химический состав и использование»
V Сабининские чтения 29 ноября 2016 - 29 января 2017


**Черноморские зеленые водоросли рода Cladophora и их определение

The Black Sea green algae Cladophora and their definition

 

Сушкова Е.Г.1Афанасьев Д.Ф.1,2, Камнев А.Н.3,  Стуколова И.В.3

 Ekaterina G. Sushkova, Dmitry F. Afanasyev, Alexander N. Kamnev, 
 Irina V. Stukolova

1Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (г. Ростов-на-Дону)
2Южный федеральный университет (г. Ростов-на-Дону)
3Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова, биологический факультет

 

УДК 581.55(262.5)

 

Приводится описание видов и обсуждаются сложности определения черноморских видов рода Cladophora. Отмечается, что в сомнительных случаях, учитывая перекрытие диагностических морфологических признаков между близкородственными таксонами кладофор, имеет смысл воздерживаться от определения вида, останавливаясь на указании комплекса. Приводятся описания видов.

Ключевые слова: Cladophora; определение; Черное море.

 

Род Cladophora – один из крупнейших и широко распространенных родов зеленых водорослей на Земле (Green…, 2007). Виды рода можно встретить как в пресных, так и в морских водоемах, в горных реках и океане. Несмотря на широкую встречаемость и значение видов этого рода, таксономия кладофор до сих пор является предметом научных дискуссий. Из 1074 описанных по всему миру видов и внутривидовых таксонов кладофор в настоящее время признается только 218 (Guiry, 2016). В ревизии рода, опубликованной в 1963 г., ван ден Хук свел 900 таксонов европейских кладофор к 37 (van den Hoek, 1963). Приведенные данные хорошо иллюстрируют, насколько велико расхождение в понимании видов у разных исследователей. Действительно, таксономическая идентификация внутри рода кладофора очень сложна. Большинство видов кладофор обладают широкой экологической валентностью и высокой степенью морфологической вариабельности (van den Hoek 1963, 1982; Ronnberg, Lax, 1980). Как утверждал ван ден Хук, почти все существующие таксономические критерии в пределах рода кладофора, если рассматривать их количественную природу (например, диаметр апикальных клеток), представляются градиентом вариаций с перекрытием между видами (van den Hoek, 1982b).

Чтобы исключить влияние экологических факторов в таксономических исследованиях, ранее объединяли полевые изыскания со сбором живого материала, который впоследствии культивировался в лабораторных условиях. Этот метод позволяет минимизировать фенотипическую пластичность в условиях лаборатории. Так, например, ван ден Хук (van den Hoek, 1982) культивировал 13 морских видов, из которых только 5 сохранили свои изначальные морфологические характеристики. Культивирование использовалось для разделения Cladophora vagabunda van der Hoek и Cladophora vadorum (Aresch) Kütz и их морфологического описания. За сложностью проведения молекулярно-генетических исследований, такой подход, апробированный для европейских и северо-атлантических видов, приложим и к исследованиям черноморских кладофор.

В настоящее время альтернативой существующим методам культивирования являются молекулярно-генетические и цитологические методы. Так, например, ДНК-ДНК гибридизация показала высокую степень расхождения между Cladophora sericea (Huds.) Kütz. и Cladophora rupestris (L.) Kütz., а также между Cladophora albida (Huds.) Kütz и Cladophora rupestris (L.) Kütz. и т.д. (Bot et al., 1989).

В настоящее время для российского побережья Черного моря приводятся следующие морские виды кладофор (Зинова, 1967):

1. Cladophora albida

2. Cladophora coelothrix

3. Cladophora dalmatica

4. Cladophora echinus

5. Cladophora laetevirens

6. Cladophora liniformis

7. Cladophora sericea

8. Cladophora siwaschensis

9. Cladophora vadorum

10. Cladophora vagabunda

Кроме того, в солоноватоводных и солоноватоводно-пресноводных лиманах достаточно часто встречаются еще два вида: Cladophora glomerata и Cladophora fracta.

Наиболее массовые черноморские виды на основании их общих морфологических и молекулярно-генетических характеристик принято разделять по двум комплексам: Cladophora albida/sericea и Cladophora vagabunda (в который входят C. vagabunda, C. laetevirens и C. dalmatica) (Bakker et al., 1994):             

                I. Cladophora albida/sericea. В комплекс входят североатлантические линии Cladophora albida (генетически отличающиеся от тихоокеанских линий), а также близкородственные виды, входящие в одну кладу с C. albida – C. sericea, C. flexuosa, C. capensis и C. opaca (последние три вида для Черного моря не приводятся) (Bakker et al., 1992, 1994, 1995; Breeman et al., 1988). Ввиду небольших генетических различий, предполагается, что расхождение этих видов произошло недавно. Тем не менее, черноморские представители C. albida и C. sericea достаточно хорошо отличаются, что облегчает их определение.

             II. Cladophora vagabunda. В комплекс включают Cladophora vagabunda, C. laetevirens и C. dalmatica. В зависимости от интерпретации данных молекулярно-генетических исследований эти таксоны могут рассматриваться или как один вид с несколькими эволюционными линиями, или как комплекс близкородственных видов (Bakker et al., 1995; Breeman et al., 2002). Отмечается, что среди этих таксонов, перекрывание морфологических признаков особенно заметно, в связи с чем есть существенная вероятность их неправильного определения (Bakker et al., 1995; Breeman et al., 2002; Green…, 2007).

Следует отметить также неопределенное систематическое положение Cladophora siwaschensis C.J.Meyer, описание которой демонстрирует определенное сходство с описанием Cladophora liniformis, что дало основание ван ден Хуку считать, что Cladophora siwaschensis на самом деле представляет собой Cladophora liniformis (van den Hoek, 1963).

Таким образом, список таксонов черноморских кладофор может быть представлен следующим образом:

1. Cladophora coelothrix

2. Cladophora echinus

3. Cladophora vadorum

I) комплекс Cladophora albida/sericea:

4. Cladophora albida

5. Cladophora sericea

II) комплекс Cladophora vagabunda:

6a. Cladophora vagabunda

6b. Cladophora laetevirens

6c. Cladophora dalmatica

III) комплекс Cladophora liniformis/siwaschensis (?):

7. Cladophora liniformis

8. Cladophora siwaschensis 

 

Описание видов

Основными систематическими признаками рода Cladophora являются: диаметр апикальных клеток, особенности рост слоевища в длину (апикальный или интеркалярный), форма конечных веточек, наличие или отсутствие ризоидов по всему слоевищу. Ниже представлено краткое описание черноморских видов рода Cladophora по основным диагностическим критериям. Настоящие описания приводятся по литературным источникам (Hoek, 1963; Зинова, 1967; Green…, 2007; Guiry, 2016).

 

Cladophora coelothrix Kützing (1843)

Aegagropila coelothrix (Kützing) Kützing (1845)
Cladophora Aegagropila coelothrix Kützing (1849)

Образует скопление в виде темно зеленых подушек, состоящих из густо переплетенных ветвящихся нитей. Ветвление беспорядочное. На всем протяжении слоевища развиваются ризоиды. Прикрепление к субстрату осуществляется с помощью ветвящихся или неветвящихся ризоидов, состоящих из одной или нескольких клеток и развивающихся как из базальной, так и из апикальной частей клеток. Ризоиды могут давать начало новым побегам. Рост слоевища в длину за счет апикального и интеркалярного клеточного деления. Клетки в основании слоевища лишь немного длиннее и шире, чем в остальных частях. Ветви формируются в основном из апикальных частей клеток. Боковые ветки отделяются от основной оси поперечной перегородкой. Конечные нити и апикальные клетки часто изогнуты. Диаметр апикальных клеток 60–100 μm, длина их в 5–20 раз превышает ширину. Клетки основных ветвей 90–120 μm ширины, длина их в 4–15 раз больше ширины. Толщина клеточной стенки в апикальных клетках и конечных нитях 1–3 μm и до 8 μm в базальных клетках. Клетки многоядерные, в апикальных клетках 80–200, в клетках основных ветвей более 200 ядер.

Размножение в основном вегетативным делением.

В прикрепленном виде встречается преимущественно в затененных местообитаниях нижней литорали, псевдолиторали и сублиторали до глубины 2–3 м, на скалах, или свободно лежит на илистом дне заливов и эстуариев.

 

Cladophora echinus (Bias.) Kützing (1849)

Слоевище, обильно разветвленное, небольшое, до 5 см высоты, формирует дерновинки прикрепленные к грунту, либо к другим водорослям. Ветвление беспорядочное, ветви отходят односторонне, супротивно, или формируют мутовки из нескольких (до 5 ветвей). Ризоиды развиваются по всей длине слоевища. Клетки в средней части таллома образуют ризоиды из своей нижней части, а клетки ближе к основанию – из верхней. Клетки в верхней части слоевища цилиндрические, сильно вытянутые, более старые – булавовидные. Рост слоевища в длину за счет апикального и интеркалярного клеточного деления. Апикальные клетки 100–195 μm диаметром, длина их в 3,5–9 раз превышает ширину; клетки основных ветвей диаметром 210–300 μm, их длина в 2,5–7 раз превышает ширину. Оболочки клеток толстые.

Встречается на скалах, водорослях, песчаном грунте, в соленых и солоноватых водоемах.

 

Cladophora vadorum (Aresch) Kützing (1849)

Формирует обильно ветвящиеся кустики 2–50 см высотой. Слоевище растений прикрепленых и растущих в более или менее подвижной воде, состоит из густо расположенных псевдодихотомически и латерально ветвящихся окончаний главных осей с доминированием в этой системе ветвления апикального роста и отчетливой акропетальной организацией. Слоевища, произрастающие в местообитаниях со слабой гидродинамикой, характеризуются большим доминированием интеркалярного роста и неясной акропетальной организацией. Вторичные веточки могут образовываться на некотором расстоянии от верхушки путем отделения косой перегородкой. В результате интенсивного спороношения в конечных веточках может наблюдаться разрушение таллома и слоевище может продолжить свой рост благодаря интеркалярному делению основных ветвей. Позиция клеточной перегородки в более старых клетках может быть немного горизонтальной, что формирует псевдодихотомию. С увеличение расстояния от верхушки клетки становятся способными давать вторичные, третичные, а иногда даже веточки четвертого порядка. В мутовке, как правило, 2–3 веточки. Вегетативные апикальные клетки обычно очень вытянутые и отчетливо сужены. Клетки с акинетами в состоянии спороношение цилиндрические или бочкообразные. Диаметр апикальных клеток 27–65 μm, длина в 2,5–24 раза превышает ширину. Клетки основных осей 120–200 μm, соотношение длины к ширине – 2–11.

Обитает на камнях, скалах, раковинах, близь уреза воды. Образует плавающие куртинки на поверхности стоячих водоемов.

 

Комплекс Cladophora albida / sericea

При определении видовой принадлежности таксонов, входящих в этот комплекс нужно руководствоваться различиями в структуре конечных веточек: у C. sericea они более узкие, заострённые, по сравнению с C. albida.

 

Cladophora albida (Nees) Kützing (1843)

Conferva albida Hudson (1778) nom. illeg.
Annulina albida Nees (1820)
Conferva glaucescens Griffiths ex Harvey (1841)
Cladophora glaucescens (Griffiths ex Harvey) Harvey (1849b)
Cladophora curvula Kützing (1849)
Cladophora gracillima Kützing (1849)

Произрастает в виде кустиков, мягких на ощупь, высотой от 5 до 50 см, состоящих из псевдодихотомически разветвленных главных осей, которые в свою очередь обильно покрыты ветвями различной длины. Прикрепление осуществляется за счет ризоидов в основании слоевища, которые развиваются из базальной части клеток. Встречаются как бледно, так и темно-зеленые растения. Рост осуществляется за счет интеркалярного клеточного деления, молодые клетки в верхней своей части обильно прорастают новыми боковыми веточками, более старые клетки образуют ветви второго и третьего порядка. Таким образом, имеет место чередование ветвей разного возраста, молодые ветви расположены между старыми. Клетки молодых веточек в своей апикальной части отделяются от нижележащих клеток косой перегородкой. Расположение клеточной перегородки в старых ветвях почти горизонтальное, что формирует псевдодихотомическое ветвление главных осей. Угол ветвления, как правило, составляет 20–50º. Апикальные клетки цилиндрические с закругленной вершиной диаметром 10–16 μm у бледно зеленых растений и 32–40 μm у темно зеленых растений, растущих в тени. Длина апикальных клеток в 2–19 раз больше ширины. Клетки главных осей цилиндрические, диаметром 20–90 μm, их длина в 1,5–8 раз больше ширины. Толщина клеточной стенки у апикальных клеток 1 μm, у клеток основных осей и базальных клеток 5–10 μm. Клетки многоядерные, 15–30 ядрышек в апикальных клетках и более 150 в клетках главных осей.

Размножение двухжгутиковыми гаметами или четырехжгутиковыми зооспорами, которые образуются во вздутиях на кончиках ветвей. Зооспоры 10-16 μm х 5-8 μm, гаметы 8–11 μm х 2–5 μm.

С. albida имеет широкую экологическую валентность. Встречается вдоль литоральной зоны морских и солоноватых водоемов, в супралиторали, псевдолиторали и сублиторали в виде густых куртин в основании крупных бурых водорослей или как куртины, покрывающие преимущественно теневую сторону скал и камней. Растения, обитающие в хорошо освещенной зоне, как правило, светло зеленые с более мелкими клетками, растущие в тени – более темные, зеленые, с крупными клетками.

 

Cladophora sericea (Hudson) Kützing (1843)

Conferva sericea Hudson (1762)
Conferva glaucescens Griffiths ex Harvey (1841)
Cladophora ovoidea Kützing (1843)
Conferva glaucescens (Griffiths ex Harvey) Harvey (1849)

Слоевище светло- или темно-зеленое. Образует густые дерновинки, 5–25 см высотой, прикрепленные к субстрату с помощью ризоидов в основании таллома. Слоевище состоит из псевдодихотомически разветвленных основных осей, которые плотно усажены боковыми ветвями различной длины. Рост осуществляется за счет интеркалярного клеточного деления; молодые клетки в основном дают начало нескольким боковым веточкам; старые клетки образуют мутовки из 3–4 ветвей. Угол ветвления, как правило, 45° или меньше. Апикальные клетки, заметно суженные у светлоокрашенных особей 15–25 μm в диаметре, у темно-зеленых –50–65 μm, длина их в 3–16 раз больше ширины. Клетки основных ветвей цилиндрические 55–170 μm в диаметре, их длина в 1–15 раз больше ширины. Клеточные стенки 1–5 μm толщины в апикальных клетках и 7 μm у клеток основных ветвей. Клетки многоядерные в 1-30 ядрышками в апикальных клетках и 150–250 в клетках основных ветвей.

Размножение двужгутиковыми гаметами и четырехжгутиковыми зооспорами.

Обитает на камнях и скалах в литоральной и сублиторальной зонах, как у закрытых, так и открытых берегов; часто растет в основании более крупных водорослей.

 

Комплекс Cladophora vagabunda

 

Cladophora dalmatica Kützing (1943)

Обнаруживается в виде губчатых пучков до 10 см (иногда 20–50 см) в высоту, от бледно зеленого до травянистого цвета, состоящих из ди- и трихотомически ветвящихся главных осей, вся система ветвей часто серповидно изогнута, в то время как верхушки более или менее прямые, или слегка загнутые. Встречаются как прикрепленные (с помощью ризоидального диска), так и неприкрепленные формы. Рост осуществляется в основном за счет апикального деления клеток, но в нижних частях иногда можно наблюдать интеркалярный рост. Молодые клетки образуют одну ветвь из верхней части клетки, отделяющеюся косой перегородкой, в то время как старые клетки образуют 4–5 ветвей со слегка горизонтальной перегородкой, что создает псевдодихотомию. Апикальные клетки цилиндрические, с закругленным кончиком, диаметром 13–75 μm, длина их в 3–13 раз больше ширины. Клетки основных стволов 60–150 μm, длина клеток в 2–20 раз превышает ширину. Клеточная стенка относительно тонкая – до 5 μm у основных нитей.

Размножение двужгутиковыми гаметами и четырехжгутиковыми зооспорами.

Произрастает как в защищенных, так и в открытых местах. Образует густые заросли близь уреза воды или выше него, либо плавающие массы в закрытых заливах и лагунах солоноватых или соленых водоемов.

 

Cladophora laetevirens (Dillwyn) Kützing (1843)

Conferva trixocoma (Kützing) P.Crouan& H.Crouan (1867)
Cladophora utriculosa Kützing  var. laetevirens(1885)
Cladophora fracta Harvey (1849)
Cladophora utriculosa Kützing var. fracta (Harvey) De Toni (1889)

Образует губчатые или кустистые пучки 20-30 см длины, от светло- до темно зеленого цвета. Прикрепляется к грунту при помощи ризоидов в основании слоевища. Таллом образован псевдодихотомически разветвленными главными осями, которые оканчиваются гребенчатыми и слегка загнутыми ветвями. Ветвление неравномерное, в апикальной части клетки образуют одну ветвь, тогда как клетки в базипетальной части слоевища формируют мутовки из 3–4 ветвей. Апикальные клетки цилиндрические, с туповатыми вершинами, либо булавовидные, 34–110 μm ширины, длина их в 2,5–10 раз больше ширины. Клетки главных ветвей 100–260 μm шириной, длина их в 2–10 раз больше ширины. Клеточные стенки у апикальных клеток тонкие, порядка 1 μm, у основных ветвей – до 10 μm толщины.

Размножение при помощи четырехжгутиковых зооспор и двужгутиковых гамет.

Водоросли обнаруживаются на камнях в зоне литорали и верхней сублиторали, в затененных местообитаниях как защищенных, так и открытых берегов. Встречаются в эстуариях.

 

Cladophora vagabunda (Linnaeus) van der Hoek  (1963)

Слоевище в виде губчатых кустиков до 30 см высотой, прикрепленное или свободноплавающие. Прикрепляется с помощью ризоидальной пластинки, которая возникает из нижнего отдела базальных клеток. Таллом состоит псевдодихотомически разветвленных главных осей, которые оканчиваются системой серповидно изогнутых боковых веточек. Рост в нижних отделах в основном апикальный; в серединной части –чаще интеркалярный. Клетки образуют 4-5 веточек. Молодые ветви, образованные из апикальной части клетки, отделяются косыми перегородками, которые со временем занимают горизонтальное положение, формируя мутовки. Апикальные клетки цилиндрические, слегка сужающиеся или булавовидные (при формировании зооспор или акинет), диаметром 17–85 μm, длина их в 1,5–25 раз превышает ширину. Клетки основных стволов цилиндрические, 80–300 μm в диаметре, длина их в 1,5-15 раз больше ширины. Клеточная стенка 4–5 μm толщины в апикальных клетках и 7-9 μm – в клетках главных осей.

Размножение посредством двужгутиковых изогамет и четырехжгутиковых зооспор, также акинетами.

Морской вид, который встречается на скалах, камнях, в верхней части сублиторали, псевдолиторали, супралиторали и литорали, у достаточно защищенных берегов. Иногда прикрепляются к гальке, раковинам, или растут как эпифиты. Формируют плавающие массы на поверхности мелководных эстуариев и лагун; могут лежать в виде грязных подушек на поверхности соленых мелководий.

 

Комплекс Cladophora liniformis / siwaschensis (?)

 

Cladophora liniformis Kützing (1849)

Слоевище светло- или темно зеленое, образованное свободноплавающими нитями около 9 см в длину. Таллом состоит из неветвящихся или скудно ветвящихся нитей без регулярной организации. Ризоиды иногда образуются в нижней части, но без прикрепления к субстрату. Главные оси могут быть как с боковыми ветвями, так и без них; боковые ветви чаще разные по длине. Из одной клетки образуется только одна ветвь. Апикальные клетки 22-40 μm в диаметре, длина их в 5-20 раз превышает ширину, клетки конечных веточек 22-50 μm в диаметре, длина их в 4,5-17 раз превышает ширину, клетки основных осей 90 μm в диаметре, длина в 2,5-9 раз превышает ширину.

Размножение только вегетативное, частями таллома, а также акинетами.

Морской вид, проникает в солоноватые водоемы, образует лежащие на илу или песке скопления, либо свободно плавает в эстуариях или лагунах. Часто образует спутанные массы вместе с видами таких родов, как Ulva и Zostera.

 

Cladophora siwaschensis C. Meyer (1922)

Слоевище беспорядочно разветвленное, с большим количеством как длинных, так и коротких ветвей. Конечные веточки, обильно усаженные более короткими нитями, обычно серповидно изогнуты. Прикреплено к грунту только на начальном этапе развития, обычно встречается свободно лежащее на грунте, либо плавающее, в виде шариков от 0,1 до 2 см в диаметре, бледно зеленоватое, или желтоватое. У шарообразных слоевищ ветви сильно перепутаны. Базальные перегородки у новых ветвей могут отсутствовать, особенно в местах, где ветви отходят под прямым углом. Клетки цилиндрические или неопределенных очертаний, особенно в базальной части. Апикальные клетки цилиндрические, с тупой вершиной 15-24 μm шириной, длина их в 10-13 раз превышает ширину; клетки основных ветвей 39-59 μm шириной, длина в 3-8 раз больше ширины.

Обитает в местах как с миксомезогалинной, так и с повышенной соленостью, в диапазоне от 15 (а возможно и меньше) до 80‰. Встречается в мелководных биотопах, как у открытых, так и закрытых берегов, в эстуариях, лагунах.

С нашей точки зрения, ввиду сложности разделения видов, целесообразно при их определении придерживаться выделения крупных комплексов видов (по крайней мере, комплекса Cladophora vagabunda), воздерживаясь в сомнительных случаях от дальнейшей идентификации.

 

Работа выполнена по теме фундаментальных научных исследований АААА-А16-116021660106-0, в рамках  государственного задания МГУ ч.2.

 

Список литературы

1. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. – Л.: Наука, 1967. – 400 с.

2. Bakker F.T., Olsen J.L., Stam W.T., van den Hock C. Nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer regions (ITS1 and ITS2) define discrete biogeographic groups in Cladophora albida (Chlorophyta) // J Phycol. 1992. V.28. P. 839–845

3. Bakker F.T., Olsen J.L., Stam W.T., van den Hoek C. The Cladophora complex (Chlorophyta): new views based on 18S rRNA gene sequences // Mol Phylogenet Evol. 1994. V. 3, Is. 4. P. 365–382

4. Bakker F.T., Olsen J.L., Stam W.T. Evolution of Nuclear rDNA ITS Sequences in the Cladophora albida/sericea clade (Chlorophyta) // J Mol Evol. 1995. V. 40. P. 640–651

5. Breeman A.M., Oh Y.S., Hwang M.S., van den Hoek C. Evolution of temperature responses in the Cladophora vagabunda  complex and the Cladophora albida/sericea complex (Chlorophyta) // Eur J Phycol. 2002. V. 37. P. 45–58.

6. Bot P.V.M., Holton R.W., Stam W.T., van den Hoek C. Molecular divergence between North Atlantic and Indo-West Pacific Cladophora albida (Cladophorales: Chlorophyta) isolates as indicated by DNA-DNA hybridization // Mar. Biol. 1989. V.102. P. 307–313.

7. Green seaweeds of Britain and Ireland / Brodie J., Maggs C.A., John D.M. – London: British Phycological Society, 2007. – pp. [i–v], vi–xii, 1–242

8. Guiry M.D., Guiry G.M. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. AlgaeBase. 2016. URL: http://www.algaebase.org (дата обращения 15.06.2016)

9. Hoek C. van den. Revision of the European species of Cladophora. – Leiden: E. J. Brill, 1963. – 248 p.

10. Hoek C. van den. The distribution of benthic marine algae in relation to the temperature regulation of their life histories // Biol. J. Linn. Soc. 1982. V.18. P. 81–144.

11. Ronnberg, O., Lax P-F. Influence of wave action on morphology and epiphytic diatoms of Cladophora glomerata (L.,) Kütz. // Ofelia, Suppol. 1980. V. 1. P. 209–218.

Статья поступила в редакцию 15.11.2016, после переработки - 11.01.2017

 

 

The Black Sea green algae Cladophora and their definition

Ekaterina G. Sushkova, Dmitry F. Afanasyev,
Alexander N. Kamnev,  Irina V. Stukolova

We discuss the difficulty in determining the Black Sea species of Cladophora. It is noted that in cases of doubt, taking into account the overlap of the diagnostic morphological characters between closely related taxa of Cladophora, it makes sense to refrain from determining the exact species. Descriptions of the species are given.

Keywords: Cladophora; definition; Black Sea

 

Об авторах

Сушкова Екатерина Григорьевна - Sushkova Ekaterina G.

ФГБНУ «Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства» Ростов-на-Дону, Россия (Azov Fisheries Research Institute, Rostov-on-Don, Russia)

Dafanas@mail.ru

Афанасьев Дмитрий Федорович - Afanasyev Dmitry F.

кандидат биологических наук
заведующий лабораторией гидробиологии и прикладной экологии ФГБНУ «Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства», Ростов-на-Дону, Россия (Azov Fisheries Research Institute, Rostov-on-Don, Russia), доцент Южного федерального университета, Ростов-на-Дону, Россия (Southern Federal University, Rostov-on-Don, Russia).

Dafanas@mail.ru

Камнев Александр Николаевич - Kamnev Alexander N.

доктор биологических наук
ведущий научный сотрудник ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра физиологии растений

dr.kamnev@mail.ru

Стуколова Ирина Владимировна - Stukolova Irina V.

ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова», Москва, Россия (Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia), Биологический факультет, кафедра физиологии растений

iri_sk@inbox.ru

Корреспондентский адрес: Россия, 344002, г. Ростов-на-Дону, ул. Береговая, 21 в, АзНИИРХ; тел. (863)-2624197.

 

ССЫЛКА НА СТАТЬЮ:

Сушкова Е.Г.,  Афанасьев Д.Ф., Камнев А.Н., Стуколова И.В. Черноморские зеленые водоросли рода Cladophora и их определение // Вопросы современной альгологии. 2017. №1 (13). URL: http://algology.ru/1149

Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно. 
Адрес - info@algology.ru

 

 

 

При перепечатке ссылка на сайт обязательна

 

На ГЛАВНУЮ

Карта сайта

К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

 

 








ГЛАВНАЯ

НОВОСТИ

О ЖУРНАЛЕ

АВТОРАМ

13 номеров журнала

ENGLISH SUMMARY

ОБЗОРЫ И СТАТЬИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ
МАТЕРИАЛЫ


АКВАРИАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ
И  ИХ  СОДЕРЖАНИЕ


КОНФЕРЕНЦИИ

АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЙ СЕМИНАР

СТУДЕНЧЕСКИЕ РАБОТЫ

АВТОРЕФЕРАТЫ

РЕЦЕНЗИИ


ПРИЛОЖЕНИЕ к журналу:


ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОПРЕДЕЛИТЕЛИ И МОНОГРАФИИ

ОТЕЧЕСТВЕННАЯ АЛЬГОЛОГИЯ
СЕГОДНЯ


ИСТОРИЯ АЛЬГОЛОГИИ

КЛАССИКА
ОТЕЧЕСТВЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ


ПУБЛИКАЦИИ ПРОШЛЫХ ЛЕТ

ВЕДУЩИЕ АЛЬГОЛОГИЧЕСКИЕ
ЦЕНТРЫ


СЕКЦИЯ  АЛЬГОЛОГИИ  МОИП

НАУЧНО-ПОПУЛЯРНЫЙ РАЗДЕЛ

СЛОВАРИ И ТЕРМИНЫ



НАШИ ПАРТНЕРЫ


ПРЕМИИ

КОНТАКТЫ

Новые публикации



Карта сайта






Рассылки Subscribe.Ru
Журнал "Вопросы современной альгологии"
Подписаться письмом


Облако тегов:
микроводоросли    макроводоросли    пресноводные    морские    симбиотические_водоросли    почвенные    Desmidiales(отд.Сharophyta)    Chlorophyta    Rhodophyta    Phaeophyceae    Диатомеи     Dinophyta    Prymnesiophyta_(Haptophyta)    Cyanophyta    Characeae    бентос    планктон    перифитон    кокколитофориды    Экология    Систематика    Флора_и_География    Культивирование    Химический_состав    Минеральное_питание    Ультраструктура    Загрязнение    Биоиндикация    Размножение    Морфогенез    Морфология_и_Морфометрия    Физиология    Морские_травы    Использование    ОПРЕДЕЛИТЕЛИ    Фотосинтез    Фитоценология    Черное_море    Белое_море    Баренцево_море    Дальний_Восток    Азовское_море    Каспийское_море    Чукотское_море    КОНФЕРЕНЦИИ    ПЕРСОНАЛИИ    ИСТОРИЯ    РЕЦЕНЗИЯ    Биотехнология    Динамические_модели    Экстремальные_экосистемы    Ископаемые_водоросли    Сезонные_изменения    Биоразнообразие    Аральское_море    

КОНТАКТЫ

Email: info@algology.ru

Изготовление интернет сайта
5Dmedia

ЛИЦЕНЗИЯ

Эл N ФС 77-22222 от 01 ноября 2005г.

ISSN 2311-0147