|
 |
|
V Сабининские чтения 29 ноября 2016 - 29 января 2017 Морфологическая вариабельность клонов Ulnaria ulna (Bacillariophyceae) из удаленных популяций Евразийского континента
Подунай Ю.А.1, Шоренко К.И.1, Андреева С.А.2, Давидович Н.А.1 Yuliia A. Podunai, Konstantin I. Shorenko,
1Карадагская научная станция имени Т.И.Вяземского – природный заповедник РАН (г. Феодосия)
УДК 582.26+581.4+581.9
В работе изучалась морфологическая изменчивость у представителей Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère в клоновых культурах, выделенных из некоторых популяций Евразии. Изоляты были получены из природных популяций пресных водоёмов и водотоков России (реки Адуй, Артёмовка, Суходол, Бия, Обь), Монголии (оз. Хубсугул), Франции (река в г. Ле Манн), Бельгии (водоёмы г. Гент) и Великобритании (река в г. Кардифф). Обнаружены отличия по количественным признакам – ширине створки, числу штрихов и ареол. Ключевые слова: диатомовые водоросли; Ulnaria ulna; клональная изменчивость; морфотип.
Введение В настоящей работе было изучено 10 клонов широко распространенного вида Ulnaria ulna (Nitzsch) P.Compère, 2001 из различных регионов Евразии. Изучение видовой и внутривидовой морфологической изменчивости является распространенной и приоритетной задачей систематики диатомовых водорослей, однако в историческом аспекте клоны диатомовых водорослей в морфологических исследованиях используются относительно редко (Mann, 2010). Исследованный в нашей работе вид был описан немецким естествоиспытателем Х.Л. Ничем в 1817 году как Bacillaria ulna, типовой местностью (locus typicus) являются донные иловые отложения Виттенбергского рва (Германия) (Lange-Bertalot, Ulrich, 2014). Вид рассматривался в родах Navicula Bory, Exilaria Greville, Fragilaria Lyngbye, Frustulia Rabenhorst, Synedra Ehrenberg. В 2001 году был выделен род Ulnaria (Kütz.) Compère, в котором U. ulna стал типовым видом рода. U. ulna широко распространён в пресных и солоноватых водоёмах Европы (Андорра, Великобритания, Германия, Европейская часть России, Ирландия, Исландия, Испания, Португалия, Польша, Румыния, Франция, Швеция), Азии (Азиатская часть России, Израиль, Индия, Ирак, Иран, Китай, Корея, Непал, Пенджаб, Сингапур, Таджикистан, Тайвань, Турция), Северной Америки (Мексика, Канада, США), Южной Америки (Аргентина, Бразилия, Колумбия), Африки (Гана, Египет), Австралии, Новой Зеландии, Гавайских островов, а также в Адриатическом и Балтийском морях (Guiry, Guiry, 2017). Вид полиморфный, однако в культурах его морфология не изучалась. Цель настоящего исследования – оценить межпопуляционную морфологическую изменчивость U. ulna в клоновых культурах.
Материалы и методы Клоны U. ulna были изолированы в 2010–2016 гг. из проб, собранных в водоемах и реках, расположенных на Евразийском континенте – России (реки Адуй, Артёмовка, Бия, Обь, Суходол), Монголии (оз. Хубсугул), Франции (река в г. Ле Манн), Бельгии (канал в г. Гент) и Великобритании (река в г. Кардифф). Культуры содержали на среде, близкой по составу к среде Dm (Andersen et al., 2005). Клоновые культуры (вегетативное потомство одной клетки) выделяли микропипеточным методом (Гайсина и др., 2008) под микроскопом МБС-9. Экспоненциальную фазу роста поддерживали еженедельным пересевом культуры в свежую питательную среду. Культуры содержали в чашках Петри при естественном освещении со стороны северного окна и температуре 20°С, либо в колбах Эрленмейра (100–250 мл) при коротком фотопериоде (6 часов освещения), пониженных температуре (12°С) и освещенности (2 klx). Размер клеток определяли с помощью окулярной линейки, калиброванной по объект-микрометру. Электронные микрофотографии получены со сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) JEOL JSM-5600 (ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина, Россия). Морфометрические показатели (плотность расположения ареол, штрихов, длина и ширина створки) оценены по полученным микрофотографиям при помощи программы ImageJ v.1.45 (http://imagej.net). По каждому показателю осуществлено 10–20 измерений, каждая створка измерялась не более одного раза по каждому морфологическому признаку. В случае, если по одному морфологическому признаку створка измерялась несколько раз, в таблицу заносился средний показатель по створке.
Результаты и обсуждение В результате морфологического анализа клоновых культур Ulnaria ulna, выделенных из некоторых популяций Евразии, удалось обнаружить широкие диапазоны морфологической вариабельности (табл. 1). Размах вариации у генетически однородных клеток оказался сопоставим с данными, полученными за период многолетних наблюдений на генетически разнородном материале. Данный факт ранее был отмечен нами у представителей рода Nitzschia (Шоренко и др., 2014) и очевидно применим ко многим диатомовым. Известно, что клональные вариации растений имеют как фенотипическую, так и генотипическую природу, включая эпигенетические проявления (Рябушкина, 2014). В свою очередь, фенотипическая изменчивость имеет морфологические, биохимические и физиологические особенности. Однако в основе такой изменчивости всегда лежит генотип, который у диатомовых способен давать весьма широкий спектр фенотипов. Изучение фенотипической (морфологической) вариабельности в клоновых культурах позволяет обнаружить внутривидовую морфологическую вариабельность встречающуюся в природе, что позволяет объективно понять границы изменчивости вида. По данным анализа диапазонов морфологических признаков нами не установлено значительных морфологических различий для U. ulna из географически удаленных акваторий. Длина створки не учитывалась при анализе, т.к. этот показатель во многом зависит от фазы жизненного цикла (Рощин, 1994; Давидович и др., 2015). Однако можно отметить, что длина створок U. ulna в природе отличалась меньшими, но сопоставимыми с клональными культурами диапазонами (табл. 1). Завышенный диапазон числа штрихов относительно типа (Lange-Bertalot, Ulrich, 2014) и европейских форм (Van Heurk, 1896; Williams, 1986) имели клоны, полученные из природной популяции оз. Хубсугул (морфотип А). Диапазон ширины створки у клонов, полученных из природной популяции р. Артёмовка, также оказался завышен относительно типа (морфотип Б). Остальные клоны морфологически более или менее близки друг другу, но имели отличия от типа по ряду морфологических признаков (морфотип В). Клон из р. Суходол оказался наиболее близок к типовой форме (Lange-Bertalot, Ulrich, 2014). Отметим сравнительно невысокие показатели изменчивости ширины створки изученных клонов относительно указанных в литературе природных форм (табл. 1). Например, размах вариации (R), известный для природных популяций Шотландии (Williams, 1986) и Индии (Venkatachalapathy, Karthikeyan, 2013), превышает таковой у изученных нами клонов примерно в 4 раза (табл. 1). При этом по числу штрихов такой закономерности не выявлено, напротив, размах вариации этого признака у типовой формы оказался ниже, чем у изученных нами монгольских, бельгийских и английских клонов (табл. 1). Для установления объективных видовых различий полученные нами культуры будут использованы в дальнейших экспериментах по изучению репродуктивной изоляции и молекулярно-генетическом анализе.
Рис. 1. Внешний вид створки Ulnaria ulna (Nitzsch) P.Compère (СЭМ). Масштаб 10 мкм. Fig. 1. External views of Ulnaria ulna (Nitzsch) P.Compère valve (SEM). Scale bar 10 μm
Таблица 1. Диапазоны межпопуляционной морфологической изменчивости Ulnaria ulna (Nitzsch) P.Compère по литературным и собственным данным Table 1. Ranges of interpopulation morphological variability of Ulnaria ulna (Nitzsch) P.Compère according to literature and our own data
Примечание: R – размах вариации.
Заключение Выделенные клоны U. ulna из географически удалённых популяций по диапазонам морфологических признаков могут быть условно отнесены к нескольким морфотипам, однако для установления объективных видовых и межвидовых различий необходимо выполнить молекулярно-генетический анализ.
Благодарности Авторы выражают благодарность за неоценимую помощь в отборе проб н.с. О.И. Давидович (Карадагская научная станция – природный заповедник РАН, Курортное, Республика Крым), к.б.н. Е.Ю. Митрофановой (Институт водных и экологических проблем СО РАН, Барнаул), к.б.н. О.Г. Шевченко (Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток). Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 16-34-00790.
Список литературы 1. Гайсина Л.А., Фазлутдинова А.И., Кабиров Р.Р. Современные методы выделения и культивирования водорослей: учебное пособие. – Уфа: БГПУ, 2008. – 152 с. 2. Давидович Н.А., Давидович О.И., Подунай Ю.А., Шоренко К.И., Куликовский М.С. Репродуктивные особенности диатомовых водорослей: значение для культивирования и биотехнологии // Физиол. раст. 2015. Т.62, №2. С. 167–175. 3. Рощин М.А. Жизненные циклы диатомовых водорослей. – Киев: Наук. думка, 1994. – 170 c. 4. Рябушкина Н.А. Клональная и микроклональная изменчивость растений // Биотехнология. Теория и практика. 2014. №2. C. 17–27. 5. Шоренко К.И., Давидович Н.А., Куликовский М.С. Изменчивость морфологических и структурных элементов панциря в генетически однородных и разнородных группах диатомовой водоросли Nitzschia rectilonga Takano, 1983 (Bacillariophyta) // Биол. моря. 2014. Т.40, №5. С. 364–378. 6. Andersen R.A., Berges J.A., Harrison P.J., Watanabe M.M. Recipes for freshwater and seawater media // Algal culturing techniques. – Amsterdam: Elsaver Acad. Press, 2005. – P. 429–538. 7. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2016 URL: http://www.algaebase.org (дата обращения: 27.12.2016) 8. Lange-Bertalot H., Ulrich S. Contributions to the taxonomy of needle-shaped Fragilaria and Ulnaria species // Lauterbornia. 2014. V.78. P. 1–73. 9. Mann D.G. Discovering diatom species: is a long history of disagreements about species-level taxonomy now at an end? // Plant Ecol. Evol. 2010. Vol.143, №3. P. 251–264. 10. Van Heurk H. A treatise on the Diatomaceae. – London: W. Wesley & Son, 1896. – 538 p. 11. Venkatachalapathy R., Karthikeyan P. Synedra species morphological observation at Bhavani region in Cauvery river, Tamil Nadu, India // Int. Res. J. Earth Sci. 2013. V.1, №6. P. 1–5 12. Williams D.M. Comparative morphology of some species of Synedra Ehrenb. with a new definition of the genus // Diatom Res. 1986. V.1, №1. P. 131–152. Статья поступила в редакцию 28.12.2016
Morphological variability of Ulnaria ulna (Bacillariophyceae) from the distant populations of the Eurasian continent Yuliia A. Podunai, Konstantin I. Shorenko, Svetlana A. Andreeva, Nickolai A. Davidovich The inter- and intraclonal variability of main morphological features of Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère, 2001 from geographically distant populations of Eurasia was investigated. The isolates were obtained from natural populations of freshwater lakes and rivers of Russia (rivers Aduy, Artemovka, Sukhodol, Biya, Ob), Mongolia (Lake Khubsugul), France (river of Le Mans), Belgium (channel in Ghent) and the UK (river in Cardiff). Morphological differences in quantitative characteristics – valve width, density of striae and areolae are discussed. Key words: diatoms; Ulnaria ulna; clonal variation; morphotype.
Об авторах Подунай Юлия Александровна – Podunai Yuliia A. научный сотрудник, Карадагская научная станция им.Т.И.Вяземского – природный заповедник РАН, Феодосия, Россия (T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of the RAS, Feodosiya, Russia) grab-ua@yandex.ru Шоренко Константин Игоревич – Shorenko Konstantin I. научный сотрудник, Карадагская научная станция им. Т.И.Вяземского – природный заповедник РАН, Феодосия, Россия (T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of the RAS, Feodosiya, Russia) k_shorenko@mail.ru Андреева Светлана Алексеевна – Andreeva Svetlana A. младший научный сотрудник, Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская область, Россия (I.D.Papanin Institute for Biology of Inland Waters of Russian Academy of Sciences, Borok, Russia) tiapa93@mail.ru Давидович Николай Александрович – Davidovich Nickolai A. кандидат биологических наук старший научный сотрудник, зав. лабораторией водорослей и микробиоты, Карадагская научная станция им. Т.И.Вяземского – природный заповедник РАН, Феодосия, Россия (T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of the RAS, Feodosiya, Russia) karadag-algae@yandex.ru Корреспондентский адрес: 298188, Россия, Крым, г. Феодосия, пгт. Курортное, ул. Науки, 24; тел. +7-36562-26-212
ССЫЛКА НА СТАТЬЮ: Подунай Ю.А., Шоренко К.И., Андреева С.А., Давидович Н.А. Морфологическая вариабельность клонов Ulnaria ulna (Bacillariophyceae) из удаленных популяций Евразийского континента // Вопросы современной альгологии. 2017. № 1 (13). http://algology.ru/1103 Уважаемые коллеги! Если Вы хотите получить версию статьи в формате PDF, пожалуйста, напишите в редакцию, и мы ее вам с удовольствием пришлем бесплатно.
При перепечатке ссылка на сайт обязательна
К разделу ОБЗОРЫ, СТАТЬИ И КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ 
|
|
|
 | | ||
|
| ||
